LA L

DU LUDIEN INFÉRIEUR D'EUZET-LES-BAINS (GAKD) 53 d'Euzet est sans doute le plus complet parmi les crânes connus des animaux de ce genre, à savoir :

1° La partie antérieure de crâne du P{. minor du gypse de Monthyon, près Paris, figuré par Blainville (5, g. Palæotherium, pl. WI).

2° Le beau crâne des phosphorites du Quercy, signalé par M. Stehlin au Musée de Montauban, et attribué par ce paléontologiste au P{. minor.

3° Le crâne écrasé et mutilé du Plagiolophus annectens du Ludien inférieur d'Hordwell, figuré par Owen (8, pl. III, fig. 1).

4 Le beau crâne, incomplet en dessus, des phosphorites du Quercy, figuré par Filhol (32, pl. VIII) et attribué par ce savant soit au Pl. annectens, soit au PI. Javali.

5° Le crâne brisé en arrière du Paloplotherium codiciense du calcaire grossier supérieur de Coucy (Aisne) figuré par À. Gaudry (22, pl. X, fig. 2).

Ces diverses pièces présentent des caractères notablement différents les unes des autres, spécialement en ce qui concerne la structure de l'ouverture nasale. 1 |

Au point de vue des dimensions, le crâne d'Euzet est plus

fort que celui du P{. minor de Paris et de Gargas ; 1l est sen-

siblement de la taille du crâne type du Pl. annectens d'Hordwel et aussi du P/[. codiciensis ; mais 1l est un peu plus petit (2 cenmètres de moins environ) que le crâne du P{. Javali des phosphorites.

Le caractère le plus intéressant est celui de la forme de l’ouverture nasale. Chez le Plagiolophus d'Euzet, comme chez presque tous les Paléothéridés, cette ouverture est circonscrite en haut par les os nasaux, en arrière et en bas par les maxillaires supérieurs, en bas et tout à fait en avant par les intermaxillaires. L’échancrure naso-maxillaire quoique moins prolongée en arrière que chez le Palæotherium crassum, est encore profonde, s'étendant jusqu'à l'aplomb de l'intervalle entre p* et p°. Elle est un peu plus reculée chez le P[. annectens d'Angle-

terre, où autant qu on peut en juger sur un crâne aussi écrasé, elle attemmdrait le niveau de la partie antérieure de p. Il en est de même sur le crâne du P/.Javali des phosphorites, où les os du nez se montrent plus effilés et plus prolongés en avant que dans l'animal d'Euzet. M. Stehlin nous apprend (57, p. 354) que le P/. Carlailhact des grès bartoniens du Castrais avait une échancrure naso-maxillaire encore plus profonde que chez le P/. anneclens et s'étendant jusqu à la hauteur de m!.

Au contraire, chez le PI. minor de Paris, tel qu'il a été restauré dans le dessin de Blainville, l'échancrure nasale est bien moins profonde et ne dépasse pas le tiers antérieur de la barre de séparation de la canine et des prémolaires. Les os du nez sont en même temps plus courts encore que chez le Plagiolophus d'Euzet. Selon M. Stehlin, le magnifique crane des phosphorites attribué au Pl. minor présente des caractères semblables au crâne de Paris.

Le Paloplotherium codiciense de Coucy montre un type d'ouverture nasale tout à fait aberrant : contrairement aux autres Paléothéridés, l'intermaxillaire pousse en haut et en arrière une longue pointe triangulaire qui s’élève jusqu'au contact des os nasaux, de sorte que l’os maxillaire supérieur se trouve entièrement exclu de la bordure du nez, comme cela a heu chez les Hyracothéridés éocènes et aussi chez les Equidés modernes. On pourrait donc considérer Fanimal de Coucy comme présentant une structure nasale soit très primitive, soit au contraire très évoluée ou équine.

Je préfère de beaucoup la première de ces deux hypothèses, qui est mieux en rapport avec la grande ancienneté du gisement (Lutécien supérieur).

On doit donc, en résumé. admettre que les différentes espèces de Plagiolophus devaient posséder des aspects assez variés au point de vue de la fermeture plus ou moins complète de l'ouverture nasale, c'est à-dire de l'existence d’un groin charnu, peu développé dans le groupe minor et codiciensis, et

au contraire plus saillant dans le groupe annectens-Javali. I] sera nécessaire d'en tenir grand compte au point de vue phylogénique.

