PI. VIII-XL

SYNONYMIE

1847. R. Owen, Paloplotherium annectens. On the fossil remains of Mammalia referable to the genus Palæotherium... (Quart. Journal geol. Soc. London, t. IV, p. 20, pl. II, fig. 1-4). — Id. Blainville, Ostéographie g. Anoplotherium, pl. IX (figure d’Owen).

1853. Pomel, Plagiolophus annectens (Catalogue méthod. et descript. des vert. foss. du bassin de l'Allier, p. 83).

1859. P. Gervais, Paloplotherium annectens (Zool. et Pal. fr., 2e édit., Das.

1886. Lydekker, Palæotherium annectens (Catal. of te foss. Mamm. in the brit. Museum, part. II, p. 34, fig. 6, figure d'Owen).

1910 C. Depéret, Plagiolophus annectens. Le gisement de Mammif. d’Euzet-les-Bains { Bull. Soc. géol., 4e série, t. X, p. 917).

Espèce de taille un peu supérieure au Plagiolophus minor Cuv. du gypse de Paris, avec une échancrure naso-maxillaire plus profonde et des prémolaires un peu plus primitives.

DESCRIPTIONS

Le gisement d'Euzet m'a fourni de cette espèce un magnifique crâne avec sa mandibule, et d'innombrables matériaux des deux mâchoires et des os des membres.

1° CRANE (pl. VIII). — Cette tête, engagée par son côté droit dans une dalle de grès, est vue par le côté gauche et montre aussi le dessus de la calotte cranienne, la région fronto-nasale, le nez et la mandibule dans un magnifique état de préservation. L’arcade zygomatique seule n’a pas été conservée.

Le profil supérieur est, dans son ensemble, moins surbaissé que celui du Palæotherium crassum et s'élève davantage en arrière. La courbe de ce profil monte assez rapidement à partir de la pointe du nez jusqu'à une sorte de bombement dont le maximum est à peu près au niveau de la suture frontonasale ; puis le profil fléchit un peu en arrière de cette bosse pour se relever ensuite en ligne droite jusqu'à un point d’élévallon maximum situé à hauteur de la cavité glénoïde. A partir de là, le profil s’abaisse brusquement en arrière jusqu’à la crête occipitale, beaucoup plus rapidement que chez le Palæotherium. On pourra comparer à ce point de vue le profil cranien de notre planche VIII avec le profil du Palæotherium crassum donné par Cuvier (3, pl. 134).

Sur la face supérieure du crâne, on aperçoit nettement les deux crêtes temporales qui, partant de l’apophyse postorbitaire du frontal, remontent d’abord verticalement, puis se recourbent en arrière et convergent pour se rejoindre à hauteur de la cavité glénoïde, comme chez les Palæotherium. De ce point de réunion, part une crête sagittale unique, haute, mince et tranchante, très différente de la crête surbaissée et plate du Palæotherium crassum ; puis, cette crête se bifurque de nouveau en arrière pour constituer, en se recourbant en dehors, les deux crêtes occipitales, formant deux sortes d'ailes élevées, avant de se diriger directement en bas vers les apophyses styloïdes.

Le troù sous-orbitaire est placé à l’aplomb de l'intervalle entre la dernière prémolaire et la première arrièremolaire.

L'ouverture du nez est constituée, comme chez les Palæotherium, par les os nasaux, les maxillaires supérieurs et, tout à fait en avant, par les intermaxillaires. Mais l’échancrure nasomaxillaire est moins haute et se prolonge moins en arrière que chez les Palæotherium; dans le sujet d'Euzet, le fond de cette échancrure, au niveau de la suture du nasal et du maxillaire, tombe à peu près à hauteur de l'intervalle entre p° et p*; on

se rappelle que chez le Palæotherium crassum elle atteignait le |

niveau du milieu de la première arrière-molaire.

Les os du nez sont libres seulement dans leur tiers antérieur, où leurs bords externes, après avoir formé une petite épine saillante, convergent rapidement en dedans en une pointe aiguë, qui ne dépasse pas en avant le niveau du bord postérieur de la canine. Ces os du nez sont donc moins longs que chez les Palæotherium crassum et curlum. |

La longueur du crâne, mesurée du bord postérieur du trou occipital au bord antérieur du museau (intermaxillaire) est de 219 millimètres; sur le crâne du Paloplotherium Javal des phosphorites (Filhol 32, pl. VIII), cette longueur et de 222 millimètres; la différence n’est donc pas très importante. Les autres crânes connus du genre llagiolophus sont trop incomplets pour fournir des mesures comparatives.

