ACTION SUR LE NERF SENSITIF (SCIATIQUE DE GRENOUILLE

L'étude de l’action des anesthésiques sur les fibres sensitives a pour nous une importance toute particulière. Il est en effet, comme nous l’avons déjà dit, bien plus important de connaître l’action produite sur les fibres sensitives que l’action produite sur les fibres motrices.

Parmi les méthodes les plus intéressantes proposées pour l’étude de l’action sur le nerf sensitif, rappelons celles de SoLLMANN (258), de FROM- HERZ (81), de GrAr (91), de KOGHMANXN et BŒHMINGHAUS (126).

À certaines de ces méthodes on doit faire des objections assez graves. Sans insister sur ce fait que les méthodes de SOLLMANN et de FROMHERZ

utilisent, pour produire le réflexe, des excitations mal définies (pincements ou immersions en solutions acides), disons que ces deux méthodes n’étudient pas, dans sa pureté, l’action sur le nerf sensitif.

Dans la méthode préconisée par SOLLMANN on fait agir la solution anesthésique, au fond de la cavité abdominale, au contact des plexus sciatiques. L’absorption peut donc se faire non seulement par les nerfs, mais encore, comme l’ont bien montré KocHMANN et BŒHMINGHAUS, par la moelle. De plus, que l’on étudie, par cette méthode, le réflexe direct, ou que l’on étudie le réflexe croisé, il est bien certain que toutes les fibres sciatiques, motrices aussi bien que sensitives, sont touchées par l’anesthésique. C’est évidemment là une cause d’erreur des plus importantes.

FROMHERZ, voulant éviter l’absorption par la moelle, fit agir l’anesthésique sur le tronc sciatique même. Mais désirant agir par comparaison, il appliqua une substance sur le sciatique droit, une substance sur le sciatique gauche. De ce fait, qu’il choisisse comme test le réflexe direct, comme il l’a fait, ou qu’il choisisse le réflexe croisé, l’action anesthésique sur les fibres motrices viendra troubler l’étude de l’action sur les fibres sensitives.

Certes FROMHERZ aussi bien que SOLLMANN ont vérifié par excitation directe des parties motrices que le mouvement était encore possiblè. Mais cette vérification, même bien constatée, faite avec les moyens relativement grossiers, dont nous disposons au laboratoire (pincement, excitation acide, excitation faradique) ne signifie pas forcément que l’excitation physiologique réflexe des centres médullaires a gardé toute son efficacité. De plus, comme nous le verrons plus loin, il n’est pas exact que tous les anesthésiques abolissent bien plus vite et à des doses bien plus faibles la sensibilité que la motricité. La cocaïne est dans ce cas. Mais la pseudococaïne (formiate et chlorhydrate) et la stovaïne gauche paraissent attaquer aussi bien et aussi vite la sensibilité que la motricité. Le risque d'erreur que nous signalons est donc très" variable. Il en est, à notre avis, d'autant plus dangereux.

La méthode de GRAF et surtout celle de KoCHMANN et BŒHMINGHAUS, qui emploient des excitations faradiques graduées, qui utilisent le réflexe croisé et étudient seulement l’action sur les fibres sensitives, représentent un progrès très réel. Cependant, comme nous l’avons déjà longuement exposé, nous croyons qu’il y a maintenant mieux à faire que d'employer le chariot de pu Boiïs-REyMonp. C’est pourquoi nous avons voulu, en utilisant, ici aussi, les variations de la chronaxie, définir plus exactement que ne pouvaient le faire les auteurs précédents, l’état du nerf sensitif placé sous l’influence anesthésique.

a) Données théoriques sur la chronatie du nerf itératif. — Nous avons vu, . tout à l’heure, comment on pouvait définir l’excitabilité d’un nerf ou d’un muscle en fonction de ses deux paramètres : rhéobase et chronaxie.

Pour les nerfs sensitifs, une complication viendra s’introduire dans la mesure de ces paramètres :

Nous opérons sur les fibres sensitives du sciatique d’une grenouille, et par excitation de ce nerf nous cherchons à déclancher le réflexe croisé : mouvement puis retrait de la patte opposée. Or, nous savons, depuis SETS- CHENOV (251), qu'une seule excitation ne suffit pas, qu’il faut des excitations répétées pour que le réflexe soit déclanché. Le nerf sensitif, que nous étudions, appartient donc à la catégorie des nerfs itératifs, selon la définition de L. LAPrGQUE (147).

