DIFFÉRENTES PARTIES DE L'ORGANISATION DES MOLLUSQUES

Le corps.

Les Mollusques, pris dans leur ensemble, montrent des différences d'organisation considérables, suivant les classes, les familles et les genres auxquels ils appartiennent. En les comparant aux mammifères, par exemple, si ] y veux retrouver les principaux organes et les modifications qu'ils subissent, je reconnaîtrai que leur corps est rarement distinct des autres parties. On le voit effectivement bien marqué, de forme ovale ou oblongue, parmi les céphalopodes et les ptéropodes#. Il est encore assez distinct, queique uni, au reste, par une bride cervicale dans certains

4 Les genres Fusus, Murex, Buccinum, Rostellaria.

2 Les genres Mya, Panopæa, Solen.

3 Les Solen, les Mycetopus.

a Les genres Loligo, Sepia, Ommastrephes, Yont même plus séparé de la tête qu’il ne l’est chez les mammifères.

GÉNÉRALITÉS. 29 genres !. Ce corps, à mesure qu'on descend dans l'organisation, est plus intimement uni et confondu avec le reste de l'animal.

Ilest spiral ou conique et forme la plus grande partie du tout dans quelques gastéropodes?, où il renferme tous les organes. En descendant toujours, on finit par ne plus distinguer chez les acéphales* qu'un ensemble de viscères contenu dans une enveloppe commune représentant le corps, placé au milieu des deux énormes lobes du manteau.

La téte, prise dans son ensemble.

Ce que je viens de dire du corps s'applique parfaitement à la téte. En effet, cette région si importante, qui suppose toujours une organisation élevée dans l'échelle des êtres, est aussi développée, aussi distincte du corps que chez les mammifères, dans la série des céphalopodes ‘, où elle est munie d’une boîte cartilagineuse cérébrale, où elle porte des yeux très-complets et les organes de l’audition. La tête est très-distincte du corps chez les céphalopodes. Bien que moins complète, elle l’est encore chez les ptéropodes®. Elle s’unit intimement au corps chez quelques gastéropodesf, tout en se montrant néanmoins distinctement. Chez les Mollusques lamellibranches et Les brachiopodes, il n'y à plus de tête proprement dite; c'est pour cette raison que ces derniers ont reçu le nom d'Acéphales.

Système nerveux.

La tête est le siége, ou du moins le point de départ des principaux ganglions nerveux. Les nerfs, principe du mouvement

Les Octopus, les Argonauta, les Clio.

Des genres Buccinum, Helix, Strombus, Patella. Venus, Cardium, Terebratula.

Sepia, Loligo, etc.

5 Clio, Pneumodermon.

) Des genres Helix, Buccinum, Patella.

et de toutes les sensations, offrant dès lors, dans leur complication, des rapports intimes avec le développement des sens de la vision, de l'audition, du tact, etc., je vais donner un aperçu rapide de leurs modifications avant de parler des organes. Comme on l’a pu remarquer aux caractères généraux, le système nerveux des Mollusques est purement ganglionnaire. On voit, par exemple, chez les céphalopodes, un cerveau protégé par une boite cartilagineuse située au-dessus de l’œsophage. Le cerveau ou ganglion cérébral est composé de deux parties régulières, égales, plus ou moins unies en une seule; il communique avec un ganglion sous-æsophagien , en formant ainsi une espèce d'anneau. Lés ganglions de la vision placés derrière l'œil, et celui de l'audition, sont plus ou moins liés avec le ganglion cérébral. De ces derniers partent les diverses branches de nerfs qui se dirigent vers les organes du tact et de la manducation. Les ganglions de l'appareil locomoteur se rattachent au cerveau; ils sont situés de chaque côté, plus ou moins près de celui-ci. Tous les filets nerveux qui, suivant la plus grande perfection des êtres, se rendent à toutes les parties musculaires du corps des céphalopodes et du pied des gastéropodes; les filets qui vont l’attacher aux ganglions viscéraux, dont l’un est placé près des organes de la génération, et l’autre près de l’estomac, se rattachent par des branches au ganglion cérébral, ainsi que les filets nerveux des bras des céphalopodes, de leurs cupules, des expansions charnues du corps et d’une infinité de points des différentes parties de la tête.

La complication, le nombre des filets nerveux, le volume du ganglion cérébral et des autres, est toujours en raison du développement des organes. En effet, le ganglion cérébral n'est plus dans une boîte cartilagineuse chez les gastéropodes, il est seulement recouvert de tissu cellulaire et placé sur l'œsophage, derrière la bouche. Chez les acéphales, cette partie est encore plus réduite, et de ce ganglion partent les filets nerveux qui vont au pied, ceux qui vont aux siphons, et enfin ceux qui bordent le manteau et jettent des rameaux vers les cirrhes et les

GÉNÉRALITÉS. 31 organes du tact, qui le circonscrivent quelquefois, comme chez les Pecten, les Lima, les Spondylus.

Organes de la vision.

Les organes de la vision sont presque toujours en rapport avec le développement de la tête. Cela est si vrai que les céphalopodes! pourvus d’une tête complète ont des yeux très-parfaits, que la plupart des gastéropodes ont encore des yeux ? moins compliqués, tandis que d’autres* en sont dépourvus, ainsi que les ptéropodes. Cet organe manque tout à fait chez les acéphales® qui n ont pas de tête. On a cru le retrouver dans les appendices obtus du pourtour du manteau des Pecten, mais je crois que ce sont des organes du tact seulement plus développés.

La complication, la forme, et la place de l'organe de la vision chez les Mollusques qui en sont pourvus, est on ne peut plus variable. Les yeux des céphalopodes”, tout aussi parfaits que ceux des mammifères, sont plus ou moins libres dans un orbite, et placés symétriquement aux régions latérales de la tête. Ils ont un cristallin, une humeur vitrée, des muscles, des nerfs spéciaux, absolument comme les animaux vertébrés; mais lorsque de cette classe on passe aux gastéropodes, l'organe de la vision n’a plus cette remarquable perfection. Les yeux sont immobiles, à moins qu'ils ne soient portés par un pédoncule. En effet, ils sont placés à l'extrémité des tentacules oculaires, très-longs chez les pulmonés terrestres’. Ils sont encore mobiles, situés soit sur le milieu de la longueur des tentacules$, soit sur un pédoncule

1 Des genres Sepia, Loligo.

? Les Murex, les Helix, les Turbo.

3 Les Buccinanops.

3 Hyalæa, Cleodora,

% Venus, Ostrœa, Terebratula.

5 Sepia, Ommastrephes, Loligo.

7 Helix, Limax, Succinea.

8 Chez les Murex, les Purpura, les Crepidula, et surtout chez les Strombus et les Pterocera.

distinet, à la base des tentacules', chez des gastéropodes marins ; mais l'organe de la vision, toujours moins complet, ne se trouve plus bientôt que sur un très-léger renflement de la base des tentacules?, et perd alors de sa mobilité. Enfin, les yeux, placés en avant ou en arrière des tentacules, finissent par être situés tout simplement au milieu du derme supérieur de la tête, et ne peuvent plus apercevoir que les objets qui sont audessus d'eux.

Il résulte de ces modifications que l'organe de la vision, si vif, si complet chez les céphalopodes, diminue de perfection à mesure qu'on descend dans l'organisme animal, et finit par disparaître, même chez les gastéropodes, tandis que les acéphales n’en ont jamais de traces.

Organes de l'audition.

Leszoologistest avaient eu, chez quelques céphalopodes”, connaissance d’un sac auriculaire creusé dans la paroi latérale inférieure du cartilage du cerveau ; mais 1ls avaient en même temps nié que ce sac auriculaire eût une communication extérieure, une oreille véritable 5. La série de recherches auxquelles je me suis livré relativement aux céphalopodes m'a prouvé, au contraire, que dans cette classe ? 11 y avait un trou auditif externe, et même quelquefois une conque extérieure parfaite-

1 Chez les Turbo, les Haliotis, les Ampullaria. 2 Chez les Littorina, les Cyclostoma, les Paludina. 3 Chez les Cavolina, les Aplysia, les Bulla.

& Cuvier, etc.

5 Dans les genres Sepia et Octopus.

6 Cuvier, Mémoire sur l'anatomie des Mollusques céphalopodes, p. 42. — M. de Blainville, Dictionnaire des sciences naturelles, t. xxxrt, p. 91, dit positivement qu'il ny a pas même de communication immédiate à l'extérieur.

7 Céphalopodes acétabulifères, Introduction, p. xrx. $ Chez les Octopus, les Philonexis, les Argonauta.

ment distincte’. S1 les céphalopodes offrent des organes de l'audition très-compliqués, il n’en est pas ainsi des autres classes , chez lesquelles on n’en à pas encore découvert.

Organes du tact ou du toucher.

Les organes du tact doivent recevoir un développement d’autant plus grand que les organes de la vision et de l’olfaction sont moins complets; car ils sont dès lors obligés de les suppléer et pour ainsi dire d’en cumuler les fonctions. Leur variété de forme, de position, est toujours en rapport avec la manière de vivre des êtres, et en raison de leurs moyens de locomotion. Les organes du tact sont, chez les céphalopodes ?, sous la forme de huit ou de dix bras qui entourent la bouche à la partie céphalique antérieure, et jouissent d’une liberté de mouvements remarquable. Chez les gastéropodes, ils sont on ne peut plus diversifiés. Ils se forment de deux tentacules plus ou moins longs, coniques, placés soitau milieu, soit aux côtés de la tête; d’autres tentacules coniques‘ ou aplatis®, qui appartiennent aux côtés de l'ouverture buccale , ou même de toute la partie charnue du pourtour de la région céphaliquef. L’organe du tact paraît être aussi exercé, chez quelques gastéropodes, par ce long tube respiratoire qui s'étend en avant dans le parfait développement et dans la marche”. Lorsqu'on passe aux animaux acéphales, les organes du tact semblent se multiplier, en raison de l'imperfection des autres parties. Non-seulement on les re-

1 Elle est très-marquée chez les genres Loligo, Sepioteuthis, Onychoteuthis.

2 Sepia, Octopus, Loligo.

ë Aplysia, Trochus, Turbo, Murex, etc.

5 Helix, Cavolina, Ampullaria, Vermetus

5 Chez les Oliva, les Olivancillaria.

6 Chiton, Natica, Nerita, Neritina.

7 Murex, Ampullaria, Conus, Mitra, ete.

trouve plus intimes dans les palpes labiales qui entourent la bouche, qu'elles soient arrondies! ou qu'elles soient aiguës?, mais encore très-nombreux et très-compliqués aux bords ciliés du manteau, dans les cirrhes qu'on remarque au pourtour des siphons de beaucoup de bivalves #, dans l'extrémité des siphons eux-mêmes, dans leur valvule intérieure * ou bien encore dans les tentacules branchiaux des brachiopodes".

Indépendamment de la multiplicité de ces organes spéciaux du tact, on peut dire que le haut degré d'irritabilité et de sensibilité de toutes les parties extérieures de la peau des Mollusques, doit encore en faire le siége du tact. En effet, le moindre contact, le moindre mouvement imprimé à l’eau ou à l'air, autour du corps des Mollusques, suffit souvent pour les faire se contracter, de même que l’altération du liquide ou de l'air dans lequel ils vivent au moyen d'une liqueur ou d'un gaz quelconque. Cette expérience, que j ai souvent renouvelée, prouve même que le sens de l’odorat est, pour ainsi dire, lié à celui de la sensibilité du tact ou du toucher.

Quoiqu on n'ait pas reconnu d'organe spécial de l'olfaction chez les Mollusques, l'irritabilité dont je viens de parler atteste qu'ils doivent le posséder à un haut degré, soit qu'on le place dans les nombreux pores du derme, soit qu'on le spécialise dans les tentacules, aux appendices labiaux, aux orifices des organes de la respiration, soit encore qu'on le retrouve dans ces singuliers réservoirs aquifères qui entourent une partie de la tête des céphalopodes’, et pénètrent par un pore sous le pied de cer-

1 Anodonta, Corbula, Pectunculus, Mycetopus.

2? Mactra, Venus, Tellina, etc.

% Pecten, Lima, Venus, Anodonta. Quelques gastéropodes des genres Patella, Hatiolis, etc., jouissent aussi de cette faculté.

h Venus, Lyonsia, Pholas, Anodonta, Castalia. Chez les Lavignon, les Mactra, etc.

6 Terebratula, Orbicula, Lingula.

7 Chez les genres Philonexis et Argonauta, ils sont surtout très-développés.

tains gastéropodes ! ou dans les diverses parties du corps de beaucoup d'autres.

