LES PÉRIDINIENS NATURE ET SUBDIVISIONS PRINCIPALES
Après les Diatomacées dont les espèces les plus aptes à la flottaison fournissent successivement, d'après les saisons, les contingents les plus forts et les plus variés de la florule marine, les Péridiniens fournissent, eux aussi, des troupes auxiliaires dont les rangs, moins serrés généralement, contribuent, néanmoins, à donner plus de variété aux produits de pêche au filet fin et permettent de varier le menu alimentaire des petites espèces plasmophages.
De même que les menues fleurettes égaient par leur coloris le tapis uniforme de nos gazons terrestres, ainsi ces jolis organismes, par leurs gracieux mouvements, donnent une note animée à la prairie flottante des mers.
Organismes plasmodomes, comme les autres algues, ils permettent aux petites formes animales, qui pullulent dans les mêmes eaux, de varier davantage leur menu végétarien et de satisfaire leurs appétences spéciales.
Pourvus de chromophylle, ils s'alimentent eux-mêmes aux dépens des substances minérales dissoutes dans l'eau qu'ils habitent et élaborent des quantités prodigieuses de matières organiques mises au service des petits organismes plasmophages qui, par mvyriades, occupent souvent chaque mètre cube d'eau et servent eux-mêmes de proie à d’autres plus grands.
On peut prendre, avec Van TieGHEM, les Péridiniacées pour une famille des Phéophycées : microphytes unicellulaires porteurs de deux longs cils vibratiles ou flagellums attachés latéralement et dirigés l'un, dans le sillon dit longitudinal ou ventral, l’autre, en travers, dans le sillon transversal, la ceinture, qui fait le tour du corps.
Ces faibles moyens de locomotion en font des organismes essentiellement microplanktoniques.
La plupart sont pourvus d'une membrane cellulosique, assez épaisse et rigide, constituant une enveloppe capsulaire formée de plaques distinctes, en nombre variable, que l’on peut aisément dissocier. Ces plaques, soudées d'abord suivant des lignes de suture, — sutures simples, — peuvent glisser plus tard l’une sur l’autre, sans perdre leur adhérence, et permettent ainsi l'accroissement de la coque en donnant lieu à des bandes intercalaires, — sutures ‘doubles, — comme nous les désignons par abréviation.
Ils forment la sous-famille des Péridinrées.
Ceux qui n'ont qu'une membrane mince et lisse se rangent dans la sous-famille de Glénodintées.
On peut aussi, suivant G. DELAGE et Ep. HÉROUARD, dans leur Traité de Zoologie concrète, 1896, considérer les Péridiniens comme une sous-classe des Flagellés, les Dinoflagellés, qui se subdiviseraient en trois ordres : les Zrnoférides, pourvus de deux sillons typiques signalés plus haut; les Zo/ydinides, ornés de plusieurs sillons transversaux; les Adinides, enfin, dépourvus de sillon.
On peut encore adopter, avec Ove PAuLSEN, dans Nordisches Plankton, la subdivision des Péridiniens en trois familles :
1° Les rorocentracées, à coque formée de deux plaques latérales, sans sillon;
2° Les Péridinracées, à coque consistant généralement en plusieurs plaques distinctes et divisée en deux par un sillon transversal ;
3° Les Gymnodiniacées, à cellule dépourvue de cuirasse, mais pourvue d’un, de deux ou même de plusieurs sillons transversaux.
Cette classification générale en vaut bien une autre; nous la suivrons.
Seulement, nous en interposerons les termes, pour traiter d'abord les Péridiniacées, qui, par leur nombre et leur diversité, méritent presque exclusivement de fixer notre attention. Les /yorocentracées n'ont que très peu de représentants dans nos eaux, où elles ne sont connues que par le genre /rorocentrum.
Quant aux Gyrnodintacées, les formes rencontrées sont fort peu nombreuses et se montrent inconstantes dans nos matériaux.
FAMILLE I. — LES PÉRIDINIACÉES Généralités.
On range dans les Péridintacées les Péridiniens doués d’une membrane solide et présentant, en outre, une ceinture ou un sillon transversal, souvent déprimé, qui occupe la partie centrale du corps et divise celui-ci en deux moitiés plus ou moins inégales, la portion supérieure ou apicale et la portion inférieure ou antapicale. Cette dernière présente aussi généralement une dépression antérieure qui parfois empiète sur le côté supérieur, au-dessus de la ceinture.
C'est dans l'entrecroisement de ces deux sillons, vers leur point de jonction, que s'observe l'orifice oral d'où s'échappent les deux flagellums, dont l’un se loge dans la ceinture, l’autre, dans le sillon ventral dont il franchit les limites pour flotter librement dans l’eau et servir d'organe principal de locomotion. Ces organes, très délicats, disparaissent toujours après la mort dans les objets fixés par des réactifs conservateurs.
La ceinture ou sillon transversal est généralement limitée soit par des ailettes libres, dressées sur le corps, soit par des saillies des deux cônes contigus autour de la dépression qui constitue alors un vrai sillon.
La cuirasse cytodermique est généralement formée de plaques dissociables dont le nombre et la disposition servent à caractériser les genres.
Les lignes de suture visibles entre elles sont simples dans les jeunes sujets. Elles se dédoublent plus tard, en donnant lieu à des zones d’accroissement.
Les détails de sculpture de la cuirasse sont souvent remarquables; ils se présentent parfois en creux sous forme de pores ou d’aréoles, parfois en relief sous forme de crêtes, généralement disposées en réseau, ou de spinules disséminées et plus souvent encore suivant les deux modes à la fois.
Les formes sont nombreuses et variées, depuis les globuleuses, les aplaties, les allongées, jusqu'aux formes étranges pourvues de longues cornes, diversement orientées, que l’on observe particulièrement dans le genre Ceratium.