Nous pouvons, selon cet auteur, expliquer ce phénomène de la manière suivante : la mise en mouvement du muscle par une seule excitation, portée sur le nerf qui le commande, est possible par le fait que les deux organes sont parfaitement accordés ;ils ont même chronaxie, ils sont isochrones. Dans le phénomène réflexe, que nous étudions, le trajet anatomique n’est pas aussi simple. L’onde nerveuse déclanchée par l'excitation électrique suit les fibres sensitives du sciatique, droit par exemple, arrive à la moelle où elle rencontre au moins un neurone intermédiaire, repart de ce neurone, parvient au neurone moteur et suit ensuite jusqu’au muscle la partie motrice du sciatique gauche. Il faut donc que le neurone intercalaire puisse être excité pour qu’il excite à son tour le neurone moteur. Or, d’après L. La- PICQUE, fibres sensitives et neurone intermédiaire ne sont pas isochrones, ils ne sont pas directement accordés 1, Pour vaincre cet hétérochronisme une onde nerveuse sera insuffisante, il faudra ici, exactement comme pour les phénomènes d’addition latente, toute une série d’ondes nerveuses. La transmission de l'excitation ne se fera donc que par sommation.

Mais comment séparer l’activité du nerf sensitif, qui nous intéresse spécialement ici, de l’activité du centre médullaire ? C’est ce que nous allons voir, en rappelant les travaux de L. LAPICQUE (147, 148).

Pour étudier les conditions dans lesquelles se produit le réflexe, cet auteur utilise des décharges rythmées de condensateurs ; il peut régler la fréquence des excitations par un appareil spécial, ouvrant et fermant les circuits un certain nombre de fois par minute. Nous avons donc, entrant en jeu pour produire le réflexe, quatre grandeurs variables :

1° La capacité du condensateur ;

20 [L’intensité sous laquelle est chargé ce condensateurf;

3° Le rythme des excitations ;

40 Le nombre des excitations.

Préparons une grenouiile en détruisant les hémisphères cérébraux, isolons le sciatique droit et disposons l’animal de telle sorte que le sciatique droit puisse être excité et que la patte gauche arrière, demi fléchie, puisse se mouvoir librement. Prenons une capacité, une intensité et un rythme convenables (pour le rythme, par exemple six excitations par seconde}, excitons le sciatique et observons la patte libre.

1. Par comparaison avec les phénomènes d’addition latente, on pourrait admettre, d’après LAPICQUE, que la chronaxie des fibres sensitives est plus petite que la chronaxie des fibres du neurone intermédiaire. Nous savons, en effet, que l’addition latente se pro-

duit seulement dans le cas où l'excitation est brève par rapport à l’excitabilité à mettre en jeu.

A la quatrième ou cinquième excitation on voit les muscles se gonfler sous la peau, puis accentuer leur contraction, et à la dixième ou douzième excitation il se produit, sans brusquerie, un mouvement bien caractérisé de tout le membre. Pour une intensité légèrement plus faible, toutes choses égales d’ailleurs, nous n’obtiendrons que les premiers stades du réflexe : le mouvement s’ébauchera, maïs il ne pourra pas s’achever. Pour une intensité légèrement plus forte, au contraire, on aura un vif mouvement de retrait de la patte. Il nous est donc possible de choisir l’ébauche du mouvement ou le mouvement caractérisé comme test du réflexe, on peut ainsi noter, le seuil de l’excitabilité réflexe avec une bonne précision.

Nous allons maintenant étudier le déclanchement du réflexe, au seuil choisi, en fonction des trois premières variables envisagées plus haut. Il nous faudra donc prendre un nombre d’excitations suffisamment grand pour atteindre sûrement la limite de sommation. En tenant compte de ce que nous venons de voir, en produisant vingt-quatre excitations, nous serons certain d’atteindre la limite.

Réglons l’appareil de telle sorte que le rythme des excitations soit très régulier ; en réglant le rythme à douze excitations par seconde, nous n’aurons à faire fonctionner l’appareil que pendant deux secondes.