Organes de locomotion.

La locomotion est une partie de l'organisation des Mollusques d'autant plus importante qu'elle est presque toujours en rapport avec la perfection des autres organes. Elle varie beaucoup suivant les séries et même suivant les genres, ce qui me force à développer les détails relatifs aux organes qui ensont le siége , et leurs différents modes de fonctionner. La locomotion s'opère chez les Mollusques de trois manières distinctes :

4° Par le refoulement de l'eau ; 2° par la natation ; et 3° par la reptation. Il reste ensuite un grand nombre de Mollusques qui, fixés par un byssus ou par leur coquille, sont privés de tout moyen de locomotion.

La locomotion, due au refoulement de l’eau, a lieu chez les céphalopodes et les biphores. Elle s'exécute chez les premiers au moyen d'un organe spécial tubuleux, long et charnu, que ] ai en conséquence nommé tube locomoteur®. Il est placé à la partie inférieure et antérieure du corps. L'élément aqueux entre par l'ouverture antérieure du corps et remplit cette partie. Lorsque l'animal veut changer de place, il contracte violemment son corps ainsi rempli d'eau, et expulse le liquide avec force par le tube locomoteur. Ce mécanisme singulier le fait, par suite de ces mouvements répétés, avancer à reculons *, souvent avec une telle vitesse, que certaines espèces s’élancent ainsi comme une flèche, du sein de l'onde, jusque sur le pont des plus grands navirest. Ce moyen, néanmoins, est facultatif; car l'eau qui à servi à la respiration peut être expulsée par

1 Oliva, Ancillaria, Conus.

2 Monographie des Céphalopodes acétabulifères, Introduction, p. xxxr.

3 Chez les Sepia, les Loligo, le Nautilus, etc., etc.

ñ J'ai souvent vu ce fait pour des espèces des genres Sepioteuthis et Ommastrephes. j

le tube locomoteur sans amener de mouvements. Les muscles du corps reçoivent, par suite de leurs fonctions, une épaisseur et une force extraordinaires. Les Biphores, quoique si peu complets dans leur organisation, nagent également par la contraction du corps et par l'expulsion de l’eau; mais, proportionnés à la mince couche musculaire des animaux, leurs mouvements sont toujours très-lents.

La natation est, chez les Mollusques, beaucoup moins générale quon ne pourrait le croire. Elle s’exécute chez les céphalopodes de deux manières différentes, soit seulement par les mouvements des bras qui s’agitent en différents sens', soit par l’action simultanée des bras et de l’ondulation des nageoires qu'on remarque autour ou à l'extrémité du corps”. Elle a lieu chez les ptéropodes ÿ au moyen des deux ailes ou nageoires céphaliques très-musculeuses ; et chez les nucléobranches, à l’aide soit de cette expansion aliforme unique qui porte le rudiment du pied”, soit par les mouvements ondulatoires des nageoires placées aux côtés ou à l'extrémité des corps . Plus rare chez les gastéropodes, elle existe chez les Phylliroe, qui n'ont pas d'autres moyens de se mouvoir. Tout à fait exceptionnelle chez tous les autres genres, elle y est, pour ainsi dire, anomale. Je l'ai pourtant observée chez les Cliva, qui, de temps en temps, abandonnent leur manière ordinaire de vivre sur le sable et s'élèvent dans les eaux, en agitant les deux côtés de leur pied, à la manière des Æyalea ; mais c'est seulement pour quelques instants, car ces animaux recommencent ensuite à ramper sur le sol. On a dit que certaines bivalves avaient ce moyen de locomotion, en agitant les deux coquillesf ; néan-

1 Chez les Octopus, les Philonexis.

2 Sepia, Loligo, Ommastrephes, Sepioteuthis, etc.

3 Hyalea, Cleodora, Creseis, Cuvieria,

4 Atlanta, Helicophlegma, Carinaria, Firola.

5 Chez le genre Sagitta.

6 On l’a dit du genre Pecten. Ce qui diminue la probabilité du fait, c'est que ce genre est fixé au sol par un byssus.

moins, je n'ai rien vu qui puisse me le faire croire. On a dit encore que des gastéropodes nudibranches pouvaient nager au moyen de leurs branchies'; c'est encore une opinion dénuée de fondement; au moins n’ai-je rien observé de semblable dans mes expériences répétées.

La reptation est le moyen le plus généralement employé par les Mollusques pour se mouvoir et changer de place. Ce mouvement est loin de s'exécuter toujours avec le même organe et d'une manière identique. On peut l’envisager sous trois points de vue différents, suivant les organes dont il dépend, ou suivant le mode qui lui est particulier.

Le premier mode de reptation, le plus rapproché de la marche des animaux supérieurs, à lieu au moyen des bras des céphalopodes, seulement lorsque ces parties ont pris un grand développement en raison du reste, comme chez les Octopus et les Argonauta. L'animal marche ou rampe au fond des eaux, en avançant successivement ses bras et fixant ses cupules aux différents corps sous-marins, afin de se former des points d'appui propres à le faire avancer. Ce mode de mouvement est, comme on le voit, tout à fait exceptionnel, et restreint à un petit nombre de genres parmi les animaux les plus parfaits.

Le second moyen de reptation est exécuté par une partie musculaire, plane, discoïdale, ovale, oblongue ou allongée, située sous le ventre des Mollusques, et qu'on nomme pied. C’est même de la position de cette partie combinée avec ses fonctions que les animaux qui en sont le plus généralement pourvus ont recu le nom de Gastéropodes. Le pied ne se trouve représenté chez les céphalopodes que dans le genre Nautilus, où il est rudimentaire, et purement accessoire pour la locomotion; il ne lui sert même probablement qu'à se fixer momentanément. Les ptéropodes, lorsqu'ils en sont pourvus, ne l’ont encore qu’à l’état

1 Je me suis assuré que le balancement des branchies était déterminé par le mouvement des eaux.

rudimentaire‘. Il en est de même des nucléobranches?; ainsi, les gastéropodes proprement dits sont les seuls chez lesquels le pied se retrouve dans tout son développement. Formé d’un grand nombre de fibres musculaires croisées en tous sens, et principalement longitudinales, le pièd varie infiniment pour la forme, et représente souvent une surface charnue presque cireulaire* ; d’autres fois il est ovale, tronqué en avant, arrondi* ou acuminé en arrière. Il se rétrécit enfin et devient presque linéaire chez d’autres genres; mais, dans toutes ces modifications, les fonctions restent toujours les mêmes. Du contact immédiat de tous les points du pied des Mollusques avec le sol terrestre” ou sous-marin®, naît une espèce de reptation, la tête en avant, exécutée par le déplacement des fibres musculaires longitudinales qui, suivant la partie où elles sont placées, deviennent tour à tour point fixe, en faisant avancer le reste comme par un mouvement ondulatoire successivement transmis dans toute la longueur de l'organe. Ce mode de reptation, plus ou moins rapide, suivant la perfection de l'organe”, ou suivant le poids de la coquille que l'animal doit trainer après lui, s'exerce le plus souvent sur des corps solides; néanmoins des Mollusques d'eau douce ! ou d’eau salée , lorsqu'ils trouvent le contact d'une partie résistante avec l’air extérieur, les parois d’un vase

1 Les genres Cuvieria, Clio, Pneumodermon.

2 Les Atlanta, les Carinaria, les Cardiapus. les Firola. 3 Les Concholepas, les Patella, les Pleurobranchus, quelques Doris. ñ Chez les Littorina, Purpura.

5 Les Nassa, les Buccinanops, Harpa.

6 Scyllæa, quelques Aplysia.

7 Pour les pulmonés Helix, Bulimus, etc.

Pour tous les gastéropodes côtiers, Purpura, Littorina, Mureæ, etc. 9 Le pied est surtout très-complet chez les Heliæ, les Limax, les Oliva, etc., qui vont très-vite, 10 Ce poids est énorme chez les Pterocera, les Strombus, etc. 11 Les Lymnea, les Physa, les Planorbis.

12 Je l’ai souvent observé pour les Cavolina, les Tergipes, les Polycera, elc.

GÉNÉRALITÉS. 39 J par exemple, se retournent à la surface de l'air, el continuent

à y ramper comme sur le sol. Alors le pied est en contact immédiat avec l'air; et, à l’aide d’une loupe, on peut suivre les contractions de ses différentes parties, absolument comme s’il rampait sur une surface dure.

Le développement du pied n’est pas toujours en rapport avec la vitesse de locomotion des Mollusques. Chez quelques gastéropodes, cet organe, très-large, donne pourtant une marche trèslente!. Il sert plutôt à l'animal à se cramponner fortement. Cela est si vrai qu'il n’a souvent d'autre objet que de fixer l’animal à des corps solides pour toute la durée de sa vie?. D'autres gastéropodes, dont la coquille est fixe, n’ont, comme on devait le croire, qu'un pied rudimentaire, qui ne sert plus à la reptation, mais bien à soutenir l’opercule et à fermer la coquille*. D’autres genres, pourvus d’une vessie aérienne qui les soutient à la surface des eaux , ont encore un pied très-petit. Enfin, il est des genres où le pied n'existe pas du tout”, l'animal étant purement nageur.

Le troisième mode de reptation est celui qu'exerce le pied des Coquilles bivalves. Ce pied, au lieu de former toujours une surface plane, plus ou moins large, comme on le voit chez les gastéropodes, est très-variable dans sa forme. Très-rarement il peut s'épanouir en disque‘, étant plus généralement tranchant sur son bord”, ou obtus®. Il est souvent triangulaire”; d'autres fois arrondi ‘ ; il s’allonge en un long cylindre obtus"', ou forme un

Chez les Patella, les Helcion, les Chiton.

Chez les Pileopsis, les Infundibulum , les Crepidula les Calyptræa. Cela a lieu chez les Siliquaria et les Vermetus.

On voit cela chez toutes les espèces du genre Janthina.

Chez les Phylliroe.

On le voit ainsi chez les Solemya, les Nucula, les Pectunculus. Chez les Mactra, les Venus, les Tellina, etc.

Chez les Mya, les Lyonsia, les Pholas.

Les Wactra, les Tellina, les Venus, les Pectunculus.

10 Les Lyonsia, les Cyclas.

11 Chez les Solen, les Mycetopus.

<O “pe CRU MONS ST, CR

coude très-prononcé', En thèse générale, on peut dire que, suivant le plus ou moins grand développement du pied des acéphales, les mouvements sont plus ou moins puissants; tandis que sa forme influe sur la nature de ces mouvements, les détermine même, ou se trouve au moins toujours en rapport avec elle. En effet, dans cette classe, on doit distinguer ceux qui peuvent encore recevoir le nom de reptation, de ceux qui, exercés de bas en haut, établissent le passage des êtres marcheurs aux animaux privés de locomotion, auxquels il ne reste plus que la liberté d'action isolée de leurs diverses parties. |

La véritable locomotion chez les Mollusques acéphales s’opère au moyen du pied, lorsqu'il est plus ou moins tranchant ou dilaté sur son bord. Ces êtres, enfoncés perpendiculairement ou un peu obliquement dans le sable et dans la vase des rivages, les siphons en haut pour la respiration, et Le pied sur le côté inférieur, avancent, dans une direction donnée, à l’aide des contractions qu’exercent les diverses parties de ce pied. C’est ainsi que quelques genres se meuvent lentement en ligne droite, tracant dans le sable un long sillon?. On conçoit néanmoins toute l'imperfection et toute la lenteur d’une telle marche.

Chez beaucoup d'acéphales, on ne voit pas même cette locomotion imparfaite. Placée perperdiculairement dans le sable, dans le sable vaseux, ou dans la vase, la Coquille, n’a plus qu’un mouvement de va et vient de haut en bas, proportionné à la longueur du trajet que l'animal doit parcourir dans le trouqu'il s'est formé. Ainsi, quelques genres s'enfoncent de deux tiers de mètre dans le sable, avec une promptitude réellement remarquable. Ce mouvement est sujet encore à des modifications; car il est des Mollusques dont tout l’ensemble plonge à la fois’; tandis que chez d’autres le pied est fixé et ne laisse à la Coquille d'autre mouvement que celui déterminé par la

4 Chezles Cardium.

2 Les Anodonta, les Mactra, etc.

3 Chez le genre Solen, Lutraria.

plus ou moins grande élasticité ou l'allongement de ce pied". D’autres bivalves, qu'elles soient libres dans le sable et dans la vase?, ou qu'elles soient engagées dans les pierres®, n’ont

plus ce mouvement d’ascension. Il ne leur reste, pour gagner la

surface du sol, que l'allongement variable de leurs tubes. Dans les genres ainsi restreints, les uns ont encore un pied assez développé“, mais beaucoup d’autres ne l'ont plus que rudimentaire®. À mesure qu'on descend de la perfection du mouvement à l'immobilité plus ou moins complète, on trouve que les animaux eux-mêmes se fixent au sol par un tube charnu’, ou par les fibres durcies, devenues cornées, du pied, qui forment alors ce qu'on appelle un byssus”. Plus immobiles encore, il y a enfin des Mollusques fixés par leur coquille, etqui, dans ce cas, sont forcés de se conformer, pendant leur vie, aux milieux d’existence où le hasard les a fait se placer. Il ne reste plus à ceuxci que des mouvements partiels imprimés aux divers organes pour l'exercice de leurs fonctions.