Ces petits organismes d'un modèle constant, chacun dans son genre, portent dans leur structure même les caractères spécifiques qui les distinguent de leurs congénères. Ils sont pour la plupart d'une conformation très curieuse et sont ornés de la façon la plus inattendue.
Beaucoup de ces produits naturels sont de petites merveilles qui pourraient rivaliser avec des objets d'art les plus étudiés et les plus fouillés.
Ceux qui habitent nos eaux sont de structure assez simple, ils ne peuvent donner qu'une faible idée du luxe de détails dont certains genres mieux dotés par
la nature, tels que Ornithocercus, Histioners, Citharistes, Ceratocoryx et autres, se montrent prodigues dans les mers plus chaudes.
Les Péridiniacées se multiplient par division du noyau suivie de la bipartition du corps tout entier, protoplasme et cuirasse. Celle-ci se partage suivant certaines lignes de suture des plaques et chaque cellule fille régénère la portion qui lui manque. Ce travail s'opère généralement pendant la nuit et s'achève rapidement.
Ces organismes donnent lieu aussi, comme on sait, à des phénomènes d’enkystement, quand les circonstances deviennent défavorables à la survivance de l'espèce à l'état de vie active.
Ils se transforment alors en spores quiescentes, par rénovation cellulaire, à l'intérieur de la cuirasse qui est sacrifiée, quand la spore a pris, à l’intérieur d'une forte enveloppe nouvelle, l’organisation qui lui assurera la continuation de la vie latente, en attendant le retour de conditions plus favorables à l'exercice de la vie normale.
GENRE PERIDINIUM.
Convaincu de la nécessité qu'il y a actuellement de préciser davantage les caractères des Péridiniacées et, en particulier, ceux du genre Perzdinium dont les espèces connues se multiplient de jour en jour et d'introduire en elles des principes de classification plus logiques, nous devons d'abord définir ce que nous croyons être de l'essence de ce genre.
Nous tenons pour /eridinium toutes les formes de Péridiniens à coque solide qui présentent dans la structure de la capsule, en dehors des deux sillons ventral et transversal, vingt et une plaques, dont quatorze reviennent au cône apical et sept au cône antapical.
Des quatorze plaques supérieures, quatre sont terminales, c'est-à-dire qu’elles se joignent au sommet du cône, sept sont périphériques ou équatoriales, suivant l'expression en usage, trois sont intermédiaires, placées du côté dorsal, et établissent le trait d'union entre celles des terminales et des périphériques qui leur confinent de ce côté.
La présence de trois plaques intermédiaires entraîne toujours, dans les formes marines du moins, une forme pentagonale dans la plaque terminale postérieure, que nous appellerons occipitale, par rapport à la terminale antérieure que nous dénommons frontale.
Celle-ci n'est pas toujours rhombique comme la plupart des auteurs la supposent et la figurent presque invariablement. Elle est bien généralement à quatre côtés, en effet; mais dans certaines espèces, elle a cinq et, dans d’autres encore, six côtés inégaux, circonstance dont il faut tenir compte dans le signalement de Césiespèces.
DT
Des sept plaques inférieures, cinq sont périphériques où équatoriales, les deux autres sont terminales et ne présentent guère que des modalités de grandeur relative suivant les espèces.
Par définition donc, nous excluons du genre Perrdinium tout ce qui ne présente pas ce minimum de caractères constants. Ceux-ci se retrouvent du reste dans une série déjà considérable de formes dont on peut toujours s'attendre à voir augmenter le nombre.
C'est ainsi que nous refusons l'accès de ce genre aux ci-devant Per. latum, Per. monospinum PAULSEN, Per. orbiculare PAULSEN, Per. Thorianum PAULSEN, recensés par leur auteur comme habitant la mer du Nord, parce qu'elles dérogent en quelque façon à ce caractère fondamental. Nous reviendrons plus loin sur l'attribution qu'il faut faire de ces formes.
Si nous comparons ensuite les espèces nombreuses et variées qui présentent ce caractère générique fondamental, dans le but de trouver des notes plus particulièrement propres à les discerner entre elles, nous y trouvons tout d'abord un élément de subdivision très nette en deux groupes bien distincts dans la forme du sillon transversal.
Les unes ont ce sillon à fleur de peau, pourrait-on dire.
Il est limité bien plus par les deux ailettes zonales, libres et saillantes, que par une dépression du corps, si bien que le fond du sillon est plan. Nous faisons des espèces qui présentent cette particularité constante le groupe des ///anozones.
On peut se rendre compte du caractère communiqué de ce chef à toutes les figures de nos planches XV et XVI qui se rapportent toutes à ce groupe, les figures 46 à 50 relatives à la dernière espèce du bas de la planche XVT exceptées.
Celles-ci, toutes celles de la planche XVII et plusieurs de la planche XVIII présentent sous ce rapport un tout autre aspect. Chez elles, le sillon est creux; il détermine un étranglement du corps en formant une sorte de gouttière transversale à section semi-circulaire. Nous en faisons le groupe des Cavozones.
La distinction entre ces deux groupes est très nette. Il sufhit d'observer soi-même n'importe quelle espèce pour l'attribuer immédiatement à l’un ou à l'autre ; sans compter que ce caractère primordial est corroboré par d’autres que nous mettrons en relief plus loin.
A cet égard, il est utile toutefois d'appeler l'attention sur la tendance de la plupart des auteurs à donner aux espèces f/anozones la physionomie des cavozones sans tenir compte de la réalité objective de ce caractère.
Est-ce entrainement, est-ce dilettantisme, est-ce souci illusoire d’un rapprochement idéal de la forme typique des Perrdinium, nous ne savons; mais ouvrez n'importe quelle publication illustrée sur la matière et vous constaterez que la forme des espèces les plus authentiquement planozones sont déformées et souvent rendues méconnaissables par cette manie d'infléchir à l'intérieur du corps le fond du sillon.