Cherchons maintenant comment, pour obtenir le seuil du réflexe, il faut faire varier les voltages, voltages liminaires, en fonction des capacités des condensateurs. Nous obtiendrons ainsi des chiffres tels que si nous portons les capacités en abscisses et les voltages en ordonnées nous aurons une courbe absolument semblable à celle qui exprime l’excitabilité du nerf moteur. La forme de la loi des voltages en fonction des capacités est donc, ici, tout à fait celle déjà connue pour les muscles et les nerfs moteurs. Nous avons donc le droit de caractériser l’excitabilité, dans le réflexe croisé, par la constante de temps déjà étudiée pour le nerf moteur, la chronaxie.

Maintenant, utilisant toujours un nombre d’excitations suffisant, prenons une capacité fixe et cherchons comment varie le voltage liminaire en fonction du rythme. Pour ceci, augmentons et diminuons le nombre des excitations par seconde (50, 20, 12, 6, 3) et cherchons quels sont les voltages qu'il faut atteindre pour obtenir le seuil du réflexe. Portons les fréquences en abscisses et les voltages en ordonnées ; nous aurons ainsi une nouvelle courbe, de forme semblable à la précédente, tendant asymptotiquement pour les rythmes rapides vers une parallèle à l’axe des fréquences, pour les rythmes lents vers une parallèle à l’axe des voltages. Nous avons ainsi une nouvelle oi, loi des voltages en fonction des fréquences.

Cherchons maintenant si ces deux lois, qui suffisent à définir les conditions dans lesquelles se déclanche le réflexe, ne caractérisent pas chacune un élément anatomique différent de ce réflexe.

Modifions le nerf sensitif seul, et non la moelle, et voyons ce que devient chacune des lois. Avec une électrode spéciale parcourue par un courant d'eau, échauffons ou refroidissons le nerf dans la région de la cathode. La loi des voltages en fonction des capacités, qui s’exprime comme nous le

ITEM — 193 — j savons par une rhéobase et par une chronaxie, varie avec cette tempérarature locale, dans le même sens, et suivant le même ordre de grandeur que varie dans les mêmes conditions la chronaxie des nerfs moteurs. La loi des voltages en fonction des rythmes ne varie pas. Nous pouvons donc dire, d’après LAPICQUE, que, dans l'étude du réflexe, la loi en fonction de la capacité, autrement dit la chronaxie, caractérise l'excitabilité de la fibre sensitive.

Maintenant, laissons le nerf intact et modifions la moelle. Pour ceci, refroidissons la nuque et le milieu du dos par un fragment de glace.

La loi en fonction du rythme est profondément troublée, le seuil est obtenu avec des voltages relativement faibles pour des fréquences très faibles : une excitation par seconde, une excitation toutes les deux secondes. Nous assistons là à l'apparition du phénomène connu : la grenouille froide donne une réponse réflexe pour une excitation unique.

La loi des voltages en fonction des capacités ne varie pas.

Nous pouvons donc dire que la loi en fonction du rythme, dans l'étude du réflexe, caractérise l’excitabilité des centres médullaires.

Il est donc possible d’étudier par une loi ou par l’autre soit l’excitabilité de la fibre sensitive, soit l’excitabilité des centres. Dans le cas qui nous occupe nous étudierons seulement l’excitabilité de la fibre sensitive. Pour cela, en prenant toujours un nombre d’excitations suffisamment grand, en prenant un rythme défini, nous suivrons la variation des voltages liminaires

en fonction des capacités ; en résumé, nous étudierons la chronaxie du nerf .

sensitif et sa Variation sous l’influence de l’anesthésique. \

b) Instrumentation et technique. — L'’outillage comprend les appareils déjà utilisés pour l’étude du nerf moteur, soit :

1° Une source de potentiel, par exemple 10 accumulateurs de 2 volts ;

20 Un réducteur de potentiel permettant de fractionner ce voltage par dixièmes et par centièmes :

30 Une série de condensateurs de capacités graduées ;

40 Une boîte de résistances disposées de façon à shunter la préparation ;

59 Un appareil produisant les excitations rythmées. Cet appareil, construit selon les données de L. LAPIGQUE, est constitué par un cylindre sur lequel ont été disposées des cames. Ces cames, placées suivant des circonférences parallèles, sont équidistantes sur chaque circonférence, mais plus ou moins écartées d’une circonférence à l’autre. Par leur passage elles soulèvent un levier fonctionnant comme clé de charge et décharge des condensateurs ; de cette façon le circuit d’excitations est parcouru par des décharges rythmées. Le rythme des excitations est déterminé par l'intervalle compris entre les cames et par la vitesse de rotation qu'imprime au cylindre un moteur à vitesse constante. Nous avons utilisé dans toutes nos expériences un rythme constant de douze excitations par seconde.

