PATES

au moment de la fermeture du circuit, en admettant que celui-ci ne comporte pas de self appréciable, l’intensité du coùrant passe brusquement de o à une valeur À, fixée à volonté par la manœuvre du réducteur de potentiel. Cette intensité i peut être lue directement sur un galvanomètre, placé en série avec la préparation, ou calculée d’après le voltage employé, en tenant compte de la résistance totale du circuit, y compris le segment nerveux excité. À condition que les électrodes employées ne présentent pas de polarisation notable, cette intensité reste constante pendant toute la durée de passage du courant. Cette intensité retombe brusquement à zéro quand on ouvre le circuit.

Le nerf est donc traversé par une onde galvanique rectangulaire. de la forme ci-dessous (fig. 4).

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FiG. 4. — Onde galvanique rectangulaire d’intensité à et de durée t.

On sait que, dans ces conditions, il ne peut y avoir excitation qu’à la fermeture et à l’ouverture du courant. Aucun phénomène d’excitation n'apparaît pendant < passage du courant. L’excitation qui se produit à la fermeture naît à l’électrode négative (cathode),. celle : qui se produit à l’ouverture naît à l’électrode positive (anode). Il faut du reste pour que cette dernière se produise des intensités notablement plus élevées.

Nous n’aurons à considérer, dans les expériences qui nous occupent, que l'excitation de fermeture. C’est la seule qui se produise avec les courants de faible intensité que nous aurons à utiliser. Pour que cette excitation, déclanchée dans le nerf au niveau de la cathode, puisse se propager librement vers le muscle sans traverser le segment nerveux parcouru par le courant constant, notamment la région en contact avec l’anode, où se produisent des modifications de l’excitabilité et de la conductibilité (anélectrotonus), on placera la cathode du côté du muscle. On opérera donc en courant descendant.

Considérons d’abord le cas de l’excitation du nerf par des ondes galvaniques rectangulaires d’une durée relativement longue, par exemple de l’ordre de la seconde ou du dixième de seconde. En opérant avec des intensités très faibles, on n’obtient d’abord aucune excitation, c’est-à-dire aucune -contraction du muscle. Si l’on augmente graduellement l'intensité, il arrive un moment où l’on voit apparaître la réponse musculaire. Cette intensité liminaire reste la même pour une préparation donnée, quelle que soit la durée du passage du courant, pourvu que cette durée reste supérieure à une valeur donnée ({emps utile) Variable avec les tissus considérés. Dans le cas du sciatique gastrocnémien de grenouille, cette durée doit être supérieure à quelques millièmes de seconde.

ni

Diminuons maintenant notablement la durée des excitations galvaniques. Nous constatons, dès que cette durée devient inférieure au temps utile, qu’il faut, pour atteindre le seuil de l’excitation et observer une réponse dans le muscle, augmenter l'intensité du courant. Il faut augmenter cette intensité d'autant plus que l’on réduit davantage la durée. Il y a donc une variation systématique de l'intensité donnant le seuil, en fonction de la durée des excitations. Cette variation peut être résumée, sous forme graphique, en portant en abscisses les durées { des ondes rectangulaires

et en ordonnées les intensités { correspondant au seuil de l’excitation. La courbe obtenue (fig. 5), quoique ressemblant à une hyperbole équilatère, asymptote d’une part à l’axe des ordonnées, d’autre part à une parallèle à l’axe des abscisses, est en réalité plus compliquée et ne peut s'expliquer mathématiquement que par une formule également compliquée. En fait, la courbe se confond avec l’asymptote horizontale de l’hyperbole théorique

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FiG. 5. — Variation de l’intensité atteignant le seuil de l'excitation, en fonction de la durée.

pour toutes les durées supérieures à 3 millièmes de seconde, dans le cas du tissu considéré. C’est précisément cette durée, au delà de laquelle la courbe est confondue avec l’asymptote, qui porte le nom de femps utile.

Je n’insisterai pas ici sur ces faits, ni sur l'intérêt qu'ils offrent lorsqu'il s’agit d'aboutir à une théorie de l'excitation. Je me bornerai à renvoyer le lecteur aux mémoires fondamentaux de LAPICQuE (143) (144), notamment à l’exposé simple qu’il à publié assez récemment sur ce sujet. Re-

1. Les lecteurs de langue allemande trouveront dans l'excellente mise au point présentée par H. LAuGrer, en 1929 (155°) tous les détails théoriques et techniques nécessaires à la compréhension et à l’application de la méthode.