Station normale.

La station normale des Mollusques étant presque toujours en rapport avec leur mode de mouvement ou de locomotion, je n'en dirai ici que quelques mots, parce que je dois, aux diverses classes, traiter ce sujet avec l'attention qu'il mérite. La station normale la plus ordinaire, dans la natation comme dans le repos, est toujours horizontale chez les céphalopodes ; néanmoins

1 Je l’ai observé pour les Mycetopus.

? Les Mya, les Panopæa, etc.

3 Les Lithodomus, les yholas, les Saxicava, etc.

a Les Pholas.

5 Les Lithodomus, les Saxicava.

6 Les Terebratula, les Lingula.

. 7 Quelques Arca, les Mytilus, les Pinna, quelques Cardita, quelques Lyonsia et Avicula.

# Les Spondylus, les Ostræa, les Chama, les Crania, etc.

la plupart se tiennent le tube locomoteur en dessous!, tandis que d’autres paraissent l'avoir en dessus?. Les gastéropodes ont encore, dans le repos et dans la locomotion, la position normale moyenne horizontale, le pied fixé au sol°. On à vu que pour eux*, quoique leur mode habituel de reptation fût horizontal le pied en bas, quelques-uns, soit momentanément”, soit d’habitudef, peuvent garder la position inverse, c’est-à-dire le pied en l'air dans leur reptation ou dans leur natation”.

La station normale verticale, la tête en haut, m a paru exister chez les ptéropodes seulement; tandis que la station normale, la bouche en bas, les tubes en haut, est une conséquence indispensable de la conformation, et de la manière de vivre de | toutes les Coquilles bivalves régulières, celles-ci étant toujours enfoncées dans le sable, dans la vase ou dans la pierre, et ne | pouvant respirer et vivre qu'autant que leurs siphons arrivent à la surface du sol et reçoivent le liquide aqueux°. Si pourtant les bivalves libres vivent de cette manière, si quelques-unes des : bivalves fixées par leur byssus la suivent encore, les bivalves non symétriques, au contraire, ont une position naturelle distincte et analogue à celle des pleuronectes parmi les poissons. L'animal, au lieu de présenter dans sa station ses parties paires ou mieux la ligne de séparation des deux lobes du manteau sui-

sÿänt une verticale, les montre dans une direction horizontale. / Celles-ci sont dès lors, par rapport aux premières, comme si. elles étaient couchées sur le côté.

Ainsi, l’on voit chez les Mollusques, comme chez les mammi-

Les Sepia, les Loligo, les Ommastrephes.

Les Histioteuthis, quelques Enoploteuthis.

Les Patella, les Littorina, les Buccinium.

Voyez p. 39.

Les Phisa, les Lymnea, les Cavolina, les Tergipes. Les Glaucus,

7 Les Histioteuthis, les Enoploteuthis.

Chez les Clio, les Pneumodermon,

Pour les Venus, les Solen, les Tellina, les Cardium. 10 Les Pecton, les Avirula, les Perna, etc.

di

(er)

fères où chez les poissons, indépendamment des stations nor-

males bien distinctes en rapport avec les grandes divisions z00logiques, d'autres stations inverses déterminées par la disposition des organes.

Organes de préhension.

Dans un grand nombre de cas, les organes du tact, du toucher, sont les mêmes que les organes de la préhension; néanmoins il arrive souvent que ces organes sont distincts. Les organes de préhension sont ces huit ou dix bras placés autour de la tête, et qui ont valu leur nom aux céphalopodes. Les uns extensibles', les autres non°, servent en effet, au moyen des cupules* et des crochets“ dont ils sont armés, à saisir la proie, à la retenir, tandis que les mâchoires agissent”; j'ai même remarqué que, dans quelques genres®, ces bras remplissent tout à fait l'office de mains. Chez quelques ptéropodes”, ce sont encore des cupules de même nature qui, en faisant le vide, retiennent les objets; mais lorsqu'on descend aux gastéropodes, il n'y a plus que les palpes labiales®, la trompe”, ou les lèvres d'une très- médiocre puissance. Les acéphales ont encore moins de moyens de préhension, les tentacules labiaux!° pouvant seuls, dans les genres qui en sont pourvus, exercer une faible action de ce genre. Les derniers des acéphales manquent

1 Les bras tentaculaires des Loligo, des Sepia, des Ommastrephes, des Onychoteuthis.

? Les bras des Octopus, des Argonauta, des Philonexis.

3 Chez les Loligo, les Sepia, les Octopus.

k Chez les Onychoteuthis, les Enoploteuthis, les Belemnites.

5 Chez tous les céphalopodes, ces mâchoires cornées sont énormes.

6 Je l’ai vu pour les Onychoteuthis, qui ont deux systèmes de cupules. Voyez ce genre.

7 Les Pneumodermon et les Spongiobranchia.

8 Chez quelques Heliæ.

9 Chez les Mitra, les Dolium.

10 Chez les Venus, les Mactra, les Anondonta, les Pectunculus.

de cet organe, et n'ont d'autre moyen de retenir leur proie que les contractions de la bouche‘.

Organes de manducation et de digestion.

La bouche, entourée de bras pourvus de cupules, de doubles lèvres, de mâchoires cornées puissantes, et d’une langue armée de dents, chez les céphalopodes?, est infiniment plus simple chez les gastéropodes, où le plus souvent, avec un bourrelet demi-circulaire, il existe en haut une dent sur laquelle agit la langue, une trompe armée ou non de dents, ou seulement une langue spirale armée *. Chez les acéphales, au milieu des palpes labiales, il n’y a plus qu'une ouverture buccale sans dents ni moyens de masticationÿ. Les moyens de manducation des Mollusques sont, comme on le voit, on ne peut plus variés, suivant les classes, les familles et les genres, offrant, lorsqu'ils existent, une grande diversité de complications et de modifications des dents buccales ou linguales; mais les céphalopodes seuls ont deux mâchoires cornées très-puissantes qui agissent de haut en bas comme le bec d'un perroquet, placées néanmoins dans un sens inverse, la mandibule la plus grande en bas.

Les organes de la digestion sont sujets à un grand nombre de modifications. L'estomac, simple ou multiple, a quelquefois dans son intérieur des dents, de grandes pièces cornées”, ou même calcaires$, Les intestins sont diversement dirigés et compliqués. Les glandes salivaires n'existent que rarement°; mais

1 Chez les Salpa, les Acidia, etc.

2 Les Octopus, les Sepia, les Argonauta, les Loligo. 3 Chez les Limax, les Helix, les Bulimus, etc.

4 Patella, Chiton, Cypræa.

5 Les Venus, les Ostræa, les Lucina.

6 Chez les Aplysia.

7 Chez quelques Bulla, entre autres la Bulla hydalis. 8 Chez la Bulla lignaria, la Bullæa aperta.

9 Chez les céphalopodes seulement.

GÉNÉRALITES. 49 on voit toujours un énorme foie composé de lobes et de lobules d'où naissent les radicules des vaisseaux biliaires, qui, agglo-

mérés en gros troncs, pénètrent dans l'estomac ou dans l'intestin.

Organes de la circulation.

L'appareil de circulation des Mollusques diffère peu de celui des poissons. Ces animaux ont un cœur aortique placé sur le trajet du sang qui se rend des branchies ou du sac pulmonaire aux diverses parties du corps, Le cœur n’a pas toujours des oreillettes; on voit alors, à la base des branchies, des cœurs | veineux distincts du ventricule aortique!, mais le plus souvent le cœur se compose : 1° d’un ventricule d’où naissent les artères; 2° d’une ou deux oreillettes communiquant avec les vaisseaux, qui servent à faire venir des branchies ou de la poche pulmonaire le sang artériel, que des veines y apportent plus ou moins directement?. Chez tous les Mollusques, la circulation forme un cercle. Le sang artériel, en traversant le cœur, serend dans toutes les parties du corps, revient par les veines à l'appareil de respiration, et, après avoir subi l'influence del’air, il retourne vers le cœur.

Organes de la respiration.

Ces organes sont on ne peut plus variés dans leurs fonctions, dans leurs formes ou dans leur position. En effet, par suite de leur existence terrestre, beaucoup de Mollusques respirent l'air en nature, au moyen d'une cavité pulmonaire tapissée de vais-

Seaux afférents et efférents, dans laquelle pénètre l'élément ambiant®.

1 Chez les céphalopodes des genres Sepia, Loligo, Octopus, etc.

| ? Chez les gastéropodes, Helix, Bulla, Buccinum, etc., et chez les acéphales : Ostrea, Venus, etc.

Limax, Helix, Cyclostoma, Helicina, etc.

D'autres ont encore, avec une respiration aérienne analogue, moins développée’, la respiration aquatique ou aqueuse. 1

Les Mollusques, vivant pour la plupart au sein des mers et des rivières, sont au contraire obligés de respirer dans l'eau douce | ou salée, au moyen de véritables branchies plus ou moins rap- 1 prochées de celles des poissons.

Les branchies sont simples ou multiples, internes ou externes, et affectent toutes les modifications, toutes les positions. M Placés dans l'intérieur du corps des céphalopodes?, sous la figures pyramidale ou ovale, ces organes se composent alors de quatren lobes formés de deux lames divisées en loges verticales par desd cloisons nombreuses, où deux couches verticales et transversesk de vaisseaux sont formées, l’une par les ramifications de l artère branchiale, l'autre par les veines. Les branchies internes! | se montrent, chez beaucoup de gastéropodes, sous la forme de peignes plus ou moins développés, fixes * ou libres dans une# partie de leur circonférence , représentant plus ou moins alors. un rameau unique conique * ou deux rameaux pairs, placés: au-dessus de la tête”. Les bivalves les ont encore internes, composées soit d'une’, soit de deux lames entières, inégales, pla= cées de chaque côté’, soit de lanières séparées et libresÿ, mais toujours disposées dans l'intérieur en dedans du manteau. On les voit internes, mais formées d’un réseau simple chez les as cidies° ou d’une frange, comme chez les salpa . |

Les branchies, plus ou moins protégées par le manteau, se montrent sous la forme de lobes coniques tout autour, en des

1 Je l'ai remarqué chez les Ampullaria, qui peuvent, sans périr, rester” une année hors de l’eau.

? Chez les Octopus, les Loligo, les Nautilus, les Sepia. L|

3 Chez les Buccinum, les Murex, etc.

& Cbez les Helcion. |

5 Chez les Haliotis, les Stomatia.

6 Chez les ZLucina.

7 Chez les Venus, les Ostræa, les Mactra, ete.

8 Les Lithodomus, les Trigonia, les Solemya.

9 Chez les Ascidia et genres voisins.

10 Chez tous les biphones et genres voisins.

GÉNÉRALITÉS. 47 sous', ou en lames longitudinales sur la partie antérieure seulement?. Quelquefois un seul lobe branchial pyramidal existe sur l’un des côtés du corps*.

Enfin, une dernière modification des branchies les présente entièrement externes. Quelquefois elles forment une série de branches ramifiées, contractiles, placée en cerele sur la partie postérieure du corps, tout autour * ou seulement d'un côtéÿ de l'ouverture anale, sur une rangée de chaque côté du corps’, ou sur des espèces d’expansions spéciales 7. D'autres fois, plus simples, les branchies se forment des expansions digitées de la peau du dos, placées par lignes transversales®, ou bien sont marquées, à l'extérieur, par des tubercules en lignes sur les côtés du corps°.