Citons comme exemples empruntés à une publication — Les Péridiniens, du Nordisches Plankton — que tous les planktonistes ont sous la main : Per. latum, Per. monospinum, Per. ovatum, Per. pellucidum, Per. islandicum, Per. Granii, etc., pour ne parler que des espèces dont on pourra comparer la reproduction dans nos planches XV et XVI, toutes figures originales de formes planozones dont l'aspect est dénaturé par cette accentuation du sillon en dépression, quin'a rien de fondé dans la configuration des objets et qui les ferait prendre pour d'autres dont elles usurpent ainsi un des caractères primordiaux.
C'est donc en tablant sur l'observation comparée des formes telles que la nature les présente et non sur la reproduction souvent fautive ou mal interprétée de leur physionomie par les auteurs, que nous voulons établir la distinction que nous préconisons entre les espèces planozones et les espèces cavozones que nous mettons à la base de notre classification.
Par le fait même que nous reconnaissons cette subdivision en deux groupes de valeur égale, sans idée de subordination relative de l’un à l’autre, nous répudions les deux sous-genres : /rotoperidinium BERGH et Æuperidinium GRAN, dont certains auteurs font état.
Pourquoi préjuger, ce qui est loin d’être démontré, que les ?rofoperidiniur, qui correspondent assez bien à nos planozones, soient les précurseurs, comme ce nom semble l'affirmer, des Æuperidinium qui seraient l'aboutissement du type générique ?
Que leur manque-t-il pour être des Zerrdinium comme les autres, si l'on élimine de leurs rangs des espèces qu'on y a rangées et qui n'ont aucun titre à garder cette place d'emprunt?
En quoi, d'autre part, les Zuperidinium se montrent-ils supérieurs, plus rapprochés d'un type idéal du genre? Nous ne voyons, pour notre part, que des formes revêtant un caractère commun suffisant pour leur donner la cohésion factice que l'on est en droit d'exiger d’une collectivité d'organismes de configuration analogue.
Si nous poursuivons la comparaison des formes des Peridinium, nous observons que le sillon tranversal, plan ou creux, décrit généralement une spirale autour du corps. Mais, tandis que chez certaines, la partie initiale de la spirale, celle qui semble naître du sillon ventral et qui est la plus rapprochée du sommet antapical, se dirige vers la droite de l'observateur, en montant, pour aboutir à gauche à un niveau supérieur, dans d’autres, c’est l'inverse qui se produit; la spirale naissant à gauche de l'observateur à un niveau inférieur pour aboutir plus haut à droite. Dans le premier cas, la ceinture est dite dexérogyre, dans le second, elle est szristrogyre, relativement à l’observateur qui note sa direction.
Dans de rares cas, la disposition spiralée est insensible, le sillon se maintenant dans un même plan est circulaire, s'il n’est pas cependant plutôt légèrement
sinistrogvre.
Ce caractère, que semblent dédäigner certains auteurs, MANGIN, par exemple, a cependant un tel retentissement sur la physionomie des espèces, que l’inversion manifestement erronée de cette direction, témoins les figures de Per. oceanicum VANHÔFFEN, d'après MANGIN, 1913, page 223, figures 10 et 11, ferait prendre cette forme bien connue pour une espèce inédite. |
Il est bien entendu que l'usage est de figurer les formes de Péridiniens comme on les voit au microscope, tenant pour le côté droit de l’objet celui que l’observateur voit à sa gauche à lui, ou encore la droite de l’objet tournant sa face ventrale du côté de l'observateur et supposé regardant celui-ci.
Ce nouveau caractère concorde assez bien avec le précédent, le profil en section du sillon transversal, c'est-à-dire la note planozone ou cavozone des espèces. Les Cavozones sont toutes plus ou moins franchement sinistrogyres, les Planozones sont, au contraire, dextrogyres, à part deux exceptions actuellement connues dans la mer du Nord.
Si nous continuons encore notre analyse des formes, nous ne trouvons plus, en dehors de ces caractères primordiaux, qui nous guideront dans notre exposé des espèces rencontrées dans la Mer flamande, que des caractères que l’on peut appeler spécifiques.
Parmi ceux-ci, nous soulignons principalement la grandeur relative des axes et leur orientation, la forme générale du corps, le développement des cornes et autres appendices, les détails de sculpture de la cuirasse.
Par contre, nous ne tenons pas compte de la nature simple ou double des sutures que certains auteurs relèvent comme notes spécifiques. Nous n'y voyons que des caractères individuels relatifs à l'étape évolutive de l’objet.
Les vrais caractères spécifiques, il y aura lieu de les préciser plus qu'on ne l'a fait généralement jusqu'ici, pour les dégager des simples modalités qu'une même espèce peut devoir à son âge, à son milieu, à sa phase évolutive, etc., et dont on s'est plu à créer des variétés, des sous-variétés, des formes, dont la nomenclature se complique au point d'obscurcir la notion de l'espèce.
Persuadé que les figures représentatives de ces petits organismes fournies par les premiers observateurs manquent généralement d’exactitude par quelque point, puisque ceux-ci manquaient des éléments d'appréciation apportés par les données dont nous leur sommes redevables, nous nous garderons d’épouser l'indécision dans laquelle les laissait la diversité des formes avec lesquelles ils se trouvaient en contact.
Le moment est certainement venu de désencombrer la synonymie de certaines espèces, synonymie dont beaucoup d'observateurs sont les auteurs involontaires par l’imprécision des formes décrites. |
En cas de conflit d'interprétation, nous nous montrerons tout disposé à accepter, pour la désignation d'une espèce controversée, le nom qui est le plus symbolique de la forme.
Les procès de priorité sont généralement bas et mesquins, quand les pièces probantes font défaut ou se perdent dans des équivoques. Il est alors tout indiqué de trancher le différent au mieux des intérêts de l’objet en litige.