En ce qui concerne les caractères dentaires, le Plagiolophus d'Euzet est bien semblable au PL. annectens d'Hordwell, soit pour la grandeur (longueur des six molaires 76 millimètres dans les deux types), soit pour les détails de structure. Je note seulement que les M supérieures, m°et m°, ont une forme un peu plus allongée dans l'animal d'Euzet. Les P supérieures sont aussi fort semblables : p* est plus triangulaire chez le sujet de la planche X, fig. 1, mais dans le sujet de la figure 2, la forme largement arrondie en dedans de cette dent est bien conforme au lype d'Angleterre. Je note cependant une différence : chez ce dernier, p* ne porte qu un mésostyle incomplet n'atteignant pas le bord supérieur de la muraille ; chez l'animal d'Euzet, le mésostvle est complet et forme un relief triangulaire sur le bord de la couronne. Je dois signaler que M. Stehlin a observé une p* d'Euzet (Mus. Bâle) où le mésostyle est incomplet; mais je n ai vu aucun cas semblable dans les grandes séries de l'Université de Lyon.

Enfin, 1l semble que le gros denticule interne de p* et de p° soit, chez l'animal d'Hordwell, mieux séparé, sous forme d'ilot indépendant, à la fois du denticule intermédiaire antérieur et de la colline postéro-interne ; chez l'animal d'Euzet, la fusion entre ces éléments s'y fait plus rapidement par les progrès de l'usure.

On ne saurait, je pense, attacher grande importance à aucun de ces détails, et l'identité spécifique s'impose entre les deux formes d'Hordwell et d'Euzet. Un type identique a été signalé par Filhol et par M. Stehlin dans le calcaire de Lamandine (phosphorites), et par M. Lydekker (40, p. 34-35) dans la localité de Binstead (île de Wight).

Dans le gisement de Gargas (Vaucluse, qui appartient au Ludien supérieur, c'est-à dire à un niveau plus jeune que celui

d'Euzet, Gervais a figuré sous le nom de PI. annectens (19,

pl. 14. fig. 3 et pl. 29, fig. 4), associé au Pl. minor, des molaires d'en haut et d’en bas d’un Plagiolophus qui atteint en effet la taille de celui d'Hordwell. Sur le maxillaire de la pl. 29, les six molaires mesurent 76 millimètres dont 48 pour les M et 28 pour les P, exactement comme les sujets d'Euzet. J'ai pu étudier au Muséum de Lyon trois portions de maxillaire de cette forme de Gargas dont les dimensions concordent avec les pièces de Gervais. M. Stehlin a même indiqué, aux musées de Bâle et de Toulouse (57, p. 316} des sujets de Gargas de taille supérieure aux précédents et par conséquent plus forts que le P{. annectens.

La structure des M des sujets de Gargas est semblable aux sujets d'Euzet; mais p* est d'ordinaire plus rectangulaire en dedans, par suite de l'existence d’une colline postéro-interne un peu moins rudimentaire que chez le Pl. annectens, indiquant une nuance plus progressive. Je dois dire toutefois que, dans l’un des sujets du Muséum de Lyon, p' est tout aussi triangulaire et aussi primitive que dans les sujets les plus primitifs d'Euzet.

Je conclurai sans hésitation que la grande forme de lagiolophus de Gargas est le descendant direct du ?{. annectens et mérite d'être désignée comme une mutation ascendante un peu plus évoluée par la taille et la structure des prémolaires, à laquelle on pourrait donner le nom de ?{. annectens, mut. Owent (Bravard in coll.)

Le gypse de Paris ne paraît avoir fourni Jusqu'ici aucun représentant du rameau du P{. annectens et la seule espèce, qui y est d’ailleurs abondante, estle Plagiolophus minor !.

! Le Plagiolophus minor (Palæotherium minus Cuvier) du gypse de Paris et de Gargas (Ludien supérieur) diffère du Pl: annectens par une taille constamment plus faible (longueur des six molaires supérieures 57 à 65 millimètres au lieu de 76-77). Les M supérieures sont généralement de forme plus allongée et plus étroite; ps et surtout p{ sont plus rectangulaires en dedans, ce qui est dû au développement de la colline postéro-interne un peu plus accentué que dans le groupe du PI. annectens, où ces prémolaires sont (riangulaires ou tout au moins largement arrondies

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DU LUDIEN INFÉRIEUR D'EUZET-LES-BAINS (GARD) sy