6° L’excitateur employé était formé par deux fils d'argent chlorurés, se trouvant dans l’appareil décrit à propos des essais sur les nerfs moteurs. Le corps de la grenouille restant intact aux deux extrémités du nerf scia-

tique disséqué, il était souvent difficile, notamment pour les petites gre-

nouilles, de plonger seul le nerf dans la chambre à immersion. Je me suis donc borné, pour faire agir l’anesthésique exclusivement sur le nerf, à envelopper celui-ci d’ouate imbibée du liquide à étudier.

Le montage ne diffère, en'somme, de celui que nous avons employé pour l’excitation du nerf moteur, que par la substitution du cylindre à cames à la clé de charge et de décharge. En résumé, chaque passage de la came sous le levier équivaut à une manœuvre de la clé de charge ou de décharge : au moment où le levier se soulève, une capacité graduable à volonté est chargée à un potentiel réglé par le réducteur, au moment où le levier s’abaisse, après le passage de la came, la capacité se décharge dans le circuit d’excitation qui comprend 10.000 ohms de résistance dont 3.000 shuntent la préparation. Notons qu’une résistance de 10.000 ohms est placée en série avec la préparation, et que les excitations traversent la préparation dans le sens centripète. <

Les mesures s’accomplissent de la façon suivante :

1° On lance le cylindre à cames et quand sa vitesse est régulièrement établie, ce qui ne demande que quelques secondes, on détermine le voltage rhéobasique. Pour ceci ayant mis en action les condensateurs de grande capacité (10 microfarads), on cherche le voltage liminaire donnant le seuil cherché. Pour ne pas fatiguer la préparation et éviter l’emploi d’excitations trop intenses, nous avons pris comme seuil le début du mouvement réflexe de la patte, particulièrement les premiers mouvements des doigts. Nous avons aussi évité de prolonger outre mesure les excitations. Au rythme de douze par seconde, les excitations rythmées prolongées pendant deux secondes sont très largement suffisantes 1.

2° Pour avoir la mesure de la chronaxie, en observant les mêmes précautions, et le cylindre tournant toujours régulièrement, on double le : voltage rhéobasique trouvé ; avec ce voltage double comme voltage de charge, on cherche la capacité liminaire donnant le seuil de l'excitation. Cette capacité chronaxique C étant déterminée, on a la valeur absolue de la chronaxie par la formule habituelle :

Si l’on a seulement pour but, au cours d’une expérience, de suivre les. Variations de la chronaxie, on peut évidemment se contenter de suivre les variations de la capacité chronaxique C.

3° Immédiatement après avoir déterminé la chronaxie on vérifie que la rhéobase n’a pas changé. Dans le cas contraire, il faudrait recommencer toutes les déterminations.

Toutes nos expériences ont été faites sur Rana esculenta ?. Après avoir

1. Pour éviter d’interrompre-la rotation du cylindre, on coupe le eourant entre les accumulateurs et le réducteur de potentiel. : |

2. D’après L.LAPICQUE le crapaud se prête mieux que la grenouille À l'étude du réflexe, Il est malheureusement difficile de se procurer en tous temps les grandes quantités de ces animaux nécessaires aux études que nous avons entreprises,

