III. — Anatomie

Les modifications anatomiques causées par l'altitude sont d'autant plus accentuées que les tissus considérés sont plus ettérieurs dans la fleur ou dans l’inflorescence.

C'est une loi générale résumant toutes les observations qui vont suivre. Ce sont les épidermes qui présentent les différences les plus grandes ; aussi vais-je résumer à part ces modifications.

Les épidermes du pédoncule, du calice et (dans les boutons seulement) de la corolle, présentent en général avec l'altitude une plus grande épaisseur de la cuticule et un allongement dans la direction perpendiculaire à la surface de ces épidermes. Les poils épidermiques sont toujours plus nombreux ; ils sont aussi plus gros, ce qui correspond à la plus grande villosité déjà signalée.

Dans un jeune bouton floral, les épidermes de la corolle sont semblables à ceux du calice, sauf que la cuticule est en général un peu moins épaisse que pour ce dernier. À mesure que le bouton se développe, cette cuticule devient plus mince, et les cellules forment vers les deux faces une petite saillie arrondie.

Pour un bouton plus âgé, ces saillies sont de plus en plus accentuées à mesure qu'il s’agit d’une région plus rapprochée du sommet du pétale. |

Lorsque le bouton floral arrive à son épanouissement, ces saillies se développent encore davantage, et leur extrémité, d’abord arrondie, prend finalement une forme pointue.

Ces trois stades d’une cellule épidermique de pétale mar-

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quent le développement d’une papille. Arrivée au troisième stade, la papille est complètement formée. Toutefois, au moment de l'épanouissement floral, les papilles ne sont complètement développées que vers le sommet de la corolle, ce qui explique la différence de velouté que l’on peut alors observer. La base de la corolle est plus mate parce que les cellules épidermiques y ont encore leur sommet arrondi, tandis que plus haut dans la fleur les fines pointes des papilles formant comme de petits poils très fins de velours donnent un reflet et un éclat différents.

Ce développement des papilles florales, que je n’ai vu décrit dans aucun auteur, est beaucoup plus marqué sur l’épiderme interne de la corolle, c’est-à-dire sur l’épiderme supérieur des pétales.

Les papilles de la corolle, dans une fleur épanouie de montagne, sont plus longues ; elles sont aussi plus serrées parce que leurs bases sont plus étroites, ainsi que je l’ai déjà fait observer précédemment (1). La différence d'éclat si souvent signalée entre les fleurs de plaine et les fleurs de montagne d’une même espèce s'explique par cette différence anatomique des papilles épidermiques. En effet, dans un pétale d’une fleur de montagne, les papilles plus serrées, plus allongées et plus étroites donnent à la fleur un plus beau «velouté ».

Les cellules épidermiques des filets d'étamines et des anthères présentent quelquefois un léger allongement radial en montagne ; mais, en général, celles de l'ovaire ne subissent aucune modification.

Il n’en est pas de même des papilles du stigmate, qui sont toujours plus longues et plus serrées dans les fleurs de monlagne.

Si, au lieu d'étudier les cellules épidermiques des corolles dans les coupes perpendiculaires à leur surface, on écorche

(1) M. Larsaun, Anatomie des fleurs d’une même espèce à diverses altitudes (C. R. Académie des Sciences, 12 juin 1922).

cet épiderme pour étudier sa surface, on peut faire les trois remarques suivantes :

Dans les fleurs de montagne :

19 Les cellules ont une surface moindre, ce qui correspond à la moins grande largeur signalée précédemment ;

20 Le contour cellulaire est beaucoup plus sinueux ;

30 Les stomates sont plus nombreux surtout dans l’épiderme supérieur de la fleur. Cette dernière observation coïncide avec celle qui a été faite par Gaston Bonnier sur les feuilles.

En montagne, toutes les cellules parenchymateuses de la fleur, comme celles des autres parties dela plante,ont,en général, des dimensions plus petites. Leur forme est généralement polyédrique; elles sont réunies en tissus plus serrés; les lacunes et les méats sont plus petits et plus rares; enfin les parois cellulaires sont plus épaisses qu'en plaine.

A ces caractères généraux des tissus floraux, j'ajouterai les caractères différenciels propres à chaque partie de la fleur.

PÉDONCGULE. — 19 Généralement, en montagne, on constate que l’assise sous-épidermique présente le caractère palissadique, caractère qui ne se retrouve pas dans le pédoncule des mêmes espèces de plaine;

20 Le cylindre cortical a quelques assises cellulaires de plus ;

30 Les vaisseaux ligneux ont, aux hautes altitudes, des parois plus lignifiées et une lumière plus petite, mais leur section totale {paroi comprise) a sensiblement la même surface ;

4° Le cylindre central est formé d’un moins grand nombre de cellules.

CaALICE. — Les pièces du calice présentent, en montagne, pour l’assise sous-épidermique et les vaisseaux ligneux, les mêmes modifications que le pédoncule. De plus, les assises du mésophylle sont en plus grand nombre. Ce caractère correspond à la plus grande épaisseur des sépales signalée dans l’étude morphologique.

CoROLLE. — Le mésophylle est toujours plus développé en

ANN. DES SC. NAT. BOT., 40e série, 1923. v, 20

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montagne. Le bois se distingue très mal en plaine, où les parots des vaisseaux ligneux sont très minces. Au contraire, dans les corolles des fleurs de montagne, ces vaisseaux sont assez visibles

et leurs parois sont plus épaisses.