La respiration a lieu de diverses manières, suivant la forme et la place de l'organe. Chez les pulmonées terrestres, il y a un orifice placé soit sur le côté droit ", soit à l'extrémité du. corps". Chez les Mollusques pourvus de branchies, le liquide entre par les côtés du corps, et 1l est expulsé par un tube spécial, comme chez les céphalopodes ©. Les bivalves, munies de siphons , font à peu près de même; l’eau entre par l’ouverture du manteau, et les contractions des lobes de celui-ci la chassent vers le siphon ®. Le tube que portent en avant beau-

1 Chez les Chiton, les Chitonella.

? Chez les Diphyllidia. J'ai, le premier, reconnu que ce genre n’a pas, comme le croyaient Cuvier et M. de Blainville, les branchies tout autour, sous le manteau.

3 Chez les Pleurobranchus, les Aplysia, les Umbrella.

& Chez les Doris, les Doridigitata, les Doriprismatica.

5 Chez les Tergipes.

6 Chez les Tritonia.

7 Les Scyllæa et les Glaucus.

8 Les Cavolina, etc.

? Chez les Phylliroe.

10 Chez les Helix, les Bulimus, les Limax.

11 La Testacella.

1? Le tube locomoteur des Sépia, Octopus, Loligo, etc.

15 Cela arrive chez les Venus, les Mactra, les Tellina.

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coup de gastéropodes! remplit plus ou moins les mêmes fonc- ! tions, mais ce tube diminue de longueur, suivant les genres, * ne laisse plus d'abord que des replis du manteau?, puis des ouvertures simples ; et enfin, les branchies libres, demi-internes ou tout à fait extérieures, reçoivent directement l'élément aqueux, renouvelé, le plus souvent, dans le repos par les courants, ou dans l'activité par la marche.

Organes de la génération.

On trouve chez les Mollusques toutes les modifications dans les organes et le mode de génération. Les sexes sont quelquefois séparés; alors 1l y a des mâles et des femelles® ; les sexes sont réunis sur le même individu, mais l’accouplement réciproque des parties‘ est nécessaire ; ou enfin tous les individus peuvent se reproduire sans accouplement.

Lorsque les sexes sont séparés, on voit chez les céphalopodesf, l'organe mâle se composer d'un testicule placé dans l'intérieur du corps, et communiquant par le canal déférent à une verge charnue , située à gauche, près de l'anus. L’organe femelle se forme d’un ovaire placé au lieu où se trouve le testicule du mâle, et de deux oviductes qui reçoivent les œufs et les rassemblent en grappe. On ignore s'il y a un accouplement ou si les œufs se fécondent par arrosement, comme chez les poissons. Ce dernier mode paraît être le plus probable; chez les gastéropodes, où les sexes sont séparés, l'organe mâle, lorsqu'il existe, est externe, placé sur le côté droit antérieur”.

Lorsque les sexes sont réunis sur le même individu, la par-

1 Les Fusus, les Murex, les Mitra, les Voluta, les Ampullaria. 2 Les Melania, les Paludina, les Littorina, etc.

3 Chez les Loligo, les Sepia, les Oliva, les Conus.

“ Chez les Helix, les Aplysia, les Limax.

5 Chez la Patella, les Calyptræa, les Pileopsis, les bivalves.

6 Les Sepia, les Octopus, les Loligo.

7 Les Oliva, les Conus, les Murex, les Strombus,

GÉNÉRALITÉS. 49 tie male, peu différente de cette partie chez les individus à sexes séparés, est située en avant de l'ovaire. Le canal déférent suit le premier oviducte, accompagne le second, et se termine à l'organe excitateur, formé d'une verge creuse, contractile , susceptible de rentrer dans l'intérieur de la cavité viscérale !. Quelquefois il y a un dard testacé placé dans une poche particulière ?. La partie femelle est analogue à ce qu'elle est chez les Mollusques dont les deux sexes sont séparés. Les orifices des deux organes sont loin d’être toujours en contact, malgré leur union intime dans l’intérieur du corps. En effet, rarement sur le côté gauche*, ils sont généralement sur le côté droit, mais diversement disposés. Souvent l'organe mäle est près du tentacule droit, tout à fait en avant, tandis que l'organe femelle est en arrière‘. Quelquefois ces organes sont moins éloignés‘ ; enfin on les voit réunis, soit sur le même tubercule externe, vers la moitié de la longueur du corps’, soit dans une cavité commune, placée à la base du tentacule droit’. Quoique les sexes soient réunis sur le même individu, il y à toujours nécessité d'accouplement mutuel réciproque. Les deux individus se placent l’un à côté de l’autre, de manière à ce que la tête du premier soit du côté opposé à la tête du second , et alors la double fécondation a lieu, par l'introduction de l’organe mâle de chacun dans l'organe femelle de l'autref.

Lorsque les deux sexes sont réunis sur le même imdividu, sans qu il y ait nécessités de rapprochement mutuel, c’est-à-dire lorsqu'un seul individu peut se féconder lui-même, comme, par

1 Chez les Limax, les Testacella.

? Chez les Helix.

3 Les Sinistrobranchus.

4 Onchydium, Veronicella.

5 Chez les Aplysia, par exemple.

6 Doris, Cavolina, Tergipes, Tritonia, Polycera. 7 Helix, Limax, Bulimus, Achatina, Pupa, etc. $ Chez les Helix, les Aplysia, etc.

L, nm

esemple, chez quelques gastéropodes', l'ovaire unique et l'oviducte placé quelquefois du côté gauche , mais plus souvent du côté droit, se dirige d’arrière en avant, et se termine par un tube-fort court, situé près des branchies. Chez les acéphales, l'ovaire peut s'étendre dans les branchies* et se prolonger en deux oviductes placés d'avant en arrière, de chaque côté de la masse viscérale ; ils se terminent entre les branchies et le corps. On conçoit facilement que ce mode incomplet de reproduction devait exister chez des êtres fixés dans le lieu où ils sont nés, ou n'ayant tout au plus que des mouvements insuffisants pour le rapprochement volontaire. C'est ainsi que certains gastéropodes fixes sont obligés de se reproduire, où même lorsqu'ils sont libres, la conformation de leur coquille ne leur permet pas de contact suffisant !. Quant aux acéphales placées soit sous le sable, soit dans la vase, qu'elles puissent marcher * ou non°, elles ne sauraient se chercher ni se joindre pour l'accouplement. Ceci se conçoit facilement, et à plus forte raison des espèces fixées au sol par un ligament, par un byssus ou enfin par la coquille elle-même.

Reproduction des Mollusques.

Le mode de reproduction chez les Mollusques est on ne peut plus variable, sans que cette variabilité soit toujours en rapport immédiat avec les formes zoologiques des animaux qui les produisent. Ils sont vivipares ou ovipares.

Chez les Mollusques vivipares ou ovovivipares, les embryons se développent dans l'ovaire sous forme d'œufs, éclosent dans

1 Haliotis, Patella.

2 J'ai trouvé de petites coquilles dans l’intérieur des branchies des Cyclas, des Cyrena, etc

3 Chez les piliquaria, les Vermetus, les Magilus, etc.

& Chez les Patella, les Helcion.

5 Les Venus, les Anodonta, les Cardium.

6 Les Mya, les Solen, les Mycetopus, etc.

7 Chez les Pecten, les Mytilus, les Spondylus, les Ostræa.

les oviductes, remplissant alors les fonctions de matrices, ou entre les lames des branchies, et y grandissent assez

pour être à portée de continuer la vie de l'espèce, lors-

qu'ils sortent de l’animal qui les a produits. On trouve cette disposition chez des gastéropodes, comme chez beaucoup d'acéphales ?.

Les Mollusques ovipares sont bien plus nombreux chez les gastéropodes , puisqu ils composent tous les genres, moins les trois que je viens de citer comme vivipares. On peut dire dès

lors que ce dernier mode de reproduction est exceptionnel, tan-

dis que les œufs sont le mode ordinaire de reproduction chez ces Mollusques. Les œufs de ces animaux peuvent se diviser en deux séries, suivant qu'ils contiennent un seul Vitellus, en représentant de vrais œufs, semblables à ceux des animaux vertébrés ovipares, ou suivant qu'ils renferment plusieurs embryons , et sont plutôt dans ce dernier cas des Capsules que de véritables œufs.

Les œufs contenant un seul embryon varient encore beaucoup. Ils sont libres, fixes, isolés ou agrégés. Les œufs isolés et librès chez quelques pulmobranches ou Mollusques terrestres , Sont souvent très-gros, de forme ovale, pourvus d'une enveloppe testacée, et ressemblent en tout à des œufs d’oiseaux . D'autres fois, ronds, également recouverts d'une

enveloppe calcaire, ils sont unis par un gluten‘, exposés

ainsi à l’action de l'air extérieur , attachés à des branches près des eaux. On les rencontre encore sous forme circulaire,

1 Dans le genre Paludina, la Paludina vivipara en montre un exempie, ainsi que le Littorina rudis, Ce dernier fait est d’autant plus curieux, que le Zittorina littorea est oyipare. On le trouve encore dars la série des Bulimus nommée Partula.

? Les espèces des genres Cyclas, Cyrena, en offrent des exemples, ainsi que l'Ostræa edulis.

# Les œufs du Bulimus ovatus, du Bulimus oblongus et des Achatina.

& On trouve ainsi les œufs de l'Ampullaria insularum et de l'A. canaliculata.

ba MOLLUSQUES.

mais enveloppés d'une peau cartilagineuse ou gélatineuse, et déposés alors par groupes au sein de la terre !, où la chaleur du soleil les fait éclore. : |

Les œufs fixes sont bien plus nombreux, en même temps qu'ils sont bien plus variés dans leur forme et dans leur manière de se grouper. Rarement isolés, ils sont ordinairement réunis. Ils sont isolés et fixes, ronds, protégés par une membrane muqueuse externe, fixés chacun par un pédoncule aux corps sousmarins, et représentent une grappe dans leur groupement chez quelques céphalopodes ?. Ils sont encore isolés, de même nature, fixés par un pédoncule à la masse générale retenue dans la coquille de l’argonaute $. Ils sont isolés, cartilagineux, demisphériques, mais fixés par la moitié de leur circonférence chez quelques gastéropodes appartenant à diverses familles distinctes #.

Les œufs agrégés sont infiniment plus nombreux que les œufs isolés. Ils sont réunis en bandes gélatineuses, occupent le côté libre de ce ruban, l’autre étant fixé aux rochers, chez quelques céphalopodes ; ou bien chez quelques gastéropodes, ce ruban contient les œufs enveloppés par lignes transverses dans la masse gélatineuse 5. D’autres œufs, également agrégés, sont renfermés dans une matrice gélatineuse, représentant soit des grappes isolées ”, soit des grappes réunies sur un centre com-

1 Ces œufs se rencontrent chez les Helix, les Limaæ, les Testacella, quelques Bulimus, les Pupa, les Causilia, etc., etc. ; mais quelquefois, d’après M. Laurent, les œufs du Limax agrestis, ont par exception, plusieurs vitellus.

? Chez le Sepià officinalis.

3 Chez l’Argonauta argo et chez l'Argonauta hyans.

“ Chezles Neritina, les Septaria, les Ancylus, etc., si toutefois il n’y a qu'un seul vitellus.

5 L'Octopus membranaceus m’en a offert un exemple.

6 Les genres Doris, Cavolina, Tergipes, Policera en offrent des exemples. |

7 Les œufs du Loligo subulata, des Crepidula, des Infundibulum | sont ainsi.

mun *, soit une matrice libre, gélatineuse, conique ou spirale, renfermée dans une membrane générale ?, soit dans un chapelet gélatineux , spiral, fixé aux corps flottants %, soit sous forme defils, de cordons cylindriques, ressemblant à du vermicelle 4, soit enfin un amas gélatineux, informe, le plus souvent oblong, fixé aux rochers ou aux Coquilles, ou aux autres corps qui se rencontrent sous les eaux 5.

Parmi les Mollusques qui, au lieu d avoir des œufs isolés ou agrégés, ont des capsules ou des matrices contenant plusieurs vitellus, on ne connaît encore qu’un cas où les capsules soient libres. Je l’ai recueilli sur la côte de Patagonie. C’est la capsule énorme, cartilagineuse, ovale, longue de soixante-dix millimètres de la Voluta brasiliana, Solander ( Voluta colocinthis , Chemnitz) $.

