TROISIÈME PARTIE ÉTUDE DES ESPÈCES Ranunculus bulbosus L
Cette espèce, très commune en plaine dans les champs, sur le bord des chemins, dans les lieux incultes et dans les clairières des bois, se rencontre aussi dans les régions montaeneuses. Pendant mes herborisations dans les Pyrénées centrales et dans les Alpes françaises, je n'ai pas trouvé cette plante au-dessus de 2 300 mètres d'altitude. Elle n'existe pas à l’état spontané au Pic du Midi de Bigorre, et Je ne l’ai pas trouvée dans l’herbier de cette région, herbier constitué par le général de Nansouty et conservé à l'Observatoire du Pic. Cependant, j'ai rencontré cette Renoncule à Pène-Blanco (Hautes-Pyrénées), 2 000 mètres, près du sentier muletier qui va de Gripp au Pic du Midi. À cette altitude, l’échantillon moyen à de 10 à 15 centimètres de hauteur et ne porte généralement que deux fleurs. Dans les endroits particulièrement arides, on trouve des pieds uniflores et n’ayant que 5 centimètres de hauteur.
J'ai aussi rapporté quelques échantillons moyens du mont d’Arbois (région de Chamonix), 1 500 mètres, récoltés sur les prairies humides et argileuses des pentes nord-est. Ces plantes mesurent de 15 à 20 centimètres de hauteur et portent trois ou quatre fleurs.
Précédemment (p. 209), j'ai donné le résultat des mensurations e6 des numérations que j'ai faites sur les échantillons de cette Renoncule conservés dans l'Herbier de la Flore de France du Muséum. Ces échantillons proviennent de localités d’altitudes comprises entre le niveau de la mer de 1 500 mètres.
De ces observations et de celles que j'ai pu faire sur les plantes de plaine que j'ai récoltées dans différentes régions, il ressort qu'en moyenne les pieds ont de 30 à 40 centimêtres
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de hauteur et portent 10 à 12 fleurs. Les plus beaux pieds peuvent atteindre 80 centimètres et avoir 25 fleurs.
Ces indications confirment l'influence déjà signalée de l'altitude sur la taille des plantes, et elles montrent que le nombre des fleurs d’un pied de cette espèce décroît à mesure que l'altitude augmente. Nous verrons qu'une semblable diminution n'existe pas pour les dimensions en longueur, et en épaisseur surtout, des différentes pièces florales.
En plaine, la floraison commence en avril (et non en mai, comme plusieurs auteurs l’indiquent); elle dure normalement jusqu'à la fin du mois d’août, mais on peut encore rencontrer quelques fleurs en septembre et même au début d'octobre.
Vers 2000 mètres, à Pène-Blanco, la floraison, au lieu de durer six mois, ne se produit guère que du 15 juillet à la fin de septembre.
Pour étudier l'influence de l'altitude sur l'anatomie florale du Ranunculus bulbosus L., j'ai choisi un échantillon moyen de Saint-Romain-sous-Versigny (Saône-et-Loire), 250 mêtres d'altitude, et un échantillon moyen de montagne de Pêne-Blanco (Hautes-Pyrénées), 2000 mètres. Dans chacune de ces deux plantes, j'ai pris un bouton de 53 millimêtres de diamètre, un peu avant son épanouissement.
Pédoncule. — Les deux pédoncules ont sensiblement le même diamètre. Celui de plaine, P, est recouvert extérieurement par une cuticule épidermique moins épaisse ; les cellules de cet épiderme, ep, sont iso-diamétriques, tandis que, dans le pédoncule de montagne, elles sont allongées dans le sens radial (fig. 1 et 2). Dans ce dernier, M, les poils, pl, sont plus nombreux, et le cylindre cortical est formé d’un plus grand nombre d'assises. Dans les deux cas, on trouve cinq gros faiscaux libéro-ligneux alternant régulièrement avec cinq faisceaux plus petits. En montagne, les vaisseaux du bois sont plus nombreux, et ils ont des parois plus épaisses. Enfin, la moelle, qui est formée de cellules à parois minces laissant entre elles de nombreux méats dans l'échantillon de plaine, est constituée par des cellules à parois plus épaisses,
formant un tissu plus dense, moins lacuneux, dans le pédoncule de la fleur montagnarde.
Ces premières observations montrent déjà l'influence du
Pédoncule de Ranunculus bulbosus L.
elimat alpin avec ses deux caractéristiques : froid, ou plutôt température subissant en une période de vingt-quatre heures de très grands écarts, et état hygrométrique peu
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élevé. Pour lutter contre les brusques changements et les abaissements considérables de la température pendant la nuit et surtout le matin, le pédoncule est protégé par une euticule plus accentuée, une plus forte villosité, une assise épidermique d'épaisseur plus grande et à parois plus fortes, et les vaisseaux conducteurs de la sève sont plus épais: ils sont situés plus près du centre, donc plus protégés.
L'air étant plus sec en montagne, les tissus présentent moins de lacunes intercellulaires.
Calice. — Dans le bouten de plaine, les sépales sont allongés, étroits, minces et d’un vert assez clair.
eps
Ranunculus bulbosus. — Calice.