Dans ce domaine des tout petits, on ne peut attacher qu'une importance très relative à la diagnose verbale dont certains auteurs font état. On pourrait défier le plus expert en la matière de pointer d'assez près, par formules littéraires, les caractères d'une forme de Péridinien, pour éviter toute confusion avec une autre soit déjà connue, soit à connaître dans l'avenir.
Aussi néglige-t-on, avec raison, de référer à des auteurs qui ne prennent pas la peine de figurer l’objet de leur critique.
Aucune diagnose ne vaut une figuration de ces organismes sufhsante pour permettre d'en noter toutes les particularités de la forme, sous tous les aspects. Malheureusement beaucoup croient avoir satisfait à toutes les exigences en figurant, par exemple, une vue ventrale, qui est réellement la plus suggestive, ou encore la seule vue dorsale qui l’est beaucoup moins, ou, enfin, l’un ou l’autre aspect, sous une incidence indéterminée, qui ne l’est plus du tout. Les exemples abondent, qu’on nous dispense d’en citer.
La vue apicale, qui est si nécessaire pour apprécier le caractère fondamental du genre Perrdinium, combien peu ont le souci de la figurer pour en établir la tabulation ?
Pour prévenir ces lacunes à l'avenir, nous préconisions dans notre travail de 1910, sur les Péridiniens des mers de Barents et de Kara, l'idée de ne figurer ces organismes que dans des poses conventionnelles, en harmonie avec la symétrie de leur corps, ce que nous appelions des poses classiques, telles :
1° La vue antérieure ou ventrale, parallèle aux deux axes longitudinal et latéral ;
2° La vue postérieure ou dorsale, orientée de même, souvent inutile;
3° La vue /atérale droite ou gauche, indifféremment, surtout si la vue porte légèrement sur la face antérieure, pour permettre d'apprécier la direction spirale de la ceinture dans un sens ou dans l'autre;
4° La vue apicale, dans la direction de l'axe longitudinal ou polaire, pour fixer les éléments de la tabulation de ce côté intéressant;
5° La vue antapicale, où vue d’en dessous. Étant donnée toutefois l'uniformité de la tabulation du cône antapical dans les espèces de Peridinium, cet aspect n'est pas généralement indispensable, mais il peut apporter certains indices propres à confirmer ce que les autres n'auraient pas suggérés aussi expressément.
Ajoutons que ces vues, embrassant tout le pourtour de l'objet, ne laissent aucun détail dans l'ombre et n'attendent aucune glose complémentaire.
Toutes les autres vues plus ou moins obliques devraient être laissées, à cause de la difhculté de les repérer.
Rien n'est plus facile que de faire rouler ces organismes sous le couvre-objet de manière à les envisager sous tous leurs aspects, si l’on prend soin de les enrober dans un liquide visqueux tel que la glycérine, par exemple, ou une solution épaisse de chloral, qui ont, en outre, l'avantage d'éclaircir les détails.
La coloration de la coque par l'iode est souvent utile et, dans les cas les plus difficiles, la macération des objets par l'hypochlorite de potassium suivie de l'usage de l'acide nitrique ou chlorhydrique, en éliminant le protoplasme sans attenter à l'intégrité de la capsule, rend les meilleurs services pour l'étude parfois pénible de la tabulation.
SÉRIE A. — PLANOZONES.
Nous groupons dans cette série les Peridinium qui ont la ceinture ou le sillon transversal à fleur de peau, sans dépression du corps à son niveau. Ce sont des ailettes saillantes qui délimitent cet organe.
Les uns sont sinistrogyres. Peu nombreux, ils sont rangés par PAULSEN dans les Euperidinium de GRAN. Nous en faisons la section de ?/anozones sinistrogyres.
Les autres sont dextrogyres. Ils comportent les Profoperidinium de BERGH, à l'exception des espèces qui ne répondent pas à notre concept du genre errdrnium et de celles qui n’ont pas le caractère des Planozones.
Nous en ferons la section des //anozones dextrogyres.
Section I. — Planozones sinistrogyres.
Les espèces de cette section sont peu nombreuses dans les eaux de la Mer flamande et aussi dans toutes les mers du Nord. Remarquables par le grand développement de leur axe polaire qu’elles doivent à l'extension de leurs cornes antapicales et de leur cône apical, elles se signalent, en outre, par l'obliquité de leur axe antéro-postérieur sur l'axe polaire. Leur plaque frontale est toujours tétragonale, en forme de losange irrégulier.
Peridinium divergens EHRENBERG.
(PI. XV, fig. 1 à5)() SYNONYMIE ET BIBLIOGRAPHIE.
1854a. Peridinium divergens var. reniforme EHRENBERG, pl. XXX V, À, fig. XXIV, B.
