ADAPTATION DES MUSCLES A UN FONCTIONNEMENT

Travaux de Haughton. Insuffisance des considérations tirées de la mecanique des corps inertes. recherches de j. guérin, de w. roux, de marey sur l'adaptation fonctionnelle des muscles. travaux de weiss. caracteres physiologiques de la question. topographie de l'innervation musculaire; inégalité de l'excitation des diverses fibres d'un même muscle.

53. — Nous avons jusqu'ici considéré des actes mécaniques généraux et le mode de fonctionnement de groupes de muscles, c'est-à-dire en somme des actes mécaniques dont nous pouvons volontairement modifier quelques-unes des conditions de production qui peuvent agir sur la dépense totale d'énergie.

Nous aurons à nous demander encore si, dans l'intervention de chaque muscle considéré isolément, il n'existe pas des conditions que nous puissions modifier par l'intervention de notre volonté et si, dans ces modifications que nous pouvons en effet produire, on retrouve la préoccupation, toujours constatée juscpi'ici, de réaliser une consommation énergétique minima. Ce côté de la question est d'ailleurs fort complexe, car il se rattache directement à la mécanique intime du moteur animé et par conséquent à ces travaux de Chauveau, qui, depuis plusieurs années, « fixent l'attention du monde savant » et sans lesquels il n'eût même pas été possible de soupçonner l'existence d'une importante dépense d'énergie interne que nous aurons à considérer dans le Chapitre suivant.

Mais il est utile, en outre, pour la solution que nous poursuivons, d'étudier l'organe moteur, le muscle, k un point de vue plus exclusivement mécanique, et c'est ce que nous ferons d'abord.

Le muscle présente, môme à ne le considérer que chez l'homme, des formes extrêmement variables, et il est intéres-

ADAPTATION DES MUSCLES

sant de savoir comment chacune d'elles est adaptée quant à la dépense d'énergie.

54. — Il semble tout d'abord que la recherche de l'adaptation fonctionnelle des muscles ne doive pas nous préoccuper ici. Nous nous sommes proposé, en effet, de rechercher comment nous réglons nos dépenses d'énergie, en tant que nous pouvons agir sur cette dépense par un acte de notre volonté ; or nous ne pouvons pas modifier volontairement La forme de nos muscles, pas plus que nous ne pouvons modifier la nature ou l'agencement du moteur que nous constituons.

Mais avant de pénétrer plus avant, à la suite de Chauveau, dans le mécanisme interne du moteur musculaire, et d'y poursuivre la recherche des faits en rapport avec le fonctionnement économique de ce moteur, il n'est pas inutile de se demander dans quelle mesure cet organe producteur de travail est adapté, quant à sa forme, à la fonction qu'il doit remplir. On verra que, si la volonté ne peut rien sur la forme du muscle, il existe des exemples nombreux et absolument démonstratifs d'une adaptation, en quelque sorte spontanée, se produisant en un laps de temps relativement court, et réalisant des changements de forme qui reconnaissent pour cause directe une modification survenue dans les conditions mécaniques d'action. Or, nous montrerons que ces changements déforme se produisent dans le sens d'une adaptation meilleure de l'oi*gane, soit au point de vue de l'acte même à effectuer, soit en ce qui concerne la réduction de la dépense d'énergie.

Cette réduction de dépense apparaîtra ainsi comme une loi physiologique essentielle, et ce n'est pas dès lors sortir de la question traitée ici que de montrer, par la considération de la forme des muscles, que notre préoccupation d'économie énergétique est en somme une des manifestations d'un principe naturel très général qui paraît régir le fonctionnement mécanique du moteur animé dans son ensemble, comme dans ses détails, soit en vertu de la nature même du tissu musculaire, soit par l'intervention de la volonté.

Plus généralement encore, l'adaptation fonctionnelle des muscles n'est qu'un exemple particulier de la « parfaite harmonie entre la forme des dilférentes parties d'un animal et les conditions dans lesquelles fonctionne chacune d'elles », si bien

(') Marey. Des lois de la morphologie chez les anim., Arck.de P/iys., 1889.