Dans l'échantillon de montagne, ils sont plus larges, un peu plus épais, un peu moins longs et d'un vert plus sombre et plus glauque. Une coupe transversale faite dans ces sépales vers la moitié de la hauteur montre les différences suivantes comme dans le pédoncule : pour l’épiderme externe, ep.s, une cuticule plus forte (fig.3 et 4), des cellules à parois plus épaisses et allongées dans le sens radial, différences bien moins accentuées pour l'épiderme interne, ep.r.
Entre ces deux assises épidermiques, cn trouve cinq assises cellulaires dans le sépale de plaine, P, tandis qu'il y en à 7 où 8 dans celui de montagne, M. Cette augmentation du nombre d'assises cellulaires correspond à l'augmentation d'épaisseur observée à l'œil nu et déjà signalée.
Corolle. — Les pétales aussi sont plus épais en montagne; il y à, en général, une assise cellulaire deplus.Ilfaut,enoutre, noter la coloration plus intense des fleurs de 2 000 mètres d'altitude.
Gaston Bonnier a signalé le même fait chez le Ranunculus nemorosus D. C., en comparant des fleurs des environs de Paris à des fleurs cueillies sur la chaîne de l’Arbizon (Hautes-Pyrénées), à 1 900 mètres d'altitude.
Les boutons étudiés étant assez jeunes, les papilles épidermiques sont encore très peu développées ; chaque cellule de l’épiderme interne des pétales présente de très légers renflements peu différents dans les deux altitudes observées.
Étamines. — Le nombre des étamines a été trouvé de 68 dans l’échantillon de plaine et seulement de 45 dans celui de montagne. Les sacs polliniques offrent la même structure, mais les filets qui supportent les sacs sont plus courts dans la fleur de montagne. Les grains de pollen ont le même diamètre dans les deux cas.
Un fait anatomique intéressant à noter est la résorption de la cloison qui sépare les deux sacs polliniques de la même anthère.
Cette cloison commence à se détacher de l’assise mécanique. puis, peu à peu, elle disparait, et dans des boutons, même encore jeunes, on n'en voit plus que quelques traces du côté du connectif. Les cavités des deux sacs polliniques sont ainsi réunies en une poche unique. La paroi de cette poche est toujours plus mince à l’endroit où était fixée la cloison séparant les deux sacs, et c'est en cette région que l’assise mécanique se brise, phénomène qui produit la déhiscence de l’anthère.
Ce phénomène n’est pas spécial à l'espèce que nous étudions 161 ; nous l'avons rencontré dans la plupart des espèces qui font l’objet de ce travail.
Carpelles. — Le nombre des carpelles est sensiblement le même aux diverses altitudes considérées, mais les ovules sont bien plus gros en montagne, et les feuilles carpellaires sont au moins deux fois plus épaisses.
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En résumé, chez le Panunculus bulbosus L., les échantillons des hautes altitudes comparés à ceux de plaine présentent les caractères différentiels suivants : taille plus petite et nombre de fleurs réduit ; coloration plus intense des fleurs ; ces caractères ont déjà été signalés. Ajoutons-y : dans le pédoncule, euticule plus épaisse, cellules épidermiques allongées radialement, poils plus nombreux, écorce plus épaisse et moins lacuneuse, moelle formée de cellules à parois plus accentuées et également moins lacuneuse. Dans le calice, sépales un peu plus larges, mais un peu moins longs, plus épais ; cuticule de l’épiderme externe plus développée. Dans la corolle, différences analogues. Dans les étamines, nombre moindre, filets, plus courts. Pour les carpelles, parois bien plus épaisses et ovules bien plus gros.
Ranunculus acris L.
Cette espèce, comme la précédente, se trouve répandue à peu près danstoute la France ; elle a le même habitat ; cependant elle semble rechercher moins de lumière, et on la trouve souvent dans les lieux ombragés. Elle a généralement une taille plus grande que le À. bulbosus. J'ai fait la moyenne de tous les échantillons de À. acris contenus dans l’Herbier de la Flore de France au Muséum, et j'ai trouvé pour la hauteur totale de la plante 67 centimètres, tandis que la même calcul fait sur le À. bulbosus du même herbier ne donne que 30 centimètres.
La limite supérieure de la végétation de À. acris dans les Alpes et les Pyrénées françaises est aussi ‘de 2 300 mètres d'altitude. En plaine, la floraison dure d’avril à septembre ; à mesure que l'altitude devient plus grande, ce temps est plus restreint, D'ailleurs, au mois d'avril, lorsque les premieres fleurs s’épanouissent en plaine, la végétation ne peut pas commencer vers 2 000 mètres d'altitude, où la neige n'a pas encore disparu.
Cette plante est couverte de poils à toute altitude, mais en montagne les poils sont toujours plus nombreux, plus serrés. [Is constituent un très bon appareil de protection
CLIMAT ALPIN, MORPHOLOGIE ET ANATOMIE FLORALES Do
contre les brusques et très grands changements de température qui se produisent aux altitudes élevées.