Toutes les autres capsules sont fixes et d’une variabilité extrême. Comprimées en forme de bourse , cornées, verticales, elles sont fixées par un de leurs bords’, ou, déprimées, elles sont attachées par leurs deux extrémités, et représentent des groupes informes “; ou bien hémisphériques, volumineuses, elles sont fixées par la partie tronquée °. Quelquefois ce sont des sachets cornés, ronds! ou anguleux “, tronqués ou arrondis à leur partie supérieure, un pédoncule étroit, fixés par

4 Ce sont les œufs du Loligo vulgaris.

2 Les œufs du genre Ommastrephes paraissent se déposer ainsi.

3 Les œufs des Glaucus sont déposés de cette manière sur les Coquilles cornées flottantes des Velelles.

4 Cela a lieu chez les Aplysia.

5 Je l'ai remarqué pour les œufs de Lymnea, de Physa, de Bulla, de Bullæa, de Chilina.

6 Voyez ma note spéciale, imprimée dans les Annales des sciences naturelles, en 1842, p. 117 et suivantes.

7 Dans les œufs des Natica de nos côtes.

Chez le Buccinum undatum.

9 Chez la Voluta magellanica et la Volutella angulata.

10 Ceux de la Purpura de nos côtes.

11 Dans le Monoceros giganteum, les Purpura d'Amérique.

groupes sur les corps sous-marins. D'autres fois ce sont d'énormes plaques cornées, creuses, fixées en piles cylindriques

De tout ce qui précède , il paraît résulter que les seuls œufs libres appartiennent aux pulmonés; que les œufs proprement dits, à un seul vitellus, se trouvent chez les céphalopodes, les gastéropodes pulmobranches, tectibranches et nudibranches; que les capsules contenant plusieurs embryons sont plus spéciales aux pectinibranches, tandis que les Mollusques vivipares sont exceptionnels parmi les gastéropodes, et infiniment plus nombreux chez les acéphales.

Développement de l'embryon dans l'œuf.

Les œufs pondus par les Mollusques et groupés, comme je viens de le dire, dans les conditions les plus favorables, sont abandonnés, pour leur éclosion, à la chaleur du soleil; aussi les animaux se rapprochént-ils des côtes *, afin d'y déposer leurs œufs, à moins qu'ils ne vivent d'habitude en pleine mer. Alors ils les laissent flotter à [a surface des eaux “, ou les portent dessus * ou dans leur coquille 5. Les œufs isolés ne prennent quelquefois leur accroissement qu'après la ponte; ce qui se remarque surtout pour les œufs enveloppés de mucosités 7. Une fois placé dans des conditions favorables, l'œuf commence son travail. Lorsqu'il y a un seul vitellus, chaque œuf se compose de son enveloppe extérieure, testacée, cornée, cartilagineuse

1 Tels sont les œufs des Fusus, des Pyrula et surtout de la Pyrula perversa, qui a servi à former la Tabularia tessellata d’'Esper.

? Les Céphalopodes Sepia, Loligo, viennent pour cette époque; ilen est de même des Doris, des Aplysia, des Cavolina, etc.

3 Ce qui a lieu pour les Ommastrephes, les Philonexis, les Onychoteuthis.

& Les Glaucus, les Ommastrephes.

Les Janthina les portent attachés sous leur vessie aérienne. 6 Les Argonauta.

7 Je l’ai observé pour les énormes œufs du Voluta brasiliana,

ou muqueuse, d’une autre enveloppe plus mince, dans laquelle une matière albumineuse, blanche, laisse flotter le vitellus généralement jaunâtre. Le vitellus paraît d’abord se dilater; sur un point de son pourtour, il se forme un germe d'embryon, qui grandit peu à peu au détriment de son vitellus, lequel rentre dans les intestins, au moins pour les céphalopodes, par une ouverture très-voisine de la bouche’. Bientôt le jeune animal absorbe son vitellus et prend du plus au moins une forme analogue à l'être parfait. Lorsqu'il a réuni assez de forces pour vivre seul, il rompt son enveloppe et commence à exister. Lorsqu'il y. a plusieurs embryons dans une capsule, chaque germe a son enveloppe spéciale et forme un œuf libre, au milieu du liquide qui remplit la capsule. Ils se développent de la même manière que les œufs isolés. Une fois que l'embryon est assez formé pour sortir de son enveloppe propre, il rampe librement sur la paroi interne de la capsule, et n’en sort que lorsqu 1l est assez vigoureux pour vivre à l’état de liberté ?, et résister à toutes les causes de destruction qui l’assiégent dans cette première période de son existence ÿ,

Variations naturelles déterminées par l'accroissement chez les Mollusques.

En prenant ainsi les Mollusques au sortir de l'œuf, au moment où 1ls commencent à jouir de leurs facultés, de leur existence individuelle, pour les suivre dans toutes leurs phases de développement et d’accroissement, je trouverai que ces

1 Voyez mes planches du Loligo vulgaris, publiées en 1826. ( Mono graphie des céphalopodes. ) Genre Loligo, pl. X.

2 Je l’ai observé pour les œufs de la Voluta brasiliana. ( Voyez ma note sur les œufs des Mollusques. Annales des sciences naturelles, 1842, p. 11 ).

3 C’est alors que, pour toutes les espèces, un nombre immense de jeunes Mollusques périssent ou sont la proie des poissons, des oiseaux, d’une foule d'animaux terrestres et marins.

phases sont quelquefois marquées chez les animaux, mais qu'elles le sont bien plus encore dans les Coquilles. En effet, les modifications que l’âge leur fait subir sont de telle nature que non-seulement elles changent complétement l'aspect, Les caractères des espèces, mais qu'elles peuvent encore faire méconnaître les genres'. Vingt-cinq années de recherches à cet égard m'ont convaincu que, de l'étude plus ou moins approfondie de cette partie de la science, dépend principalement la bonne direction à prendre dans la détermination et la description des espèces. Sans cette connaissance préliminaire des causes d'erreurs dans lesquelles on peut tomber, tout le reste s'écroule, parce que les bases ne sont pas solidement établies. Je diviserai cet examen en périodes d’accroissement, afin de mieux faire ressortir Les différences et les modifications.

Période embryonnaire de l'animal.

On pouvait supposer à priori que les Mollusques, comme les animaux vertébrés, doivent, en sortant de l’œuf, être infiniment moins parfaits que dans les dernières périodes de leur accroissement; ce qui effectivement a toujours lieu pour les organes de la génération et pour l’ensemble des caractères z00logiques ; mais, dans beaucoup de cas, on serait tenté de penser le contraire, lorsqu'on voit, par exemple, se mouvoir, dans la jeunesse, des êtres qui ensuite doivent être fixés le reste de leur vie. On voit, en effet, souvent chez les Mollusques , les modifications apportées par ce premier âge embryonnaire, se multiplier à l'infini, et ne suivre aucune règle constante dans l'ensemble, tandis qu'elles sont invariables suivant les genres et surtout suivant les espèces.

Toutes les parties de l’organisation sont, dans l’âge embryonnaire, à l'état rudimentaire. L'ensemble est généralement plus raccourci , la tête plus grosse, plus ramassée ; les

! Du genre des Magilus, M. Ruppel a fait le genre Leptoconchus.

yeux plusgros, plus saillants; les bras, lorsqu ils existent, sont courts, peu flexibles! ; le pied est petit?, et tous les autres caractères sont à l'état imparfait.

Si l'animal est moins complet dans l'âge embryonnaire, on pourrait croire que ses facultés le sont de même ; ce qui pourtant n'a pas toujours lieu. Les Mollusques qui nagent vaguement dans les mers n'ont pas, il est vrai, les facultés locomotives aussi développées qu'elles le seront plus tard; beaucoup de Mollusques côtiers sont encore dans le même cas‘, mais l’on yoit, au contraire, des êtres fixes dans l’âge adulte, pouvoir changer de place, dans l’âge embryonnaire. La nature prévoyante leur a sans doute alors donné cette faculté momentanément, pour qu'ils puissent , dans le jeune âge , choisir le lieu, les conditions d'existence les plus favorables où doit s’écouler leur vie entière.

Des Mollusques gastéropodes fixés par l'animal dans l’âge adulte” se meuvent, rampent librement à la première période de leur existence; il en est de même de quelques autres fixés par leur coquille, qui, à cette période, agissent et se meuvent jusqu’à ce qu'ils aient trouvé un lieu propice pour y rester. Tous les acéphales libres ou fixés dans l’âge adulte sont encore libres dans le jeune âge. Alors dénués le plus souvent de la faculté de se mouvoir, ils se fixent où le hasard fait arrêter le gluten qui enveloppe leurs coquilles naissantes”.

Considérée comme un corps protecteur“, la coquille devait

1 Je l’ai surtout vu pour les jeunes céphalopodes des genres Sepia, Loligo.

2 Cela a lieu pour les Helix, les Voluta, et beaucoup d’autres genres marins et terrestres.

3 Les céphalopodes en général.

k Les gastéropodes.

Les Pileopsis, les Crepidula, les Infundibulum, les Calyptræa sont dans ce cas.

6 Les Siliquaria, les Vermetus.

7 Cela a lieu pour les Ostræa.

$ Voyez ce que j'ai dit plus haut, p. 26.

être plus nécessaire dans l’âge embryonnaire qu'à l’état parfait, où l'animal, pourvu de toutes ses facultés, peut prévoir le dan=

ger et l'éviter. En partant de ce principe, vrai ou faux, on devait espérer rencontrer quelquefois cet organe protecteur plus développé à cette période d’accroissement que dans l’âge avancé. En effet, les recherches sont venues le démontrer. Si, dans quelques cas rares, la coquille manque au jeune âge et ne commence à se montrer que lorsque sont développés les organes | qui doivent la secréter!; si la coquille de l’âge embryonnaire | est le plus souvent moins complète que chez les adultes?, 1l n’est | pas vrai, comme l’a cru M. de Blainville*, que la coquille soit toujours, dans cette période, beaucoup plus petiteque plus tard, | par rapport au reste de l'animal. Non-seulement 1l existe des. Mollusques chez lesquels la coquille, à la sortie de l'œuf, est, infiniment plus volumineuse par rapport à l’ensemble, qu'elle ne le sera dans la suite‘, mais encore il est des genres entièrement nus dans l’âge adulte, qui naissent avec des coquilles bien

caractérisées, qu'ils conservent plus ou moins longtemps pen= dant cette première période de leur existence. Il est donc

démontré que la coquille est donnée quelquefois aux Mollus-

ques dans leur premier âge, comme un corps protecteur de l'animal.

Période d’accroissement de l'animal.

Après cette première période, les Mollusques suivent dans leur accroissement les lois régulatrices de l’ensemble de la:

4 Cela existe pour l'Argonauta.

2 Chez les Helix, les Buccinum et beaucoup d’autres genres terrestres ) et marins.

3 Dictionnaire des sciences naturelles, t. xxxrr, P. 79.

ñ Cela a lieu pour les Crepidula, les Fissurella, les Pileopsis, les Aply-: sia et surtout pour les Cryptella, où la Coquille, à la sortie de l'œuf, con-. tient l’animal, tandis que, plus tard, elle n’en est qu'une partie rudimentaire. ( Voyez mes Mollusques des Canaries, pl. 1, f. 4 à 42.)

5 On le voit pour les Doris, les Cavolina.

zoologie. Excepté ces Mollusques à coquille qui deviennent nus plus tard , tous les autres grandissent et se fortifient dans leurs diverses parties, en raison de leurs caractères. Les expansions - charnues prennent de l'extension, les tentacules, les bras , les tubes, les siphons s’allongent ; le manteau s’élargit, prend ses cirrhes , ses lobes; et tous les organes se développent pendant une période plus ou moins prolongée jusqu'à l'âge adulie. Certains Mollusques grandissent tout le temps de leur existence", tandis que d’autres s’accroissent pendant un temps déterminé, après lequel ils s'arrêtent et restent ainsi stationnaires tant qu'ils existent?. Les Mollusques montrent ces périodes d’accroissement infiniment plus marquées sur les coquilles; aussi vais-je traiter ce sujet avec plus de détail.

Période embryonnaire des Coquilles.

Les Coquilles étant une partie toujours appréciable de l’organisation des Mollusques, et se conservant dans les couches terrestres de toutes les époques de l’animalisation de notre planète, demandent une attention d'autant plus particulière, que leur étude plus ou moins complète peut compromettre les déductions générales qu'on en pourrait tirer. On a vu par ce qui précède que la coquille se forme après que le jeune Mollusque est sorti de son œuf*; que des Mollusques pourvus de coquille à la sortie de l'œuf, la perdent plus tard*, tandis que le plus grand nombre des Mollusques munis de coquille, l'ont déjà formée à la sortie de l'œuf, et la conservent, la façonnent de différentes manières, tout Le temps de leur vie. Pour

1 Les céphalopodes Sepia, Loligo, quelques ptéropodes, Cleodora, les Creseis, des gastéropodes, les Achatina, les Turbo, les Trochus, etc., et toutes les acéphales, Venus, Ostræa, Terebratula.