18540. Peridinium divergens Var. reniforme EHRENBERG, p. 240
1855. Peridinium depressum BAILEY, p. 12, fig. 33 et 34.
1861. Ceratium divergens CLAPARÈDE et LACHMANN, pl. XIII, fig. 23.
1881. Peridinium diver gens var. BERGH, fig. 45.
1883. Peridinium divergens STEIN, pl. X, fig. 1 à 6.
1883. Peridinium divergens var. reniforme POUCHET, p. 40, pl. XX et XXI, fig. 24 à 27.
1883. Peridinium divergens var. POUCHET, p. 40, pl. XX et XXI, fig. 23.
1895. Peridinium divergens var. SCHUTT, pl. XII, fig. 43 (20, 22 et 24).
1807. Peridinium divergens var. VANHÔFFEN, pl. V, fig. 1.
1898. Peridinium divergens Var. depressum AURIVILLIUS, p. 60.
1899. Peridinium diver gens var. depressum OSTENFELD, p. 60.
1800. Peridinium depressurm JORGENSEN, p. 36.
1905. Peridinium antarcticum SCHIMPER, dans KARSTEN, p. 131, pl. XIX, fig. 1 à 4.
1906. Peridinium divergens antarcticum KARSTEN, P. 150.
1906. Peridiniun: depressum BROCH, p. 152, fig. 1.
1906. Peridinium parallelum BROCH, p. 153, fig. 2.
1910. Peridinium divergens MEUNIER, p. 23, pl. I, fig. 1 à 4; PME ip transretplAlIE fig. 45 et 46.
1913. Peridinium depressum MANGIN, p. 221, fig. 0.
CARACTÈRES. — Peridinium divergens est une grande espèce planozone, sinistrogyre, très dilatée à l'équateur, à axe antéro-postérieur fortement incliné sur l’axe polaire. Le cône apical se profile hautement, sous forme efllanquée, et se termine par un bec obtus. Le cône antapical se bifurque en deux cornes fortes, creuses, divergentes, terminées en pointe. La tabulation du cône apical est conforme à celle du type leridinium, mais les plaques terminales prennent un grand développement longitudinal en rapport avec sa hauteur. La plaque frontale
(‘) Nous rappelons que toutes les figures de nos planches sont dessinées au même grossissement — environ $00 diamètres — pour les rendre comparables, au point de vue des dimensions, aux autres objets traités dans les autres parties de ce travail. Nous nous dispenserons conséquemment d'indiquer les grandeurs en micromillimètres, ce qui ne laisse dans l'esprit que des notions imprécises.
est tétragonale, mais les côtés sont inégalement développés. La tabulation antapicale a ses deux plaques terminales transformées en cornes et sa plaque équatoriale postérieure largement développée, en harmonie avec l'excentricité de l’objet.
La coupe suivant l'équateur est largement réniforme, presque circulaire.
La ceinture est bordée d’ailettes saillantes et striées radialement.
Le sillon ventral est profond et aboutit inférieurement au fond du sinus antapical dont il exagère la portée.
Le corps est recouvert d'un réticulum irrégulier, très accentué et dont les nœuds sont souvent renforcés par de grosses ponctuations.
FIGURES. — Figure 1, planche XV. Vue sagittale antérieure, parallèle au plan de l'axe polaire. Cette figure, la plus suggestive de toutes, permet de se documenter presque entièrement sur les détails de configuration de l’objet : sa grande dilatation de la région équatoriale, l'obliquité respective des axes polaire et antéro-postérieur, la forte saillie des ailettes zonales, le grand développement et la divergence de deux cornes antapicales, la forme efflanquée du cône apical, etc.
Figure 2. Vue latérale gauche montrant l'extension de l'axe antéro-postérieur et la naissance de la ceinture du côté droit de l’objet, à un niveau inférieur, pour aboutir du côté gauche, plus haut, et conséquemment la direction sinistrogyre de cet organe par rapport à l'observateur.
Figure 3. Vue du cône apical normale au plan horizontal. Ce plan est sensiblement isodiamétral. On y remarquera la profondeur du sillon ventral, en retrait prononcé sur le bord périphérique, qui se déprime pour créer un sinus très marqué et donner à cette vue un aspect réniforme, à peu près circulaire.
On y constatera aussi la tabulation apicale, malgré la projection des plaques sur le plan et le raccourcissement obligé de la plupart d’entre elles. Notons une fois pour toutes : quatre apicales, trois intermédiaires postérieures et sept périphériques ou pré-équatoriales.
Figure 4. Vue postérieure, orientée comme la figure 1, c'est-à-dire parallèlement à l'axe polaire. On remarquera l'extension considérable de la plaque postéquatoriale postérieure et l'approfondissement du sinus antapical par l’aboutissement du sillon ventral entre les deux cornes inférieures, où 1l dessine deux fortes arêtes à sa limite.
Figure 5. Vue ventrale, non classique, parce que inclinée sur l'axe polaire et perpendiculaire à l'axe antéro-postérieur; mais très propre à présenter l'allure des deux sillons : la ceinture manifestement sinistrogyre et le sillon ventral, qui se perd au fond du sinus antapical en déterminant un crochet à la base de chacune des deux cornes.
Figure 6. Vue dorsale complémentaire de la précédente. Elle n'a rien d'interprétatif, mais c'est évidemment une vue de ce genre que ÉHRENBERG à figurée (1854a, pl. XXXV A, fig. xxiv B), sous un plus faible grossissement, quoique l'imperfection de cette reproduction saute aux yeux.
OBSERVATIONS. — Nous continuons à revendiquer pour cette belle et grande espèce le nom de Per. divergens tout court, sans désignation de variété quelconque. C’est un type bien défini et non une simple variété comme l'a envisagé erronément EHRENBERG. En en faisant une var. reutforme du type ler. diver-
gens, il a semé l'incertitude sur sa véritable nature et a amené le désarroi dans les auteurs qui l'ont suivi et qui se sont montrés trop respectueux de l'affirmation du maître. Cependant on ne peut pas faire à son autorité un crédit illimité.
Retenons donc le nom de divergens sans plus; nom qui est très suggestif du caractère extérieur le plus frappant de cette belle forme : la divergence des deux cornes antapicales.
PoucHET et STEIN (1883), qui en ont donné de bonnes reproductions, la prennent sur ce nom, et SCHUTT (1895) fait de même, en fixant les caractères de cette forme beaucoup mieux que ne l'avait fait l’auteur lui-même.
Nous lui avons nous-même toujours appliqué cette désignation dans le dépouillement des échantillons planktoniques de la Mer flamande, en nous appuyant sur ces autorités.
On se rend aisément compte que cette forme est un type spécifique qui ne peut se réclamer d'aucun autre à titre de variété, particulièrement pas de la forme à laquelle PAULSEN attribue ce nom de divergens et dont il reproduit les traits, page 56, dans sa monographie des Péridiniens de Nordisches Plankton, figure 72.
Cette forme, nous ne la connaissons pas de la Mer flamande, mais elle n’a rien de divergent qui autorise en sa faveur l'attribution du nom de divergens, au préjudice de celle pour laquelle nous le revendiquons.
neo c’est bien aussi l'espèce que BAILEY a figurée, en 1855, et dénommée 2e oo mais cette désignation ne peut prévaloir sur celle de nes antérieure d’un an et plus suggestive de la forme de l’objet.