Gaston Bonn'er a cultivé des plantes de cette espèce ; les unes au jardin de l’École normale supérieure et à Louye (Eure) et les autres à Pierre-Pointue (2 000 mètres). Les échantillons de deux altitudes différentes provenaient d’un pied unique divisé en deux ; ils étaient donc aussi compasables que possible. L'auteur a -observé, au bout de huit années, que la corolle de l'échantillon alpin était d'un jaune plus foncé et plus brillant que celle de la plante de plaine.
Le nombre des fleurs varie dans les échantillons moyens de plaine entre 6 et 36. En montagne, ce nombre est toujours plus petit et, à 2 100 mètres, les plantes que j'ai récoltées ne portaient généralement que deux ou trois fleurs.
J’ai étudié l’anatomie florale de boutons de cette Renoncule cueillis aux trois stations suivantes :
19 A Saint-Romain-sous-Versigny (Saône-et-Loire), 300 mètres ;
20 Aux Contamines (Haute-Savoie), 1 200 mètres ;
39 Près du jardin alpin du Lautaret (Hautes-Alpes), à 2 100 mètres d'altitude.
Pédoncule. — La structure du pédoncule à ces trois altitudes est typique, comme le prouvent les figures 5, 6, 7. La figure 5 (Saint-Romain) montre quelques poils étalés, un épiderme, ep, à cellules isodiamétriques ; une écorce formée de cinq à six assises de cellules arrondies laissant entre elles de grands méats, puis la zone des faisceaux libéro-ligneux et au centre une moelle constituée par des cellules à parois minces et de formes arrondies.
La figure 6 se rapporte au pédoncule des Contamines ; les poils, pl, sont déjà plus nombreux; on distingue nettement qu'ils ont tous été sectionnés ; cela tient à ce qu'ils ne sont pas, comme dans le cas précédent, étalés perpendiculairement au pédoncule, mais obliques : ieur pointe est inclinée vers le haut. L’assise épidermique, ep, qui donne ces poils, est formée de cellules allongées dans le sens radialune fois et demie plus que dans l’échantillon de Saint-Romain, au-dessous de cet épiderme, on trouve une assise qui a des parois plus épaisses.
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Les parois des vaisseaux du bois sont plus fortes, et la lumière du vaisseau est un peu plus petite. Enfin, au-dessus du faisceau, on observe une calotte de fibres, f.
La figure 7 est celle du pédoncule du Lautaret. Les poils, pl. sont encore plus nombreux et presque verticaux ; on voit la section de ces poils provenant des assises épidermiques inférieures à celles de la coupe. L’épiderme est formé de cel-
es Se
Fig. 5. — Altitude : 300 mètres. Fig. 6. — Altitude : 1 200 mètres.
Ranunculus acris. — Pédoncule.
lules plus petites, mais ayant le caractère allongé de l’échanüllon des Contamines ; les assises corticales ont des éléments plus petits. Les parois des vaisseauxligneux sontencore plus épaisses qu'aux Contamines ; au-dessus de chaque faisceau, on observe quelques fibres, / ; celles-ci sont moins développées que dans l'échantillon intermédiaire.
Calice. — Sa préfloraison est quinconciale. Les sépales mesurent, selon les fleurs étudiées, de 3 à 6 millimètres de long : l'épaisseur totale est toujours plus grande dans les échantillons de montagne. Dans ces mêmes plantes, on observe, comme pour le pédoncule, une plus grande villo-
sité, un allongement cellulaire dans le sens radial pour l’assise épidermique externe et la première assise suivante. Les cellules de cet épiderme, qui n’ont pas donné naissance à un poil, ont toujours une cuticule plus forte. L'épiderme interne ne présente pas de si grandes différences.
Corolle. — Sa préfloraison est imbriquée simple et non quinconciale, comme le disent plusieurs auteurs. La longueur des pétales est de 10 à 16 millimètres. |
L'’optimum pour la coloration coïncide avec la limite supérieure de la végétation de cette pl. € Renoncule, c’est-à-dire que sa cou- Nes leur jaune devient d'autant plus & intense que l'altitude croit davantage.
Comparons des coupes transversales faites vers le milieu de la longueur des pétales de Saint-Romain, des Contamines et du Lautaret.
Pour l'échantillon du Lautaret, on voit que l'épaisseur est plus grande, le tissu est plus dense. Du côté de l'extérieur du bouton, l’épiderme est plus épais et, du côté de l’intérieur, les cellules épidermiques | sont plus étroites ; elles forment Kig.7.— Ranuneulus acris. —Pédes petits mamelons plus rappro- doncuie. -— Altitude: 2000 mètres. chés et plus saillants : 1l y a davantage de stomates que dans la fleur de plaine.
Si, au lieu d'observer des coupes faites dans des boutons encore fermés, on étudie celles de fleurs épanouies, on voit que ces petits mamelons sont devenus des papilles et que celles-ci sont plus rapprochées les unes des autres et plus allongées dans l'échantillon de montagne. C’est ce qui donne à la fleur un aspect plus velouté.
L’échantillon des Contamines a des caractères anatomiques intermédiaires.
Étamines. — La fleur de plaine présente des sacs polliniques plus grands et contenant quatre à huit fois plus de