À partir de l'Oligocène inférieur, on rencontre dans les lignites sannoisiens de Célas (coll. Université Lyon) et plus haut encore dans les mollasses stampiennes de l'Agenais (Villebramar, Itier, Saint-Géry), et dans le Stampien marin de Kleinblauen (Jura Bernois) — voir Stehlin 57, p. 325 — une espèce de Plagiolophus plus forte que le P{. annectens, mais de dimensions un peu variables. Filhol (82, p. 160, fig. 508- 310, 344) a désigné les très forts sujets des phosphorites du Quercy sous le nom de Paloplotherium Javali et séparé une variété plus petite comme var. modicum ; en 1882, 1l a figuré (85, pl. VIII) un magnifique crâne des phosphorites de dimensions intermédiaires entre le P{. annectens et Javali, et l’a rapporté avec doute à cette dernière espèce. Mais antérieurement à Filhol, H. v. Meyer (13, 1852, p. 831) avait donné le nom de Plagiolophus Fraast à une forme de ce groupe découverte par Fraas dans le Sidérolithique de Frohnstetten, et de taille inférieure aux grands sujets des phosphorites.

En dehors de ses dimensions toujours plus fortes (les six molaires inférieures mesurent 97 millimètres dans la pièce type de Filhol et dépassent 100 millimètres dans les très forts sujets), le groupe de P{. Fraasi-Javali ne diffère du Pl. annectens que par la couronne plus allongée et plus étroite de m», par la présence d’une épaisse couche de cément autour des M, par l'importance proportionnelle plus grande et l'isolement plus marqué du denticule antéro-interne des M et des deux dernières P. Le degré de molarisation de p“ et de p* n’est pas sensiblement plus avancé que chez le PI. annectens.

en dedans. Ce caractère a une certaine importance parce qu'il indique chez le PL. minor un état un peu plus avancé dans la molarisation des deux dernières prémolaires. Cependant cette nuance progressive n’est pas constante, car sur un maxillaire de Gargas de l’Université de Lyon, p' et p* sont presque aussi arrondies en dedans que chez le Plagiolophus d'Euzet.

Le Pl. minor me semble appartenir à un rameau phylétique parallèle à celui du PI. annectens, rameau composé de formes de petite taille, à évolution lente, à mutations très peu distinctes les unes des autres, au moins par la taille et par la structure des molaires, et dont M. Stehlin (57, p. 313 et suiv.) a montré la très grande longévité depuis le Bartonien (Plagiolophus Nouleti) jusqu'au Sannoisien et au Stampien (PI. ovinus Aymard).

Il me semble donc rationnel d'admettre que le groupe Fraast est le descendant direct du Plagiolophus annectens, entre lesquels on peut placer des mutations véritablement intermédiaires par la taille et les caractères dentaires, telles que le crâne figuré par Filhol (35, pl. VIII} où la série des six molaires mesure seulement 85 millimètres, et où l'isolement du gros denticule interne est loin d’être aussi prononcé que dans les formes types des phosphorites.

Je ne vois à cette hypothèse qu’une seule objection, c'est la présence signalée par M. Stehlin (57, p. 325) du P1. Fraasi dès le Ludien supérieur de Langlès (Lot-et-Garonne) en compagnie du Palæotherium magnum, c’est-à-dire d’une faune considérée comme contemporaine de la faune de Gargas à Pl. annectens mut. Oweni. Il faudrait conclure de cette observation que le PL. Fraasi forme un rameau indépendant, déjà constitué dès le Ludien supérieur, mais dont l'origine demeurerait totalement inconnue ; tandis que le rameau anneclens se serait éteint à la fin de l’Eocène sans laisser de descendants. Tout cela me paraît bien peu vraisemblable et je préfère supposer que la faune de Langlès est un peu plus récente que celle de Gargas et répond à une phase limite de l'Eocène et de l'Oligocène, à peine plus ancienne que le niveau des lignites de Célas où existe déjà, comme on l’a vu, le PI. Fraast. Si ma supposition est exacte, le rameau de l’annectens se prolongerait donc directement par les diverses mutations à dimensions croissantes du groupe Fraasi-Javali jusqu'aux formes de très grande {aille de l'étage stampien.