TRAVAUX DE HAUOIITOX

que, parle fonctionnement économique de notre organisme, dont nous avons déjà donné des exemples, nous ne faisons que nous conformer inconsciemment, quoique par des actes volontaires, à la loi générale de l'évolution des êtres organisés. C'est une nouvelle raison pour que nous montrions ici le trait d'union qui existe entre la question restreinte dont nous nous occupons et le problème général soulevé par la théorie transformiste.

Nous montrerons, d'autre pari, que dans le cas où, à s'en tenir aux lois de la mécanique des corps inertes, la forme des muscles doit entraîner une dépense d'énergie qui resterait inutilisée, aucun fait physiologique ne s'oppose à ce que nous réglions volontairement 1 excitation de ces muscles de manière à supprimer la cause même de cette perte énergétique.

55. — C'est Haughton qui, dans ses Principles of animal Mec/ianics, a le premier étudié systématiquement les rapports qui existent entre la forme des muscles et le travail qu'ils fournissent. Les considérations ingénieuses du savant anglais sont, il est vrai, trop exclusivement mathématiques, l'assimilation du muscle à un corps inerte élastique est trop rigoureuse, comme nous le montrerons plus loin, mais les résultats auxquels conduit cette schématisation n'en sont pas moins intéressants et utiles à connaître, sinon dans tous leurs détails, au moins d'une manière générale. Quelques-uns de ces résultats, d'ailleurs, sont parfaitement exacts, en raison des conditions mécaniques particulières qui président à l'action de certains des muscles considérés .

— Haughton rapporte les formes si variables que prése n Lent les muscles à un petit nombre de types géométriques d'après le tableau suivant :

I. — Muscles dont les libres sont situées dans un même plan et qui comprennent :

a. Des muscles à libres rectilignes et parallèles ;

b. Des muscles à libres rectilignes non parallèles ; c Des muscles à libres curvilignes et parallèles ;

II. — Muscles dont les fibres forment des surfaces courbes et que l'on peut diviser en :

a. Muscles à fibres rectilignes formant des surfaces gauches (ne se rencontrent guère que chez les animaux; ;

b. Muscles à libres curvilignes formant des surfaces ellipsoïdales.

La base du raisonnement de Haughton est la suivante.

ADAPTATION DES MUSCLES

Assimilant la fibre musculaire à un corps inerte élastique, Haughton suppose que, dans un muscle qui se contracte, chaque fibre se raccourcit proportionnellement à sa longueur, quelles que soient d'ailleurs les différences que présentent à ce point de vue les diverses fibres d'un même muscle. Il calcule alors, d'après les principes de la mécanique des corps inertes, le travail fourni par l'ensemble des fibres avec la disposition qu'elles affectent pour constituer le muscle considéré, et compare ce travail à celui que ces mêmes fibres fourniraient si elles étaient toutes indépendantes les unes des autres. C'est écarter ainsi toutes les difficultés qui résultent de la nature du moteur, et nous aurons bientôt à faire des réserves à ce sujet; toutefois, les résultats auxquels on arrive, dans ces conditions simples, fournissent cependant des renseignements utiles et exacts pour certaines catégories de muscles.

5n. — Le cas le plus simple est celui dans léquel les fibres, parallèles entre elles et d'égale longueur, sont perpendiculaires

leur

ligne

d'insertion mobile. Il est évident que, dans ce cas, chaque fibre fonctionne comme si elle était réellement indépendante, sans être en rien gênée par le voisinage des autres. Le travail total du muscle est donc égal à la somme des travaux élémentaires des diverses fibres, et le fonctionnement simultané de celles-ci n'entraîne dès lors aucune dépense inutile d'énergie.

Il en est encore ainsi, quoique le fait soit moins évident, lorsque les forces de contraction des fibres, également parallèles entre elles, agissent obliquement. C'est en particulier le cas des muscles penniformes, constitués par deux groupes de fibres parallèles, les fibres de chaque groupe s'insèrant sur un même tendon médian qui aboutit luimême à la partie à mouvoir (fig. 4)

Lorsqu'un tel muscle se contracte dans son ensemble et produit un déplacement AA' (fig. 4) de son insertion tendineuse mobile, le point où chaque fibre se soude au tendon médian se déplace de la même quantité, mais suivant une direction AB, oblique par rapport à la force agissante f. Le travail de la fibre AN, par exemple, est alors égal au produit de la force de contraction /"par la projection AP du déplacement A A' sur La direction AN de cette force. Mais si le déplacement AA' est

.Fig. 4-

SPHINCTERS

assez petit, on peut regarder AP comme égal au raccourcissement de la fibre AN, c'est-à-dire au déplacement qu'aurait subi le point d'insertion mobile de cette fibre si elle avait été libre et indépendante.