? Les Hyalæa, quelques Helix et Bulimus, les Cypræa, les Delphinula, etc.

3 Chez l’'Argonauta.

4 Chez les Doris, les Cavolina.

bien faire comprendre les changements apportés par l’âge embryonnaire, je crois devoir les diviser en trois catégories : | 4° suivant qu'ils modifient la forme de cette-coquille; 2° suivant qu'ils montrent des ornements qui disparaissent dans l’âge adulte; ou 3° enfin, suivant que ces ornements sont plus simples à cette période que plus tard.

Les Coquilles dont l’âge embryonnaire diffère complétement de l’âge adulte, sont infiniment plus nombreuses qu'on ne pourrait le croire. Mes recherches à cet égard me les ont fait retrouver dans une foule de cas où les annales de la science ne les avaient pas encore signalées. J'ai déja parlé des Coquilles libres dans le jeune âge et fixées dans l’âge adulte!. Celles-ci sont dès lors infiniment plus régulières à cette première période que dans le reste de leur accroissement, où leur fixité les oblige à subir toutes les conséquences de la localité où elles se trouvent, qu’elles soient fixées par l’animal®, par la coquille*, ou qu’elles soient retenues dans une cavité qu'elles creusent{. Parmi les Coquilles libres, l’âge embryonnaire ou le nucleus est surtout très-remarquable chez beaucoup de gastéropodes et de nucléobranches. Dans certains cas, par une bizarrerie singulière, au lieu de suivre dans sa spire un seul axe d’enroulement, ce nucleus en change tout à fait avec l’accroissement. Il est d’abord, par exemple, suivant une verticale ; mais, à l'instant où il laisse l’âge embryonnaire, il prend subitement une autre direction, et l’axe nouveau de cet enroulement forme, avec le premier, un angle de 90°, qui se continue ensuite durant toute la vie de l’animalÿ. D’autres fois, ce nucleus, long, turriculé, formé de tours nombreux d’un enroulement oblique, abandonne de suite ce mode d’accrois-

1 Voyez p. 57.

2 Chez les Pileopsis, les Crepidula, les Calyptræa, etc.

3 Chez les Vermetus, les Siliquaria.

n Chez les Pholas, les Lithodomus, les Wagilus.

5 Cela a lieu pour le genre des Chemnitzia. Voyez mes Wollusques de Cubaït.:x.

sement pour senrouler sur le même plan'. Dans quelques autres circonstances , le nucleus, contourné en spirale latérale, s'é vase plus tard et forme une coquille en capuchon, à côtés égaux ?, ou bien une coquille qui continue à s’enrouler latéralement, mais s’élargit tout à coup d'une manière extraordinaire, et devient bien différente de celle du jeune âge. I] reste enfin une multitude de coquilles dont le nucleus, sans montrer d'aussi grandes différences, est pourtant bien distinct du reste de la coquille, qu'il soit plus allongé que le reste * ou que ses tours soient plus rentrés et forment un angle plus ouvert. Certaines coquilles commencent encore par un cône étroit et aigu, qui devient caduc et tombe, lorsque la coquille adulte, changeant de forme, à pris un aspect tout différent°.

Les Coquilles dont l’âge embryonnaire montre des ornements extérieurs qui disparaissent plus tard, sont plus nombreuses que les premières, et appartiennent à toutes les classes. On les retrouve, en effet, chez des céphalopodes, où la coquille commence par avoir des stries, des côtes, qui disparaissent dans l'accroissement *. Beaucoup de gastéropodes sont aussi dans le même cas, ainsi qu’un grand nombre de bivalves ou d'acéphales ?.

î Chez les Atlanta. Voyez mes recherches à cet égard. Voyage dans l’Amér. mér., Mollusques, pl. XI, fig. 5-10 , où j’ai trouvé que l’opercule varie en même temps que la coquille.

? La coquille de la Carinaria. Voyez le même ouvrage, pl. XI, fig. 6-11.

3 Chez le Concholepas.

4 Chez les Stylifer.

5 Chez les Voluta, la Tornatella Cabanetii, d'Orb.

5 Chez beaucoup d’Hyalæa et la Cuviera, comme je l’ai reconnu le premier. Mollusques de mon voyage, pl. VIII, fig. 36.

7 Chez les Nautilus lineatus et Clementinus.

$ Les Bulimus ovatus, oblongus ont des côtes très-marquées dans le jeune âge. Beaucoup de Trochus, de Pleurotomaria, de Cassis, etc., etc. Les Helicophlegma.

9 Des Fenus, des Crassatella, des Astarte, des Avicula, ete., des Unio.

Les Coquilles dont l’âge embryonnaire est plus simple : dans ses ornements extérieurs que le reste de l'accroissement, | forment néanmoins le plus grand nombre. C'est en effet, on pourrait le dire, la règle générale, quand les autres ne sont que l'exception. On retrouve ce caractère chez presque tous Les céphalopodes où la coquille est lisse, unie, quand même, plus | tard, elleserait plus ou moins carénée etsurchargéed'ornements!. On le voit dans les Coquilles de quelques nucléobranches?, dans une multitude de gastéropodes et chez des acéphales #.

Dans tous les cas, que l’âge embryonnaire des Coquilles apporte plus ou moins de changement dans les formes, ou seulement dans les ornements extérieurs, ce changement n’est pas toujours le même. Lorsque ces modifications appartiennent à ! l'embryon quand il était dans l'œuf, elles forment une partie ! distincte du reste de la coquille, circonscrite par un bour- ! relet ou-par un sillon, qu'elles dépendent des différentes | familles de gastéropodes * ou d’acéphales ©. Alors cette pre- : mière modification, ce premier âge peut recevoir le nom spé-\ cial de nucleus; mais lorsque ces modifications sont postérieures à la sortie de l'œuf, elles ne sont marquées sur la coquille par aucun point d'arrêt dans l'accroissement. C'est, du reste, ce qui a lieu chez les céphalopodes *, chez beaucoup. de gastéropodes 5 et d’acéphales ?. On retrouve quelquefois le

4 Chez beaucoup de Nautilus d'Ammoniies. (Voyez mon Mémoire spécial à cet égard, Annales des sciences naturelles, t. xvr, août | 1841.)

? Les Carinaria.

3 Les Murex, des Friton, ete.

& Les Venus à grosses côtes, etc.

® Chez les Atlanta, les Carinaria, les Chemnitzia, les Stylifer, les Voluta, etc. |

6 Chez les Cyclas, principalement la Cyclas calyculata, et chez les : Unio.

7 Ammonites, Nautilus, etc.

8 Certains Helix, Buccinanops, Fusus, Pyrula, etc.

9 Des Unio, des Anodonta, des Venus, etc.

nucleus distinct, et de plus un accroissement postérieur également différent du reste. Cette circonstance s est montrée principalement chez des gastéropodes et des acéphales.

Période d’accroissement des Coqualles.

L’accroissement des Coquilles peut être envisagé de deux manières : il est limité, ou pour ainsi dire indéfimi, en ce sens qu'il dure tant que l'animal existe.

L'accroissement est limité principalement chez les gastéropodes. Il s'arrête effectivement pour toujours, lorsque certaines Coquilles terrestres forment ce bourrelet, qui entoure son ouverture , ce qui l'a fait nommer péristome ‘. Il est encore limité quand d’autres Coquilles marines forment leur bourrelet unique qui circonscrit la bouche ?, ou quand elles épaississent leur ouverture, soit par un rebord recourbé en dedans , soit par des digitations plus ou moins nombreuses, combinées avec l'épaississement général de ce bord *.

L'accroissement des Coquilles est le plus souvent illinuté chez les Mollusques. On voit, par exemple, les céphalopodes croître tant qu'ils existent *. Un nombre considérable de gastéropodes de tous les ordres sont dans le même cas, et tous les acéphales, sans exception, semblent suivre cette marche ?,

Parmi les Coquilles dont l'accroissement dure tout le temps de l'existence, il en est chez lesquelles il est régulier, et pour

4 Chez des Cyclostoma, des Helix, des Bulimus, les Pupa, les Clausilia. J'en possède un sujet exceptionnel : c’est un Bulimus qui, après avoir formé son péristome, se trouvant sans doute trop petit, a voulu accroitre encore sa coquille.

? Les Delphinula, les Marginella, les Nassa.

3 Chez les Cypræa, les Ovula.

* Chez les Strombus, les Rostellaria, les Pterocera, les Aporais.

5 Les Sepia, les Ammonites, les Nautilus, etc. :

5 Les Buccinanops, les Achatina, les Fusus, les Pleurotoma.

7 Les Venus, les Cardium, les Ostræa.

ainsi dire uniforme, pendant toute la vie, comme on peut le remarquer parmi les céphalopodes ‘, les gastéropodes et les |

acéphales; mais il en est aussi chez lesquelles il admet des temps d'arrêt ou de repos. C’est en effet alors que se forment ces bourrelets, ces sillons espacés qui marquent les anciennes bouches de quelques ammonites ?; ces bourrelets, également

anciennes bouches, soit irrégulièrement espacés *, soit sur

trois faces *, soit enfin alternes*, qu'on remarque chez une infinité de gastéropodes ; on pourrait même les retrouver dans les lames successives espacées de certaines bivalves ©.

Ces points d'arrêt momentanés ou définitifs pourraient fort bien être en rapport avec des périodes de reproduction et d’ac-

couplement. On doit au moins le croire pour les coquilles des

ammonites, toujours assez minces ?, et pour un nombre consi-

dérable de gastéropodes, chez qui la coquille est, dans l’inter- «

valle de chaque bourrelet ®, si fragile qu'elle ne pourrait, sans se briser, se rapprocher d’autres corps durs ou se mettre en contact immédiat avec eux.

Dans les Coquilles dont l'accroissement est limité, elles grandissent pendant un temps plus ou moins long, suivant les espèces, avant d'atteindre le summum de leur taille. Pendant cet accroissement, elles laissent peu à peu leurs ornements, leurs côtes, leurs stries pour les espèces qui doivent devenir plus simples *, ou elles les prennent pour celles qui doivent être plus compliquées‘. Enfin, les unes devenues lisses, les

Fa Certaines Ammonites et les Nautilus.

L’'Ammonites incertus, Subfimbriatus, Fimbriatus, Bakeriæ, etc. Les Cerithum, les Pyramidella, des Triton. | Cassis, des Murex, elc.

Chez les Scarabæus, les Ranella.

Chez des Venus, par exemple.

Surtout dans les genres Ammonites, Crioceras, etc. Chez les Cassis surtout.

9 Voyez mon Mémoire sur les Ammonites. Presque toutes les espèces subissent ces changements.

10 Cela a lieu pour les Nautilus pseudo-elegans, et elegans, etc.

D NN OO À mm SO

autres, s'étant chargées d’ornements plus ou moins variés, toutes atteignent leur grande taille. L'animal forme alors, comme je l'ai dit, un bourrelet, des digitations ou diverses excroissances, selon les genres et les espèces, et ne grandit plus. Pendant le reste de son existence, ce rebord se renforce’, la coquille s’épaissit ? ou de nouvelles couches se déposent sur les expansions ou digitations de ses bords *.

Dans les Coquilles dont l'accroissement est illimité, les choses se passent autrement. On voit, chez les ammonites par exemple , succéder à la coquille lisse les tubercules #, les côtes *, la carène‘, qui se marquent de plus en plus, pendant un temps plus ou moins long. Le même phénomène a lieu aussi chez quelques nautiles *, tandis qu’au contraire, d’autres perdent les ornements du jeune âge pour devenir plus simples. Quelques gastéropodes et des acéphales offrent encore des changements analogues , soit en s’ornant davantage $, soit en se simplifiant *. Il est à remarquer que, chez les gastéropodes , les ornements s'accusent en général d'autant plus fortement que les Coquilles sont plus âgées.

Période de dégénérescence dans l'accroissement des Coquilles.

La période de dégénérescence est surtout très-marquée chez les céphalopodes!, où, par exemple, les côtes où les tubercules

1 Chez les Helix, les Bulimus, les Cyclostoma, à péristome, ? Comme on le voit chez les Cypræa, les Ovula, les Marginella. 3 Chez les Rostellaria, les Strombus, les Pterocera. 4 Chez les À. mamillatus, tuberculatus, ete.

5 Chez les À. interruptus, elegans, serpentinus. 5 Chezles À. varians, Roissyi, inflatus.

7 Les Nautilus elegans et pseudo-clegans, Requienianus. Les Murex, les Purpura, les Spondylus.

Certains Purpura, des Crassatella, des Astarte, des Productus.