Si nous cherchons maintenant à remonter au delà du Ludien inférieur le rameau du P{. annectens, nous trouverons tout d’abord dans les grès bartoniens du Castrais un Plagiolophus de dimensions analogues décrit par M. Stehlin sous le nom de Pl. Cartailhaci (56, p. 461, pl. XI, fig. 1}. La pièce type, qui est un fragment de museau avec les quatre P et m'est, dit M. Stehlin, « de taille intermédiaire entre les P[. annectens et Fraast. » Mais 1l semble que le sujet décrit soit de dimensions

exceptionnellement un peu fortes, car jai recueilli dans Île gisement bartonien supérieur de Robiac une série de pièces appartenant à la même espèce et dont la taille est tantôt celle de l’annectens, tantôt même un peu inférieure. D'après l'ensemble de ces documents, le PI. Cartailhaci m'a paru différer fort peu du Pl. annectens par la structure des M. Par contre, 1l y a quatre prémolaires supérieures au lieu de trois ; les deux dernières, p‘et p°, sont à peu près dans le même état de structure que chez le Plagiolophus d'Euzet au point de vue de la forme triangulaire de la couronne et de l'atrophie de la colline postéro-interne. Dans le sujet décrit par M. Stehlin, p° diffère de celle de l'annectens par l'absence de mesostyle réduit à un petit tubercule au dessus du bourrelet basilaire. Mais sur trois spécimens de p* de Robiac, l’une n'a pas trace de mésostyle, l’autre porte un petit tubercule mésostylique comme le sujet du Castrais, la troisième présente un mésostyle complet, peu saillant, il est vrai, dans le voisinage du bord supérieur de la muraille. On peut donc dire que chez le PI. Cartailhact, le mésostyle n’est pas aussi définitivement formé que dans l’animal d'Euzet et cela constitue un caractère archaïque intéressant en rapport avec une ancienneté un peu plus grande. Dans l’ensemble, au point de vue des caractères dentaires, je considère le Pl. Carlailhaci comme la forme ancestrale directe du Pl. annectens. La profondeur un peu plus grande de l’échancrure naso-maxillaire (atteignant le niveau de m! d’après M. Stehlin) ne me semble pas incompatible avec cette manière de voir, étant donné la variabilité assez grande de cette échancrure dans les sujets connus du rameau du Pl. annectens. Antérieurement au Bartonien, M. Stehlin a décrit du Sidérolithique lutécien supérieur d’'Egerkingen (57, 2° partie, p. 327, pl. VIII fig. 40-42), sous le nom de Plagiolophus Cartieri, une espèce qui me paraît bien avoir été l’ancêtre direct du PI. Cartailhacti. Il diffère par une taille sensiblement plus faible (les trois M mesurent 42 millimètres au lieu de 50), par des M ‘supérieures plus basses, de forme moins allongée, et plus

transverse, avec des collines internes moins obliques en arrière, c'est-à-dire moins plagiolophoïdes. Les prémolaires, au nombre de quatre comme dans l'espèce bartonienne, sont à peine plus primitives que chez les Pl. Cartailhact et annectens, soit pour la forme triangulaire de la couronne, soit pour le degré de développement du rudiment de colline postéro-interne ; cependant la couronne des P est plus basse et le mésostyle de p* moins fort et moins saillant.

Une autre espèce, du Lutécien supérieur parisien, à Coucyle-Château (Aisne), a été décrite par Gaudry sous le nom de Paloplotherium codiciense. Le crâne figuré (22, pl. X, fig. 2), indique un animal à peu près de la taille du Plagiolophus annectens (3 M — 50 mill. dans les deux espèces); mais plusieurs importantes particularités craniologiques et dentaires permeltent de considérer l'espèce de Coucy comme tout à fait étrangère au rameau de l’annectens. L'ouverture nasale est plus fermée en avant (Jusqu'au niveau de p!) et montre une structure très différente : l'os intermaxillaire pousse, en arrière et en haut, une apophyse triangulaire qui arrive au contact de l'os nasal et exclut l'os maxillaire supérieur de la constitution du bord de cet orifice; c’est là une différence fondamentale non seulement d'avec les autres Plagiolophus, mais encore d'avec toute la famille des Paléothéridés. Si l’on ajoute à ce fait que la réduction de la série des prémolaires y est peu marquée; que p* supérieure a un sillon médian de la muraille à la place du mésostyle, que p° possède deux denticules externes au lieu d’un seul que cette dent porte chez tous les autres Plagiolophus; enfin que la canine a une section presque ronde au lieu d’être aplatie en travers, on aboutit forcément à la conclusion que l'animal de Coucy représente une forme aberrante, à caractères très primitifs, et tout à fait isolée dans la famille des Paléothéridés. Il me paraît donc nécessaire de le séparer à la fois des Palæotherium et des Plagiolophus, en lui donnant le nom générique nouveau de Paraplagiolophus (type Paloplotherium codiciense Gaudry). Ce genre, qui peut

DU LUDIEN INFÉRIEUR D'ÉUZET-LES-BAINS (GARD) 61 sans doute nous donner une indication sur ce qu'ont pu être les formes primitives des Paléothéridés, paraît s'être éteint sans laisser aucun descendant.