détruit les hémisphères cérébraux à l’aide d’une grosse aiguille, nous isolons complètement le sciatique droit en tranchant l’os et les muscles de la cuisse, et en liant l’artère crurale dans la région iliaque, l’extrémité de la patte à partir du genou restant intacte. Nous fixons ensuite l’animal sur le dos, en passant un fil solide sous les extrémités du maxillaire inférieur, la tête étant étendue. La partie libre du sciatique est placée sur les deux électrodes, la patte gauche est légèrement étendue et laissée libre dans une position demi-fléchie. La grenouille étant ainsi disposée, après un temps de repos de un quart d’heure, nous commençons l’expérience. Nous déterminons d’abord la rhéobase et la chronaxic normale des fibres sensitives. Ces essais sont effectués toutes les dix minutes jusqu’à ce que nous constations une excitabilité stable, ce qui demande en général de trente minutes à une heure. Dans l'intervalle des essais et pendant le quart d’heure de repos, le nerf est enveloppé de coton hydrophile imbibé d’une solution de RINGER amenée au pH 6,8. Dès que l’excitabilité se montre bien stable, nous faisons agir la solution de chlorhydrate de cocaïne sur le nerf en enveloppant celui-ci de coton hydrophile imbibé de solution anesthésique. Cette solution est faite par dissolution de chlorhydrate de cocaïne dans du liquide de RINGER. Elle est amenée au pH 6,8 pour éviter l’influence de la réaction alcaline.

Pour les solutions moyennes et faibles nous laissons agir la solution anesthésique cinq minutes avant d’enlever les cotons et de chercher la chronaxie, et ensuite nous ne faisons de mesures que de dix en dix minutes, ce qui a l’avantage de fatiguer moins le nerf. Pour les solutions fortes, que nous évitons autant que possible, la rapidité d’évolution des phéno- * mènes est telle qu’il nous faut effectuer des essais très rapprochés : une, puis trois, puis dix, puis quinze minutes... après le début de l’action anesthésique. L'action de l’anesthésique imbibant le nerf persiste pendant l’excitation, même après enlèvement des cotons, nous ne déduisons donc pas du temps d'action la minute ou les deux minutes nécessaires à la mesure d’une chronaxie.

Nous prolongeons l'essai jusqu’à la détermination du minimum par lequel passe, comme nous le verrons tout à l’heure, la chronaxie.

c) Variabililé de la chronaxie normale des fibres sensitives du sciatique de grenouille, Influence de la température et de l’âge des animaux. Comparaison avec le nerf moteur. — Un grand nombre (cent cinquante) d’expériences ont été effectuées sur Rana esculenta. Ces recherches ont duré deux années ; il n’était donc pas possible, comme nous l’avons déjà dit à propos des nerfs - moteurs, de travailler sur des animaux de même lot ou de lots absolument identiques. Nous avons donc, à toutes époques de l’année, mais plus particulièrement en été et en automne, étudié les chronaxies d'animaux de tailles différentes, mais toujours conservés et alimentés au laboratoire de la même façon.

Les valeurs trouvées pour la chronaxie normale, stabilisée avant l’essai

LE tag et An À

de la solution anesthésique, varient dans des limites assez larges. Mais nous voyons qu’en moyenne les valeurs des chronaxies sensitives sont identiques à celles des chronaxies motrices, comme l’ont déjà signalé L. et M. LAPICQUE. | £

Pour expliquer, en partie, la variabilité assez grande, nous pouvons, ici aussi, invoquer les deux influences, dont nous avons constaté l’action sur la valeur des chronaxies motrices: La première est l’action de la température.

Nous avons vu que la chronaxie du nerf moteur diminue quand la tempé-

rature s'élève. Nous retrouvons la même constatation pour le nerf sensitif.

Chronaxies moyennes

Température «+ en millièmes de seconde.

do 0,22 13-159 #1 0;18 15-179 0,19 17-190 0,14 + 19-210 DATE 21-230 | 0,12 23-250 0,10 \

Une autre influence, moins connue, est celle du poids de l’animal. Ici aussi, comme pour le nerf moteur,la chronaxie augmente avec le poids, c’est-à-dire généralement avec l’âge de l’animal. Cette constatation nou-

velle résulte nettement du tableau suivant :

Variations des chronaxies sensitives suivant les poids des grenouilles.”

Au-dessous ; Température de 10 gr. De 10 à 20 gr.| De 20 à 30 gr.| De 30 à 40 gr.| De 40 à 50 gr.

Moyenne 0,11 0,14 0,18 0,22 0,26

Il était intéressant, ici aussi, de rechercher l’influence du sexe et aussi, à température égales, l'influence de l’époque, les grenouilles pouvant sous ces influences présenter des modifications intéressantes, Nous n’avons ni

pour le sexe, ni pour l’époque, trouvé de variations bien caractéristiques de la chronaxie.