10 Chez les Ammonites biplex, mamillatus, coronatus, Leopoldinus et presque toutes les autres espèces.

latéraux s'éloignent, s’abaissent, disparaissent, enfin, à mesure que la coquille s'accroît, et finissent par s’effacer entièrement, laissant alors la coquille aussi lisse dans son dernier tour que dans son état embryonnaire. La période de dégénérescence est rare chez les gastéropodes; car on ne peut appeler ainsi l'instant où, limitées dans leur accroissement, les coquilles ne font plus qu'épaissir au lieu de grandir. Eile est aussi rarement marquée chez des acéphales.

Variations naturelles des Coquilles déterminées par les sexes.

Cette série de variations ne peut exister que chez les céphalopodes ou chez les gastéropodes à sexes séparés, aussi estelle exceptionnelle chez les Mollusques; néanmoins, comme elle joue quelquefois un grand rôle, je crois devoir en parler ici. Les variations de ce genre amènent seulement une plus grande largeur dans la coquille des femelles, sans que les ornements extérieurs changent beaucoup. Les osselets cornés internes de certains céphalopodes en montrent un exemple. J'ai également remarqué ce fait dans les rostres des Bélemnites”; et ce caractère est très-visible surtout chez les ammonites °. On le retrouve encore dans la coquille de quelques gastéropodes"; mais le cas est rare.

Variations pathologiques des Coquilles.

Les cas pathologiquesdoivent entrer quelquefois danslescauses d'erreur, lorsqu'il s’agit de la détermination des espèces. Is se

1 Voyez, Monographie des céphalopodes, Loligo, pl. IX, la grande différence qui existe entre l’osselet du mâle et celui de la femelle,

2 Voyez mon Mémoire spécial ( Annales des sciences naturelles, t. xvur, p. 209.)

3 Voyez le Mémoire déjà cité, dans les Annales des sciences naturelles, t. xvr.

& Buccinum, Oliva, etc.

montrent, en effet, soustoutesles formes, suivant les classes. Chez les céphalopodes, des accidents produits par une blessure ont . changé l'extrémité des rostres des bélemnites', ou même ont été assez extraordinaires pour servir à l'établissement de genres distincts?. D’autres blessures amènent des modifications très-remarquables dans les ornements extérieurs des ammonitesÿ. Chez les gastéropodes, ces modifications changent quelquefois l’aspect des coquilles. La spire, par exemple, au lieu de suivre l'enroulement des autres individus de l'espèce, se contourne du côté opposé!. D’autres fois, au lieu d’avoir l'angle spiral ordinaire à l'espèce, cette spire se détache, s’allonge plus ou moins et ne ressemble plus à celle des autres individus. Ces variations, assez communes chez les Coquilles terrestres *, sont assez rares chez les Coquilles marines. On voit encore, dans cette classe, les résultats des blessures du manteau, qui laissent toujours des traces sur la coquille. Sans que ce soient précisément des cas pathologiques, on peut considérer comme des déformations ces accidents st nombreux des coquilles fixées par leur byssus? ou par leur tesi*, qui, gènées dans leur accroissement, prennent des formes bizarres déterminées soit par la place restreinte qui leur reste pour s'étendre”, soit par les corps sur lesquels elles se se moulent et dont elles reproduisent tous les ornements extérieurs .

1 Les Belemnites Bruguierianus, hästatus.

? Le genre Actynocamax, qui n’est qu’un cas pathologique de beaucoup d'espèces différentes. Voyez mon Mémoire spécial. 3 Voyez mon Mémoire sur les Ammonites.

La variété sénestre des Helix aspersa, nemoralis et pomalia. Ÿ Lo variété Scalaris des espèces citées à la note précédente, 6 Je l’ai reconnu chez une Purpura.

7 Les Area, les Mytilus, les Pinna, qui sont quelquefois contournés diversement. 8 Les Ostræa en montrent des variétés sans nombre. 9 11 est évident pour moi que le Productus, dont M. Goldfuss avait fait une Fistulana, n’est autre chose qu’une déformation de ce genre.

10 J'ai des huîtres qui, s’étant fixées sur des Ammonites, en montrent tous les tours de spire.

Variations naturelles des Coquilles déterminées par l'influence locale et par les possibilités vitales.

Les variétés déterminées par l'habitat des Coquilles sont immenses et peuvent souvent tromper l'observateur superficiel. Cette influence se montre dans les limites d’accroissement, dans les ornements extérieurs ou même dans la forme et l'épaisseur des Coquilles.

Les Coquilles libres subissent de toutes les manières l'influence des lieux. On voit, par exemple, telle espèce terrestre! ou d’eau salée ?, dont l'accroissement est limité, devenir fréquemment, suivant que les localités sont plus ou moins propices à son accroissement, plus grande du double en un lieu que dans un autre. La taille est donc loin de présenter un caractère constant. Quelquefois telles Coquilles qui, par suite de leur tranquille accroissement, prennent dans une localité des ornements très-marqués, en manquent lorsqu'elles ont au contraire à lutter contre l’action incessante de la houle. Cette influence se remarque dans une foule de Coquilles marines, parmi les gastéropodes* et surtout parmi les acéphales!, où la

même espèce, prise dans une baie tranquille, dans un marais, est toute différente par ses côtes, ses stries, et par l'épaisseur de la coquille, de ce qu’elle est sur une plage battue de la vague. On voit encore ces modifications se prononcer sur les

espèces terrestres *.

1 La même espèce d’Heliæ varie d’une à trois fois son diamètre , Sui-

vant les localités.

2 Les Cyprœa, les Marginella, les Colombella, et beaucoup d’autres |

en montrent des preuves.

3 La Purpura de nos côtes a des tuiles élevées, lorsqu'elle a crû sur des côtes tranquilles; elle est lisse sur les côtes agitées.

“ Je l'ai surtout remarqué pour les Cardium, el principalement pour le Cardium edule.

5 pour les Helix, les Bulimus.

Si les Coquilles libres, qui dès lors peuvent, jusqu à certaines limites, choisir des conditions favorables , sont su- jettes à une foule de modifications, ces modifications deviendront d'autant plus fortes chez les Coquilles fixées au sol, soit par leur animal, soit par leur coquille. J'ai reconnu que, suivant l'espace que trouve telle espèce pour s'accroître , elle est large, demi-sphérique, longue et déprimée, ou bien étroite et très-haute'. J'ai encore remarqué que tels individus de gastéropodes ou de bivalves se sont modifiés dans leurs formes et dans leurs ornements, suivant les conditions favorables ou non à leur plus grand développement, et l’état de calme ou d'agitation dans lequel l'élément aqueux les laisse s'accroitre.

Limites de l'espèce dans les Mollusques.

D'après tout ce que je viens de dire sur les variations déterminées par l'âge, par le sexe, par les cas pathologiques et par les influences locales, on concevra facilement que, sans ces connaissances préliminaires, qu'on ne peut acquérir le plus souvent que sur les lieux, ou sans une longue suite d'études, on ne saurait arriver à aucune détermination parfaite. Il ne s'agit pas, en effet, de fixer arbitrairement les limites de l’espèce dans le cabinet en se basant sur des systèmes plus ou moins erronés , mais bien d'observer, de méditer et de diseuter toutes les causes d'erreur qui peuvent influer sur une bonne détermination spécifique. Il faut étudier aussi les animaux qui donnent, la plupart du temps, par leurs caractères, les plus sûres limites. Lorsqu'on n'aura d’autres guides que des caractères conchyhologiques, ce qui a lieu pour toutes les espèces fossiles, il conviendra de comparer un grand nombre d'individus, afin de s'assurer des diverses modifications, pour

1 Voyez mes observations sur la Crepidula dilatata. Mollusques de mon Voyage dans l’Amérique méridionale.

70 MOLIUSQUES.

ne pas ériger en espèces de simples états d’accroissement, des variétés, des déformations ou des états de fossilisation!. En pénéral, relativement aux céphalopodes, on devra sürtout tenir compte des âges et des cas pathologiques. Pour les gastéropodes, les différences d'âge, les cas pathologiques, les influences locales, sont plus indispensables encore. Pour les acéphales, les âges ét les influences locales doivent être surtout étudiés avec soin.

En résumé , les limites de l'espèce sont loin d’être uniformes dans les êtres. On voit, par exemple, les couleurs seulement donnér de bons caractères spécifiques chez les oiseaux et chez les insectes ; mais, chez les Mollusques, les couleurs ne peuvent pas toujours être admises, bien qu'elles donnent quelquefois de bonnes indications? pour les Coquilles vivantes.

Les limites de l'espèce sont, chez les Mollusques , bien tranchées et constantes, sans avoir néanmoins les mêmes bornes dans toutes les classes. Les couleurs, la forme, la taille, ne sont pas toujours, en effet, des caractères constants chez les Coquilles terrestres. Les couleurs , jointes à la forme , donnent, au contraire , d'excellents caractères pour beaucoup de coquilles marines libres*. On peut dire qu'en ce qui concerne les animaux marins , les limites de l'espèce, abstraction faite des variations dont j'ai parlé, sont d'autant plus étroites que l’animal est plus libre dans ses mouvements. Quelques céphalopodes*, beaucoup de gastéropodes ÿ, d’acéphales libres°, ont des limites très-restreintes, tandis que les gastéropodes et les acéphales fixés par l'animal”, en demandent déjà de bien plus lar-

1 Voyez, plus loin, les considérations qui ont rapport à la fossilisation.

2 Chez les Helix, elles sont d’une variabilité extrême dans la même espèce.

3 Chez les Mitra, les Marginella, les Conus, les Venus,

« Les Sepia, les Loligo, les Ommastrephes,

5 Les Voluta, les Mitra, les Murex.

6 Les Venus, les Cardium, les Mactra.

7 Pileopsis, Crepidula, Calyptræa.

ges ; et ces limites doivent encore s'étendre beaucoup plus pour les gastéropodes ! et pour les acéphales? fixés par leur coquille.

Tel caractère qui, quoique peu saillant, distinguera suffisam- ment entre eux des céphalopodes, des gastéropodes et des

acéphales libres, ne s’appliquera plus à la séparation des coquilles fixées par l'animal çu par le test lui-même.

Ce qui précède démontre que la bonne détermination de l’espèce dépend, dans les cas difficiles, des études plus ou moins approfondies de l'observateur, de son jugement plus ou moins juste et de sa sagacité. Cette réunion indispensable de connaissances nécessaires expliquera combien les erreurs ont dû se multiplier dans la science. Il est bien certain que des causes d'erreur de nomenclature que j'ai signalées au commencement de cette introduction *, des causes d'erreur zoologique que je viens de faire connaître, sont nées toutes les dissidences qui existent entre les observateurs, dissidences considérablement augmentées, pour les espèces fossiles, par les variations qu'apportent la déformation et surtout la fossilisation.

Distribution géographique des Mollusques vivants.

La distribution géographique des Mollusques est d’une 1mportance immense, puisque, procédant du connu à l'inconnu, elle est destinée à révéler à la Paléontologie , par les lois qui président aujourd'hui à la distribution géographique des êtres vivants, ce qui s'est passé aux diverses époques de l’animalisation du globe. Bien que cette partie doive être déduite des faits multiples que contiendra cet ouvrage, je vais donner ici, à grands traits, quelques-uns des principaux résultats que m'ont déjà fait connaître mes nombreuses recherches à cet égard.

L'étude des animaux terrestres m'a démontré que les espèces,

1 Vermetus, Siliquaria.

? Les Spondylus, les Plicatula, les Ostræu.

restreintes selon des limites plus ou moins larges, étaient réparties chacune suivant des zones de températures spéciales, avec lesquelles, néanmoins , viennent se compliquer les influences déterminées par la forme orographique des continents et leur composition phytographique. En général, le nombre des espèces décroît à mesure qu'on s'éloigne des régions chaudes et qu'on s'approche des régions froides ?.

L'étude des animaux marins pélagiens ou des hautes mers m'a également démontré pour les céphalopodes® que, malgré le nombre des espèces qui passent indifféremment d’un océan à l'autre, plus des deux tiers de chaque mer leur sont spéciales. Ces nombres prouvent évidemment que des limites d'habitation fixe existent encore pour des animaux que leur puissance de locomotion, leurs mœurs pélagiennes devraient répartir à la fois au sein de toutes les mers, sile cap Horn d’un côté, le cap de Bonne-Espérance de l’autre, n'étaient pas dans une position méridionale tout à fait en dehors de la zone torride qu'habitent presque toutes les espèces, et ne leur servaient, dès lors, comme de barrière qu'ils ne peuvent franchir. Onaaussi la certitude que l'unité d'une température, plus que les autres agents, est la véritable basede la distribution géographique desanimaux des hautes mers. On peut ajouter qu'on lestrouve d'autant plus compliqués dans leurs formes, d'autant plusnombreux en espèces, qu'ons’approche davantage des régions chaudes. Les ptéropodes, quoique plus indifférents à la température, m'ont donné les mêmes résultats généraux *, relativement à leur distribution géographique dans 7. océans.