Éramines.— La réduction d'élongation signalée sur le pédoncule s’observe aussi sur le filet des étamines dans les échantillons montagnards. Les sacs polliniques y sont plus allongés et les grains de pollen parfois plus abondants.

Pisrizs. — En montagne, le tissu des feuilles carpellaires est toujours plus épais et les placentas plus développés. Les ovules sont plus gros, mais généralement ils sont moins nombreux.

Certaines fleurs possèdent des nectaires bien différenciés ou au moins des tissus nectarifères.

NECTAIRES. — Dans les fleurs où il y des nectaires bien différenciés, ces organes sont plus étendus et plus proéminents dans les échantillons de montagne. S'il y existe seulement des plages nectarifères, celles-ci s’avancent plus profondément dans les tissus de la fleur et ont une plus grande surface sécrétrice. Cette conclusion ne concorde pas avec le passage du Dr A. Grunthart, cité plus haut, disant que le nectar est caché plus profondément dans les plantes de montagne.

Enfin on peut rencontrer des CANAUX SÉCRÉTEURS dans diverses parties de la fleur.

CANAUX SÉCRÉTEURS.— /)ans les hautes altitudes, ces canaux sont toujours plus développés ; leur diamètre est plus grand. et quelquefois leur nombre est plus considérable.

Dans un capitule de, fleur de montagne, les modifications causées par le climat alpin sont surtout accentuées pour les parties périphériques (bractées de l'involucre et fleurs du pourtour) ; elles sont à peu près nulles dans les fleurs centrales. Les braclées de l'involucre subissent des transformations analogues à celles des sépales.

Pour une même difiérence d'altitude, les modifications morphologiques et anatomiques sont plus où moins accentuées, on le comprend aisément, suivant les espèces.

Ainsi, en général, une espèce que l’on rencontre dans notre flore à toutes les altitudes de la végétation phanérogamique sera moins modifiée par une différence d'altitude de 1 200 mêtres qu'une autre espèce, dont la limite de végétation est, précisément. cette altitude.

Les plantes de montagne qui ne croissent pas normalement en plaine, mais que l’on parvient, à force de soins, à faire croître dans les jardins botaniques alpins à de basses altitudes, ne s’adaptent pas véritablement à ces conditions nouvelles. En général, elles végètent mal; quelquefois elles ont des dimensions un peu plus grandes, mais souvent elles restent de la même taille qu'aux altitudes où elles ont été récoltées. Cependant elles acquièrent quelques caractères des plantes de plaine. Ainsi leurs fleurs perdent toujours de leur éclat par la diminution des couleurs et la réduction des papilles, et la villosité diminue. L'exemple des Edelweiss de plaine, qui prennent une couleur eris verdâtre et qui perdent peu à peu le duvet blanc qui fait leur éclat en montagne, est facile à observer. Généralement, l'appareil reproducteur s'atrophie, le pollen ne mñrit pas, les grains restent agglomérés dans les sacs polliniques, les ovules ne sont pas fécondés et sont toujours plus petits.

Enfin ces plantes ne peuvent pas vivre longtemps, surtout si elles doivent lutter avec les plantes indigènes. Il faut sarcler le terrain qui les entoure, autrement elles périssent très rapidement, et, même avec cette précaution, certaines plantes alpines se conservent difficilement plus de deux ou trois ans.

Des observations analogues peuvent être faites sur des plantes de plaine qui ne croissent pas normalement en mon-

tagne et qu'on transporte dans les jardins alpins de hautes altitudes. | ‘

L'ensemble de ces conclusions permet de répondre d’une

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facon satisfaisante à cette question : comment une plante qui croit à des altitudes très diverses arrive-t-elle à protéger les parties délicates de la fleur et à assurer la maturité des organes de reproduction en montagne ?

La fleur se protège contre les rigueurs du climat des hautes altitudes par un plus grand développement des tissus dits de protection et surtout par une adaptation spéciale des épidermes. Les modifications anatomiques causées par l’altitude sont d'autant plus accentuées que les tissus considérés sont plus extérieurs dans la fleur ou dans l’inflorescence. Ce sont les organes de reproduction qui subissent le moins de modifications ; tout dans la plante concourt à leur protection, à l’uniformité de leurs conditions de développement et, par suite, à leur stabilité.

Mais, si l’on considère que les plantés des hautes altitudes sont vivaces, qu'elles ne se reproduisent généralement pas par des graines, mais par des procédés spéciaux de bouturage (!), on se demande pourquoi tout l'appareil aérien des plantes alpines concourt à protéger la fleur, pourquoi celle-ci conserve ses dimensions alors que toutes les autres parties subissent une très forte réduction et surtout pourquoi les organes reproducteurs si protégés n'ont, le plus souvent, aucune utilité. C’est à la philosophie de répondre à cette question qui sort du cadre des recherches expérimentales. Celles-ci permettent de noter des faits, de trouver leurs causes et de les résumer dans des lois physico-chimiques; mais il faut avouer qu'il y a d’autres causes qui dépassent le champ de nos observations et de nos expérimentations.

(1) J. Boucer, Sur un mode de reproduction spécial à la zone alpine supérieure, — Observations faites au Jardin botanique alpin du Pic du Midi, à 2 850 mètres (Extraits des Comptes Rendus de l'A. F. A. S., 1907).