Avant de chercher, comme nous l’avons fait pour le nerf moteur, si la sensibilité des animaux varie selon les conditions diverses de l’essai, nous voudrions, à un point de vue tout à fait théorique, mettre en regard les unes des autres les Valeurs moyennes des chronaxies motrices et sensitives de Rana esculenta. Nous mettons donc simplement côte à côte, dans les deux tableaux suivants et dans les deux courbes qui les traduisent, les valeurs que nous avons trouvées, selon les températures et selon les poids.

; Chronaxie D PE M A ER TR = Température motrice sensitive 40 0,34 Ayo 0,22 12-150 0,23 13-150 0,18 15-170 0,21 0,19 je 17-199 0,20 0,14 19-210 0,18 0,13 21-230 - 0,17 0122 23-250 OCR 0,10 Chronaxie A — "" — Poids en gr. motrice sensilive 5-10 0,15 0,11 10-20 0,18 0,14 : 20-30 0,19 0,18 30-40 0,21 0,22

Si l’on considère ces tableaux et ces courbes (figures 14 et 15) nous voyons nettement, dans l’un et l’autre cas, les chronaxies sensitives et motrices varier dans le même sens. Mais nous constatons que, dans l’un et l’autre cas, les deux Courbes ne sont ni superposées, ni parallèles. Les courbes des chronaxies sensitives (lignes en pointillé) sont nettement plus inclinées que celles des chronaxies motrices. De ce fait les deux courbes tendent à se couper d’une part pour les basses températures, d’autre part pour les poids élevés.

Il apparaît donc que l'égalité stricte des chronaxies, constatée par L. et M. LapicQuE, n'existe que pour des températures relativement basses, vers 109, et pour des poids relativement hauts, vers 30 gr.

L'influence du poids, c’est-à-dire de l’âge, peut être normale. Cet hétérochronisme, du reste très limité, des appareils sensitif et moteur, au début du développement, est peut-être en rapport avec une précision moindre, à ce moment, des mouvements réflexes ?

L'influence de la température semble, à première vue, plus difficile à

“expliquer. Peut-être pourrait-on penser que les températures élevées exer- : , . . ,.

cent une influence anormale sur le métabolisme de l’animal, et qu'il en

8 Cnonnxue on nmillieme de seconde

O1 0° 30° Temperature Fr&. 14. — Variations des chronaxies normales, motrices et sensitives, du sciatique de grenouille en fonction de la température. — Chronaxies motrices : trait plein,

chronaxies sensitives : trait pointillé.

résulte des conditions anormales de fonctionnement des appareils nerveux. Comme les nerfs sensitifs, nous le verrons plus loin, réagissent souvent plus vite, et plus profondément que les nerfs moteurs à certaines influences

naxie en

Cbro

lièmes de seconde

toxiques, il est possible que les chronaxies sensitives, dans des conditions anormales de fonctionnement, soient plus rapidement altérées que les chronaxies motrices.

Pourtant, on ne doit pas perdre de vue que la chronaxie motrice est mesurée Sur une préparation neuromusculaire, complètement isolée, alors que la chronaxie sensitive est forcément mesurée sur des fibres nerveuses reliées aux centres médullaires.

L. et M. LAPICQUE (152), en ces derniers temps, 1928, après avoir montré toute l'influence qu’exercent sur la chronaxie des nerfs moteurs les centres cérébraux et médullaires, ont défini, pour le nerf moteur, une chronatie de subordination (chronaxie mesurée sur l’animal intact, ou privé

e 0,30 40 £ 30 Lo 30 Pocda en anommes .

Fra, 15, — Variations des chronaxies normales, motrices et sensitives du sciatique de grenouille en fonction du poids de l’animal. — Chronaxies motrices : trait plein,

chronaxies sensitives : trait pointillé.

seulement de ses hémisphères cérébraux), et une chronaxie de constitution, obtenue, comme nous l’avons fait, sur une préparation neuro-musculaire isolée. Il aurait donc été plus exact de comparer à la chronaxie sensitive, toujours subordonnée aux centres, la chronaxie motrice de subordination. De nos essais il pourrait donc résulter simplement que la chronaxie motrice de constitution est plus stable, moins influencée par les variations de température que la chronaxie sensitive, el ceci, surtout après certaines expériences de LAPIGQUE (152), nous paraîtrait tout à fait normal.