Sans doute ce type spécifique est susceptible de modalités. Nous en avons fait connaître plusieurs des mers polaires (1910), où la forme prend ses dimensions maximales et semble se montrer plus malléable sous l’action du milieu.
Brocx, de son côté, en 1906, a attiré l'attention sur une anomalie consistant en ce que les cornes antapicales sont moins creuses que dans le type. Il en a fait une espèce différente sous le nom de Per. parallelum.
Nous mettons cette forme au rang des modalités dont le type est susceptible.
Il serait, en effet, impossible de lui assigner une diagnose formellement diftérentielle de celle de Per. divergens, Si Ton tient compte des modalités que présentent accidentellement les espèces les mieux établies.
DISTRIBUTION. — Cette grande espèce est fréquente dans les eaux de la Mer Hamande, mais la grande “diversité des espèces planktoniques qui coexistent généralement sur nos côtes ne lui permet jamais de s'y montrer à dose massive, comme le cas est fréquent dans les mers plus boréales.
Il nous est arrivé de n’en pas trouver de vestiges, pendant plus d’un an, dans les pêches hebdomadaires pratiquées au West-Hinder.
Il faut remarquer aussi qu’elle se montre chez nous peu susceptible des modifications dont elle est prodigue dans les mers polaires.
Peridinium oceanicum VANHÔFFEN.
(PIN oN/at2s et pl. Ie. 204230)
SYNONYMIE ET BIBLIOGRAPHIE
1881. Peridinium divergens BERGH., fig. 39 et 40.
1883. Peridinium diver gens (jeune individu) STEIN, pl. X, fig. 7. 1895. Peridinium divergens var. SCHÜTT, pl. XIII, fig. 44.
1807. Peridinium oceanicum V ANHÔFFEN, pl. V, fig. 2.
1900c. Peridinium oceanicum CLEVE, p. 17, pl. VII, fig. 17 et 18. 1900c. Peridinium elegans CLEVE, p. 16, pl. VIT, fig. 15 et 16.
1905. Peridinium elesans KARSTEN, p. 132, pl. XIX, fig. 5 et 6. 1906. Peridinium oceanicum BROCH, p. 154, fig. 3.
1906. Peridinium (depressum subsp.) oceanicum f. oblonga BROCH, p. 155, fig. 4. 1907. Peridinium oceanicum PAULSEN, p. 16, fig. 21.
1907. Peridinium claudicans PAULSEN, p. 16, fig. 22.
1910. Peridinium saltans MEUNIER, p. 26, pl. IPF, fig. o à 14.
1910. Peridinium oceanicum f. arupinensis BROCH, p. 190, fig 7. 1911. Peridinium oceanicum MANGIN, pl. I, fig. r et 2.
1913. Peridinium oceanicum var. parvulum MANGIN, p. 223, fig. 10.
CARACTÈRES. — Forme planozone, sinistrogyre, à ceinture oblique, fortement inclinée en avant. Elle est terminée inférieurement par deux cornes creuses, bien profilées, qui prolongent le cône antapical dans des attitudes variées de parallélisme, d'écartement ou de rapprochement, qui contribuent à donner aux individus des physionomies spéciales. Les trois axes sont inégaux. Le plus long est généralement l'axe polaire, l'axe latéral tient ie milieu, le plus court est l'axe antéro-postérieur, qui est parfois très réduit.
Le cône apical, assez longuement déprimé vers le sommet, se termine en corne obtuse plus où moins développée. Il présente les quatorze plaques réglementaires.
Bien que la capsule paraisse anhiste à première vue, elle est cependant couverte d’un léger réticulum que l’iode met parfaitement en évidence, à moins qu'il s'agisse de spécimens très jeunes, qui n'ont pas encore subi cette différenciation.
A part les différences de grandeur absolue, cette espèce a beaucoup de la configuration générale de la précédente, si l’on ne remarque toutefois qu’elle est déprimée dans toutes les parties et particulièrement dans sa région équatoriale, ce qu'elle tient aux faibles dimensions de son axe antéro-postérieur.
Ces vagues analogies ne légitiment toutefois pas la confusion faite entre ces deux formes par plusieurs auteurs, tels que BERGH, STEIN et SCHÜTT, qui n’ont pas saisi leurs caractères différentiels et qui ont ainsi manqué l’occasion de faire connaître cette seconde forme sous un nom moins banal que celui de oceanicum, que VANHÔFFEN lui a attribué, en 1897, et qui a prévalu dans la suite.
Cette espèce revêt des physionomies particulières suivant le plus ou moins de développement de ses parties constituantes. Elle devient par le fait même très polymorphe, sans perdre toutefois ses caractères spécifiques.
Nous estimons peu utile de distinguer les modalités qui en résultent dans les eaux flamandes, où elle est fort répandue, à cause de leur mélange fréquent dans les produits d'une même pêche et des faibles nuances qui établissent le passage insensible de l’une à l’autre.
Nous dirons plus loin ce que l'examen des figures nous aura suggéré à cet égard.
Enkystement. — Vans l'explication des figures, nous signalerons plusieurs étapes de l'enkystement, simple rénovation “cellulaire, produisant une spore quiescente par les procédés habituellement en usage.
FiGuREs. — Figure 7. Vue antérieure d’un individu de caractères moyens, reproduisant la forme déprimée qu'évoquerait bien la désignation de dépressur que BAILEY aurait plus justement pu appliquer à cette espèce-ci qu'à la précédente, si l’auteur avait pu savoir que cette dernière avait déjà été dénommée par ÊHRENBERG, son contemporain.
On remarquera sa forme fuselée, sa ceinture sinistrogyre fortement inclinée sur l'axe polaire, la délicatesse des ailettes zonales, la dépression du sillon ventral qui aboutit entre les deux cornes antapicales, dont la démarquent deux crochets assez forts.