Le produit fX AP, c'est-à-dire le travail de la fibre lorsqu'elle agit conjointement avec les autres fibres constituantes du muscle penniforme, repi'ésenle donc également le travail que cette même fibre aurait effectué si elle avait été isolée et libre. Ce résultat étant d'ailleurs applicable à toutes les fibres d'un muscle penniforme ou semi-penniforme, il en résulte que cette distribution particulière des fibres n'entraîne encore aucune dépense inutile d'énergie.

58. — Les fibres parallèles et curvilignes des sphincters réalisent de même un arrangement qui correspond à l'utilisation intégrale du travail du muscle.

Quand de telles fibres se contractent, en effet, elles donnent naissance, sur chaque unité de longueur de leur circonférence, à une force N, normale à leur direction et dont l'intensité est donnée par la formule

f étant la force de contraction de la fibre et r le rayon de la circonférence suivant laquelle cette fibre est courbée.

Quand le rayon diminue de dr, chacune des composantes N effectue un travail

car le déplacement a lieu suivant la direction de la force.

Dès lors le travail total des forces N qui existent sur chaque unité de longueur de la circonférence nzr de la fibre sera égal à

(i) 271/' — dr — 'ifzfdr

Supposons maintenant que la même fibre, dont la longueur est d'abord nzr, soit rectiligne, et qu'elle se raccourcisse de la quantité qui correspond à la diminution dr pour laquelle nous venons de calculer le travail de la fibre, lorsque celle-ci est circulaire. Ce raccourcissement est

nzr — 27c (/• — dr) — nzdr.

56 ADAPTATION DES MUSCLES

Si la force de contraction de la fibre déroulée est la même f que celle de la même libre courbée en circonférence, le travail sera

(2) ir.drxf

puisque le déplacement -xizcLr se produit alors suivant la direction même de la force motrice f.

Les expressions (1) et (.2) étant identiques, on voit que la quantité de travail effectué par la fibre est la même lorsque la fibre est rectiligne et isolée, et lorsque celte même fibre fait partie d'un sphincter. La forme spéciale de ces muscles n'entraîne donc encore aucune dépense inutile d'énergie.

59. — Sans suivre Haughton dans tous les développements qu'il a donnés à cette partie de ses recherches sur la mécanique animale, et avant de considérer la catégorie de muscles dont la forme entraînerait une dépense inutile d'énergie, rappelons encore le curieux résultat que le savant anglais établit pour le muscle cardiaque.

L'enroulement complexe des fibres musculaires du cœur répondrait encore à l'utilisation intégrale du travail qui résulte de la contraction de ces fibres.

C'est là sans doute un résultat très séduisant, lorsqu'on songe qu'il s'agit d'un muscle constamment en activité et dont le repos entraînerait aussitôt la mort de l'organisme. Mais, sans même discuter le raisonnement d'Haughton, ni la réalité du mode d'enroulement sur lequel ce raisonnement est établi, faisons seulement remarquer qu'il n'est tenu compte nulle part des anastomoses, par lesquelles les fibres du muscle cardiaque sont réunies entre elles et qui font du myocarde un muscle de constitution très particulière dans lequel la substance striée est disposée non en lilets distincts, mais suivant un vaste réseau.

Ce n'est pas là d'ailleurs une remarque qui infirme forcément la conclusion de Haughton, mais elle montre du moins l'insuffisance des considérations par lesquelles cette conclusion a été établie.

60. — Avec les muscles triangulaires, nous retrouvons la constitution simple et générale des muscles, mais les résultats de Haughton n'en sont pas moins passibles d'objection que nous indiquerons plus loin.

Sans entrer dans les détails du calcul du travail qui est, dans ce cas, assez complexe, il est du moins facile de montrer que,