I1 nous reste à voir, comme nous l’avons fait pour le nerf moteur, si la sensibilité des animaux varie avec les conditions diverses des essais.

Régnier

Nous n’avons, pas plus ici que pour le nerf moteur, trouvé de variations notables de la sensibilité aux anesthésiques, suivant le sexe ou le poids. Les conditions de température, dans lesquelles nous avons travaillé, sont ici bien plus régulières que pour le nerf moteur. Aussi n’avons-nous pas saisi d’une façon nette l'influence des températures plus froides. Pour ce qui est du phénomène constaté par FRoMHERZ (81): apparition d’une sensibilité plus grande au moment du frai, nous n'avons pas suffisamment fait d'essais à cette période pour pouvoir nous prononcer.

Voyons maintenant si des variations de la chronaxie, sous l'influence des anesthésiques, nous pourrons ici, comme pour le nerf moteur, tirer une méthode de mesure de l’activité de ces corps.

d) Variations de la chronaxie du nerf sensitif sous l'influence du chlorhydrate de cocaïne. Etude de l’action de solutions à différents titres. — Comme -nous l'avons déjà dit, sous l’influence du chlorhydrate de cocaïne les phénomènes, déjà observés pour le nerf moteur, se produisent pour le nerf sensitif : le voltage rhéobasique monte tendant vers un maximüm, la chronaxie diminue, atteint un minimum, s’y maintient un certain temps, puis remonte pour atteindre et même dépasser la chronaxie initiale. Si l’action anesthésique n’a pas été trop forte on constate, là encore, que sous l’influence du lavage les paramètres de LEE tendent à revenir à leur valeur primitive.

I1 semble que l’arrêt de la baisse se produise plus vite, pour la chronaxie sensitive, que pour la chronaxie motrice. Le plateau rhéobasique peut aussi se montrer bien plus vite et d’une façon bien plus nette, mais la hauteur de ce plateau, à doses égales de chlorhydrate de cocaïne, est très irrégulière.

L'expérience suivante nous montrera une évolution typique :

Expérience du 7 octobre 1926 (fig. 16).

Rana esculenta femelle : 17 gr. Température 18°. Rythme des excitations 12 par seconde.

Heures Chronaxie Voliage rhéobasique 16,05 05,16 0,75 LOS 0 ,15 0,70 16,35 0 ,15 0,65 Action du chlorhydrate de cocaïne à 0,015 % à 16 h. 36. 16,37 05,11 0,9 16,40 0 ,i1 AE 16,50 Or 2,25 16,55 0 509 5,4 17,10 0 ,09 7,2 17,20 ; 0 ,08 7,2 17,30 0 ,08 0.

18,10 0 ,14 6,5 18,30 0,14 6,75 18,50 Or 6,75

Cette expérience est exprimée nettement par la courbe de Fig. 16.

Ces résultats qualitatifs étant acquis, nous avons cherché s’il existait quelque relation entre la baisse maximum de la chronaxie sous l’influence du chlorhydrate de cocaïne et la dose de ce toxique. Nous avons donc fait agir des solutions de chlorhydrate de cocaïne de titres divers, de 0 gr. 50 % à 0,005 % ; ces solutions, nous le rappelons, étaient faites dans le liquide de RINGER et amenées au pH 6,8 pour éviter l’influence de la réaction alcaline. Pour chaque dose nous avons fait quatre ou cinq expériences dont nous - avons pris les moyennes. Dans le tableau suivant nous indiquons, en fonction

Titre des solutions Baisse maximum , de chlorhydrate de chronaxie (en %) Inexcitabilité de cocaïne à pH 6,8

ESS PRES VA | CREER SIENS REPAS PES PENSE | | CORNE ACER EAU NES EE DEN SN ARE

03502 4 » En moins d’une minute.

0,15 % » En moins d’une minute,

0,10 DA » Se produit en trois minutes.

Inexcitabilité en cinquante minutes.

63 (moyenne).

Inexcitabilité en trente minutes.

71 62 Excitabilité conservée pendant toute