En résumé, la phylogénie du rameau du Plagiolophus anneclens serait la suivante :

EXTINCTION Etage stampien . . . . Plaqgiolophus Javali Filhol. Es N'SAnnoisiens LUE — Fraasti v. Meyer.

— ludien supérieur. . — anneclens mut. Owen. > Bravard.

— ludien inférieur. . — annectens Owen.

++ bartorier ;, 4.4: — Cartailhaci Stehlin. :

— lutécien supérieur . __ Cartier: Stehlin.

Origine inconnue (migration).

C'est là un magnifique exemple de la loi d’augmentation graduelle de la taille dans les rameaux phylétiques.

Famille des ANCHITHÉRIDÉS

Cette famille, proche parente des Paléothéridés et des Hyracothéridés, comprend, dans l’Ancien Monde, les deux seuls genres Anchilophus et Anchitherium. d’ailleurs complètement indépendants l’un de l’autre, aussi bien au point de vue de leur origine phylétique que de leur répartition stratigraphique. Le rameau Anchilophus, exclusivement européen, débute brusquement à l'époque lutécienne pour s'éteindre à la fin de l'Eocène supérieur sans laisser de descendants. Quant à l’Anchitherium, 11 fait partie d’un long rameau phylétique dont toute l’évolution se poursuit dans l'Amérique du Nord, et n'apparaît en Europe que pendant le Miocène inférieur et moyen, à titre d'émigré temporaire.

Genre ANCHILOPHUS Gervais.

Ce genre a été établi par P. Gervais (40, t. IT, Explic. n° 55, p. 5, et 19, p. 86, pl. 55, fig. 18), pour un fragment de maxillaire supérieur avec les quatre dernières molaires, provenant du boulevard des Batignolles, à Paris, et désigné sous le nom d’Anchilophus Desmaresti. Plus tard, Gervais (10, t. Il, Explic. n° 30, et 19, pl. 30, fig. 1-2), a décrit une seconde espèce de Gargas, en lattribuant à lort au genre Anchi- (herium, sous le nom d'A. radegondense, ainsi qu’une troisième espèce plus grande, de Saint-Hippolyte-de-Caton (— Euzet), sous le nom d'Anchitherium Dumast (49, p. 85, pl. 11, fig. 8). Ensuite Kowalewsky, recüfiant l'attribution générique de Gervais, a réuni avec raison (30, p. 220), les deux dernières espèces au genre Anchilophus.

Les caractères dentaires des Anchilophus sont les suivants : dentition semi-homæodonte, avec les deux dernières prémolaires très molarisées. Mésostyle absent chez les M et les P supérieures, ou indiqué seulement par une petite épine mésostylique placée sur le sommet de l’arête. Muraille pourvue de deux côtes, plus ou moins saillantes, suivant les espèces, au niveau de chacun des deux denticules externes. Collines internes un peu obliques et arquées, l’antérieure plus forte, avec un denticule intermédiaire bien distinct au lobe antérieur, peu séparé au lobe postérieur.

M et P inférieures formées de deux demi-croissants, dont les deux pointes restent longtemps distinctes au point de contact des deux lobes.

Bourrelets basilaires presque nuls aux deux mâchoires en dedans et en dehors, épaissis au contraire en avant et surtout en arrière, où ils forment presque un tubercule postérieur chez les M d'en haut.

Les caractères craniens, aussi bien que la structure des

pattes, élaient encore à peu près éntièrement inconnus. J'ai pu préciser quelques points seulement au cours de ce chapitre.

L'absence de mésostyle distingue les Anchilophus des Propalæotherium et Lophiotherium, la molarisation avancée des dernières P les distingue nettement des Pachynolophus et des Hyracotherium, où les prémolaires sont triangulaires à cinq denticules.