Figure 8. Vue du même individu en profil droit. On peut constater ici l’étroitesse habituelle de l'axe antéro- postérieur ; ce qui est toujours le meilleur critère de distinction de cette espèce d'avec la précédente Per. divergens, même abstraction faite de la relativité des dimensions absolues.
Figure 9. Vue du même en profil gauche, très propre à marquer la direction sinistrogyre de la ceinture. Ces trois figures 7, 8 et 9 sufhsent à toucher tous les détails importants de la configuration et de la structure de la coque. Les cornes antapicales sont pointues et légèrement convergentes au sommet.
Figure 10. Vue antérieure d'un autre individu dont le sinus antapieal est plus ouvert, les cornes un peu plus massives et leur direction parallèle.
Figure 11. Autre aspect d'un spécimen dont les cornes antapicales sont un peu divergentes à leur extrémité. Il en résulte un caractère de sveltesse et d'élégance qui manque aux autres. On pourrait en faire une forme e/egans de l'espèce.
Figure 12. Vue postérieure d'un spécimen de même physionomie que le précédent. Les dét als structuraux sont toujours les mêmes.
Figure 13. Vue antérieure d'un spécimen moins allongé, plus large, à cornes ant: ipicales plus grêles vers le sommet.
Figure 14. Même vue d'un spécimen plus ramassé encore, plus trapu dans son
corps, mais à cornes plus ténues encore et évoquant ainsi, à première vue, l'aspect de Per. Granit. On remarque néanmoins de suite que la forme est sinistrogyre, non dextrogyre comme dans l'espèce Per. Granit, et que la ceinture est fortement inclinée en avant, sans compter les autres caractères différentiels de cette autre espèce.
Figure 15. Forme beaucoup plus petite, mais du même aspect que les deux précédentes.
Figures 16 à 20. (Quelques étapes de la production de l’endospore
Figure 16. Phénomène préparatoire à la sporification. Le protoplasme devient uniformément granuleux, abandonne l'extrémité des cornes et annonce déjà, avant toute formation de membrane propre, la forme que prendra la spore, par voie de rénovation cellulaire. La sporification n’est donc qu'un cas d’enkvstement. ‘
Figure 17. La membrane interne a déjà fait son apparition autour du protoplasme, dont le volume s'est réduit et dont l'aspect est devenu plus irrégulièrement granuleux. Des sphérules plus grosses, probablement des réserves alimentaires, s'observent au milieu d’autres, plus nombreuses, disséminées dans le protoplasme devenu plus dense.
Figure 18. La rénovation cellulaire est complète et aboutit à la production d'un kyste interne, d'aspect cordiforme, par la production de deux lobules inférieurs, correspondant aux deux cornes antapicales et séparés par un sinus arrondi, peu profond. ] Nous n'avons pas figuré l'aspect du protoplasme, pour ne pas surcharger le dessin et laisser voir É aspect de la coque primitive, dont les lignes de suture se sont distendues par la croissance. C'est ce que nous appelons” des sutures doubles, par opposition aux lignes de sutures primitives qui sont marquées d'un trait simple. D'autres les appellent des zones intercalaires. Nous n'attribuons pas à cette modification d'aspect d'autre signification que la traduction d'un phénomène de croissance.
Figure 19. Vue latérale gauche du même, montrant l’aplatissement antéropostérieur du kyste.
Figure 20. Vue du profil droit, un peu inclinée vers la face antérieure pour montrer à nouveau le mouvement simstrogyre de la ceinture.
Figure 21. Forme plus allongée, plus déprimée, plus étroite, plus fuselée, à cornes antapicales moins écartées et conniventes. C'est peut-être là ce dont les auteurs font la forme #yprca.
Mais il faut convenir qu'il serait trop difhcile de la distinguer des autres, dans le cours des observations rapides, pour être autorisé à lui reconnaître la valeur d'une variété distincte. Il est plus rationnel d'y voir soit un symptôme de dégénérescence, soit un caractère de jeunesse relative, soit un simple effet des conditions spéciales du milieu.
Figure 22. Forme plus petite, plus ramassée, d'aspect lisse, à cornes antapicales plus courtes, relativement plus écartées, de longueur inégale : la droite plus longue que la gauche.
C'est évidemment celle dont PAULSEN a fait une espèce distincte sous le nom de Per. claudicans, mais que nous ne pouvons admettre que comme une modalité de Per. oceanicum atrophiée par le milieu.
Nous ne la trouvons, en effet, en abondance que dans le bassin à flot de Nieuport. Ce bassin d'eau marine, sédentaire et rarement renouvelée, est très favorable à l'éclosion de certaines espèces qui y revêtent comme un cachet d’ origine, en prenant un développement réduit et une différenciation moins accentuée.
Figure 23. Vue faciale d'une forme anormale, plus courte encore et à corne gauche ee up moins développée que la droite. C'est comme une exagération du caractère c/audicans. L'atrophie v est manifeste. Elle provient du même milieu et a été choisie parmi beaucoup d’autres, qui accusent également une malformation accidentelle.
Figure 21, planche XVI. Forme très petite, très peu diflérenciée, que l'on prendrait pour un spécimen très jeune, si l'on connaissait le mode de genèse de l'espèce. Mais rien ne nous autorise à dire que ce n’est qu'une phase évolutive, ne sachant la rattacher à sa forme initiale.
Figures 22 et 23. Vues de face et de profil droit d'un autre individu un peu plus grand que le Drécédent et que nous prenons aussi, jusqu'à plus ample information, pour une phase évolutive de l'espèce. L’ amincissement antéro- postérieur est remarquablement accentué (fig. 23). On remarquera, en outre, que ces petites formes n'ont pas encore d’'ailettes bien développées autour de la ceinture. On pourrait en faire une forme zzdigens.