Les recherches que J'ai faites également, bien qu'elles soient

1 Voyez mes considérations sur ce sujet, Mollusques de mon Voyage dans V Amérique méridionale, p. 215.

2? Même travail.

3 Mémoire lu à l’Académie des sciences, le 19 juillet 1841, et inséré dans la Monographie des céphalopodes acétabulifères. Introduction.

& Mémoire lu à l'Académie des sciences en 1835, et inséré dans les Mollusques de mon Voyage dans l'Amérique méridionale, p. 68.

plus difficiles, pour arriver à connaître les lois qui président à Ja distribution géographique des Mollusques marins côtiers, m'ont amené à des résultats curieux!. J'ai reconnu, par exemple, l’action de trois genres d’influences: les courants, la tem- pérature et la configuration orographique des côtes.

On voit alors que si, par la continuité de leur action, les courants tendent à répandre les Mollusques côtiers en dehors de leurs limites naturelles de latitude, lorsqu'ils s’éloignent du continent, lorsqu'ils doublent un cap avancé vers le pôle, ou encore lorsqu'ils abandonnent brusquement les côtes sous des régions chaudes, on leur doit, au contraire, l'isolement et le cantonnement des faunes locales.

J'ai aussi reconnu que, malgré l'influence active des courants, l’action passive de la chaleur se fait partout sentir d’une manière très-marquée, par le cantonnement des espèces en des limites de latitude plus ou moins restreintes.

Par les conditions d'existence plus ou moins favorables qu’elle offre aux Mollusques côtiers, suivant leurs genres, la configuration orographique du littoral des océans exerce enfin une immense influence sur la composition zoologique des faunes qui les habitent.

De l’ensemble des trois genres d’influences combinées, on peut déduire avec certitude que les lois qui président à la distribution géographique des Mollusques côtiers, peuvent se réduire à deux actions contraires : les courants, qui tendent à répandre, partout où ils passent, les espèces indifférentes à la température; les courants, la température et la configuration orographique qui tendent, au contraire, à restreindre et à cantonner les êtres en des limites plus ou moins larges.

J'ai pu encore déduire de mes recherches les conclusions suivantes, qui intéressent la paléontologie :

Deux mers voisines communiquant entre elles, mais sépa-

* Voyez mon Mémoire présenté à l’Académie des sciences en novembre 1844, et imprimé en 1845 dans les Annales des sciences naturelles.

rées seulement par un cap avancé vers le pôle, peuvent avoir !

leurs faunes distinctes.

Il peut exister en même temps, par la seule action de la

température, dans le même océan, et sur le même continent,

des faunes distinctes, suivant les diverses zones de température. :

Sous la même zone de température, sur des côtes voisines

d’un même continent, les courants peuvent déterminer des !

faunes particulières.

Une faune distincte de la faune du continent le plus voisin

peut exister sur un archipel, lorsque les courants viennent l'i-"

soler.

fluence de la configuration orographique.

Lorsqu'on trouve les mêmes espèces sur uné immense éten-!

due en latitude, dans un même bassin, les courants en Seront la cause.

Les espèces identiques entre deux bassins voisins annoncent”

entre eux des communications directes.

Les plus grands affluents n’exercent absolument aucune influence sur la composition des faunes marines côtières.

Des faunes distinctes, ou du moins très-différentes entre elles, peuvent se montrer sur des côtes voisines par la seule in-

De la distribution géologique des Mollusques fossiles au sein |

des couches terrestres.

Après avoir donné le résumé de mes recherches relatives à la «

distribution géographique des Mollusques vivants, je dois dire

un mot de la répartition des espèces ensevelies dans les couches !|

qui composent l’écorce terrestre. Ce sujet ayant été également,

depuis de longues années, le but de mes investigations spéciales |

en Europe ! et en Amérique ?, je vais retracer quelques-uns des

1 Voyez ma Paléontologie française, et surtout les résumés à la fin de chaque classe, t. x, 1.

2 Paléontologie de l'Amérique méridionale. (Voyage dans l’Amérique méridionale, t. rrr). Voyez aussi la Géologie du même ouvrage.

principaux résultats que j'ai obtenus jusqu’à présent, en attendant qué les résumés successifs des espèces par genres et par élasses me fournissent des solutions plus complètes et presque définitives. Voici les conclusions que je puis actuellement déduire, conclusions d'un grand intérêt pour la solution des hautes questions de l’histoire Hdi de dé l’animalisation à la surface de la terre.

Les Mollusques, pris dans leur ensémble, ont, suivant l’ordre chronologique des faunes propres aux formations , marché du simple au composé. Beaucoup de genres ont, il est vrai, Gisparu complétement avec les terrains anciens !; d’autres, venus plus tard ?, se sont également éteints avec les couches des terrains | crétacés; mais les genres, de plus en plus multipliés à mesure qu'on s'éloigne du premier âge du monde, ont été remplacés, durant la période des terrains crétacés et tertiaires, par une multitude de formes qui manquaient dans les couches inférieurés *, ét ces formes se sont encore diversifiées dans les mers actuelles *, où elles ont atteint le maximum de leur développe- | ment numérique.

Aucune transition ne se montrant dans les formes spécifiques, les Mollusques paraissent se succéder à la surface du globe, non | par passage, mais par extinction des races existantes, et par le renouvellement , la création successive des espèces à chaque époque géologique.

Les Mollusques sont répartis par zones, suivant les époques géologiques. Chacune de ces époques représente, en effet, à la surface du globe, une faune distincte, mais identique dans sa

| pe 4 Les Orthoceratites, les Cirthoceras, les Goniatites, les Productus, les Spirifera.

? Les Ammonites, les Toxoceras, les Ancyloceras, les Ptychoceras, les Crioceras, les Hamites, les Acteonella, etc., ete. * Une foule de genres ont paru à cette époque : Voluta, itra, Hurex, etc.

# Le nombre de genres qu’on ne connaît pas à l’état fossile en est une preuve. Pedum, Magilus, ete.

composition; ainsi les étages silurien , dévonien, carbonifère, les formations triasique, jurassique, crétacée, tertiaire et diluviennes, paraissent être les mêmes sur toute la terre, et y conservent, avec le même faces paléontologique, les mêmes formes génériques.

Non-seulement il y a le même facies et les mêmes formes génériques dans les faunes perdues de tout le globe, mais en-. core quelques espèces identiques, communes partout, qui prou-

vent leur complète contemporanéité.

Cette contemporanéité d'existence qu'on remarque à d'immenses distances au premier temps de l’animalisation ?, et jusqu'à l'époque où se déposaient les couches crétacées infé-. rieures*, semble dépendre d'une température uniforme et du. peu de profondeur des mers; en effet, ces conditions per-. mettaient aux êtres non-seulement d'y éprouver partout l'in-. fluence de la lumière extérieure, condition indispensable à leur. existence, mais encore de se propager et de se répandre sans. obstacle d’un lieu à un autre. Néanmoins cet état de choses ne pouvaitse maintenir, dès que l'influence de la latitude, et con-.

séquemment l'inégalité de température déterminée par le refroidissement de la terre, d'un côté, les systèmes terrestres de

soulèvement, de l’autre , ainsi que les grandes profondeurs des.

océans, apportaient autant de barrières infranchissables à la zoologie côtière et sédentaire. On doit donc croire que l'unifor-

mité de répartition des premiers êtres sur le globe tient autant.

à l'égalité de température déterminée par la chaleur centrale, qu’au peu de profondeur des mers; tandis que le morcellement des faunes par bassins de plus en plus restreints, provient, en approchant de l’époque actuelle, du refroidissement de la terre,

1 Je l’ai au moins trouvé pour l'Amérique et pour l'Europe. Voyage dans l'Amérique méridionale, t. mr. Paléontologie, p. 175.

2 Des Productus, des Spirifer et des espèces d’autres genres sc trouvent simultanément en Europe et en Amérique.

3 Voyez mes Fossiles de Colombie, 1842, où plusieurs espèces sont identiques en Amérique et en France.

des limites de latitude, des barrières terrestres apportées par les continents et des barrières marines déterminées par la profondeur des océans, qui ont mis obstacle à l extension des faunes riveraines et pélagiennes.

* Si les faunes ont les mêmes points de séparation sur les di- Yers continents, si elles s'arrêtent aux mêmes limites tranchées dans leur composition paléontologique, on devra naturellement en conclure que les divisions des formations ne dépendent pas de causes partielles, mais qu’elles proviennent de causes générales dont l'influence se serait fait sentir sur toute la terre.

. De mes recherches sur l'Amérique, où les faits géologiques Sont tracés à grands traits, je crois qu'on doit déduire que l'anéantissement partiel ou total des faunes propres à chaque formation, à chaque étage, provient toujours de la valeur des dislocations apportées à la surface de notre planète par le retrait des matières dû au refroidissement des parties centrales! et aux perturbations qu'ont produites ces mêmes dislocations. Un Système ou mieux une chaine de montagnes de 50 degrés de longueur, par exemple, comme celle des Andes, dont nous ne pouvons juger que le relief, sans être à portée de calculer l’étendue correspondante de son affaissement au sein des océans, aura déterminé un tel mouvement dans les eaux, par suite du déplacement des matières, que l'effet en aura dù être universel, tant sur les continents que dans les mers. L'enlèvement des êtres terrestres par ce déluge a ravagé Les premiers ; le transport des molécules terrestres a ravagé les secondes en étouffant non-seulement les animaux libres des océans, dont il remplissait les branchies, mais encore les animaux côtiers et sédentaires, par le dépôt dont il les recouvrit. On peut croire encore quune grande cause perturbatrice a résulté de la différence des niveaux formés sur tout le littoral des océans par suite de ce mouvement terrestre. Ainsi s'expliquerait tout à la fois,

1 C’est l'opinion de M. Élie de Beaumont.

la séparation des êtres par formation, ct leur extinction à chaque grande époque géologique, |

Les résultats de ces dislocations étant généraux sur le globe, | et s'étant manifestés à des distances immenses, on y doit cher-# cher les systèmes de soulèvement ou d'effet de bascule, anciens ets modernes, cause de l'anéantissement des nombreuses faunes | qui se sont succédé à la surface de notre planète. Lorsque, sur ù des points voisins du lieu où se manifestent aujourd'hui ces faunes distinctes, on n’en trouvera pas l’explication par less chaînes de montagnes, il faudra la chercher au loin, sur des. points encore inconnus à la science, ou supposer que si les” systèmes terrestres en sont la cause, 1l en est beaucoup quiont pu être détruits par de nouveaux affaissements. D'ailleurs, lesk chaînes de montagnes ne sont que la partie visible des disloca-# tions du globe, tandis que la partie affaissée, peut-être plus con | sidérable, étant le plus souvent recouverte, nous est el nous“ sera toujours inconnue. |

En résumé, la séparation par faunes distinctes des étages cts des formations n’est que la conséquence visible des reliefs et. des affaissements de diverse valeur de la croûte terrestre dans toutes ses parties. |

Fai pu remarquer encore, par la répartition uniforme des. mêmes êtres, que, jusqu'aux terrains crétacés', la chaleurs propre à la terre a détruit toute influence de latitude et des froid polaire. S'il n'existait pas alors d'influence atmosphé-" rique extérieure sur la distribution des êtres à la surface du. globe, toutes les faunes antérieures aux terrains crétacés doivents certainement leur circonscription par formations aux grandess dislocations du globe. Ce serait postérieurement que les in= fluences de latitude auraient compliqué le morcellement pars bassin, multiplié les faunes locales, comme on le voit pour les# terrains tertiaires, et détruit cette uniformité de répartitions qu'on remarque dans les formations plus anciennes.

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1 Voyez mon travail spécial sur les Coguilles fossiles de Colombie. Nas

“ En se basant sur la superposition et sur Les points de séparation plus ou moins tranchés des faunes qui se sont succédé epuis la première animalisation du globe jusqu à présent, voici quelles sont, dans leur ordre de succession, les formations et les étages que donnent les observations géologiques et paléontologiques.