OBSERVATIONS. — Notre Per. saltans (1910) de la mer de Barents, près des côtes ouest de la Nouvelle-Zemble, rentre aussi probablement dans l'orbite de cette espèce. Après avoir revu cette forme dans nos échantillons, nous ne pourrions lui donner une autre ou. générale que celle qui convient à toutes les modalités déjà rappelées de Per. oceanicume. Toutefois, son corps plus rebondi, ses cornes antapicales plus on plus grèêles, divergentes, et dirigées en sens opposé vis-à-vis du plan sagittal, lui donnent une physionomie bien spéciale et suggèrent l'idée d'une personne dans l'attitude de la a.
Nous la ramenons au rang de forme sa/fans de Per. oceantcum.
C'est probablement un autre exemple d’ Fan au mieu spécial de cette mer glaciale.
La variété arupinensis de BROCH (gro) ne semble pas présenter des caractères différentiels de la forme normale, si ce n’est que l'exécution de la figure en est de facture plus correcte que la p plupart des dessins des auteurs.
Nous voulons bien que son aire d'habitation soit locale, mais où irait-on, si l'on devait distinguer les formes d'après leur provenance?
La variété parvulum de MANGNx (1913), décrite de la rade de Saint-Vaast-la- Hougue, est aussi manifestement de l'orbite de cette espèce.
L'auteur, qui la rapproche de l'espèce c/audicans de PAULSEN, trouve étrange que, dans sa forme, le pied droit soit moins développé que le & gauche, ce qui est l'inverse du claudicans PAULSEN. Mais comment ne fait-il pas remarquer en même temps qu il donne, dans les figures de sa variété parvulum, une direction dextrogyre à la ceinture et non une direction sinistrogyre qui est caractéristique dédrespècer
Est-ce que cette direction changerait d'orientation de l’autre côté du Pas de Calais?
Bref, nous tenons toutes ces variantes : forma éypica, elegans, oblonga, claudicans, indigens, saltans, arupinensis, parvulum, pour des modalités d'un même tvpe spécifique répondant à la formule : espèce planozone, SiIniStrOgyre, à Ceinture fortement inclinée en avant, à axe antéro-postérieur plus court que les deux autres, munie de deux cornes antapicales creuses, plus où moins développées, à cuirasse légèrement réticulée où même lisse.
Mais pourquoi le nom de oceantcurr donné par VANHÔFFEN, en 1897, à cette espèce? Certes, elle est océanique comme la plupart de ses congénères, mais elle mérite moins que d’autres cette appellation, par ses caractères néritiques.
Nous constatons, d'autre part, que les auteurs ont suivi VANHÔFFEN sans protestation, depuis 1897.
Nous voulons bien que les vues des anciens auteurs aient été mal définies et que leurs dessins frustes pourraient souvent s'interpréter comme représentatifs de l'une ou l’autre espèce similaire, témoins le 2er. divergens et l'espèce actuelle que SCHUTT lui-même considérait encore, en 1895, comme des variétés d’un même type spécifique.
Il en est de même de BERGH et de STEIN qui prennent ces deux espèces pour deux variétés d'un même type.
À vrai dire, un nom en vaut un autre, à condition qu'on soit fixé sur l’objet qu il désigne ; mais il est fâcheux toutefois de lui voir attribuer un nom banal que rien ne justifie, ni de la part de l’objet lui-même, ni de son habitat.
Objectivement, le vocable de depressum lui aurait parfaitement convenu, si BAILEY n'avait usé de ce terme pour l'appliquer, comme superfétation, au Per. divergens EHRENBERG.
DISTRIBUTION. — Sous ses multiples aspects, à part la forme sa/{ans que nous ne connaissons que de la mer de Barents, le Per. oceanicum est assez communément répandu dans la Mer flamande : en mer, au large, sous les formes les plus amples et les mieux différenciées ; dans les eaux du Éttoral, sous les formes plus réduites, moins parfaites, its et 2ndigens.
es phénomènes d'enkystement s'observent souvent dans les formes du large.
Section IL — Planozones dextrogyres.
Nous inscrivons dans cette deuxième section les espèces de vrais Peridinium dont la ceinture superficielle est à direction dextrogvre, c'est-à-dire qu'elle part vers la droite de l'observateur. Relativement à l'objet lui-même, la ceinture prend du côté gauche, à un niveau inférieur et aboutit à sa droite, plus haut.
Ne rentrent pas dans cette section toutes les espèces que PAULSEN rapporte au sous-genre /rotoperidintum BERGH. Il y a lieu d'en éliminer celles dont le signa- (ment est en défaut par quelque point et spécialement celles qui n'ont pas les quatorze plaques réglementaires dans le cône apical. Pour cela il faudra les faire passer au crible d’une observation attentive
Dans l'exposé, nous aborderons d’abord les formes qui nous paraissent les plus différenciées, pour descendre ensuite aux plus simples ; nous pourrons ainsi mieux apprécier ce qui leur manque par comparaison avec les premières.
Pour établir leurs caractères distinctifs, nous ferons particulièrement état de la longueur relative des axes, de leur obliquité éventuelle, du développement des appendices, de la forme significative de la plaque frontale, qui n’est qu'exceptionnellement tétragonale, mais le plus souvent hexagonale ou pentagonale.
Peridinium pallidum OSTENFELD.
(PI. XV, fig. 24 à 20.) SYNONYMIE ET BIBLIOGRAPHIE.
1899. Peridinium pallidum OSTENFELD, p. 60.
1900c. Peridinium pallidum CLEVE, p. 17, pl. VII, fig. 2r et 22. 1902. Peridinium pellucidum GRAN., p. 186, fig. 1
1903. Peridinium pallidum OSTENFELD, p. D TAOIEt Ta.
SI Ve fi 1910. Peridinium pallidum MEUNIER, p. 29, … I, fig. 5 à 9. 1910. Peridinium tristyvlum ? BROCH, p. 187, fig. 5.