Dans l’ensemble, on voit que le crâne du Plagiolophus est moins primitif ou, si l’on veut, plus modernisé que celui des Palæotherium, à la fois par son profil plus relevé en arrière et par son ouverture nasale plus fermée ; le groin devait y être moins développé.

La mandibule (pl. VIIT et X) a la conformation générale de celle du Palæotherium décrite plus haut (p. 15). La seule différence importante est dans la plus grande longueur proportionnelle de la barre qui sépare la canine de la série des molaires. Chez le Palæotherium crassum de Cuvier (pl. 120, fig. 1) la longueur de cette barre est de 22 millimètres; elle est de 24 dans le Palæotherium d’'Euzet; tandis qu'elle atteint 33 millimètres chez le Plagiolophus pour un animal qui est environ d'un tiers plus petit. Il en résulte un allongement de

la partie antérieure de la mandibule et corrélativement de la

branche horizontale du maxilaire supérieur, ce qui donne au

‘: museau du Plagiolophus une forme plus grêle et plus allongée

que chez le Palæotherium.

Je note en outre, comme différences de détail, que le trou

mentonnier est placé ici au-dessous de p”, au lieu d’être, situé au-dessous de p°. Enfin, l’'échancrure située en arrière et audessous du condyle articulaire est un peu plus profonde chez le Plagiolophus, d'où il résulte que la région angulaire paraît faire en arrière une saillie plus prononcée.

2° DENTITION SUPÉRIEURE. — J’ai fait figurer deux palais montrant l’un et l’autre la série des six molaires des deux côtés.

L'un de ces palais (pl. IX, fig. 1) séparé en deux moitiés gauche et droite, porte en avant les deux canines, comprimées en travers, avec une arête tranchante postérieure et un bord antérieur plus arrondi; la base de la couronne est bordée en dedans d’un mince bourrelet basilaire qui remonte en pointe sur le bord antérieur.

Les canines sont séparées de la première molaire en place, c'est-à-dire de p*, par une barre osseuse tranchante de 17 milhmètres.

Les molaires comprennent trois M et seulement trois P, p! élant toujours caduque ou du moins n’'existant chez aucun des spécimens adultes d'Euzet. On sait que cette petite p! coexiste quelquefois chez les Plagiolophus avec la dentition de lait, ainsi qu'on peut le voir sur la mandibule du Plagiolophus anneclens de Hordle (Hampshire) figuré par Owen (8, pl. III, fig. 3). La persistance de p' est constante chez l'adulte dans les formes anciennes du genre Plagiolophus (voir plus loin p- 58, 59).

Des trois M, la dernière m*, présente un fût élevé (hypsélodonte) avec une muraille fortement convexe de bas en haut ; sa couronne, à peine entamée par l'usure, est allongée et fortement rétrécie dans son lobe postérieur. Le mésostyle est très fort; le parastyle, également très fort, fait saillie directement en dehors et non point en avant. Au lobe antérieur, le denticule intermédiaire est fusionné avec le denticule externe, mais reste séparé du denticule interne par un profond sillon.

Au lobe postérieur, le denticule interne est plus faible qu'au lobe antérieur, mais se prolonge en une arête oblique qui répond au denticule intermédiaire et se dirige vers le denticule antéro-externe sans l’atteindre entièrement; 1l se forme ainsi entre cette arête et le denticule postéro-externe une vallée longitudinale qui s'ouvre librement en arrière et communique en avant avec la vallée transverse du milieu de la couronne. Le bourrelet basilaire est nul en dehors, peu épais en dedans, irrégulièrement crénelé et interrompu au milieu des deux denticules internes.

m° est moins hypsélodonte que m°; elle est de forme rectangulaire allongée, le lobe postérieur étant moins rétréci en arrière que chez m°. La structure est la même, mais le mésostyle est plus infléchi en avant et le parastyle moins saillant,

m'est semblable, mais presque carrée, avec un parastyle et un mésostyle encore plus atténués que chez m°; le denticule antéro-interne très gros reste très longtemps distinct du dentüicule intermédiaire.

Des prémolaires, p* est subtriangulaire avec un mésostyle complet et saillant, séparant la muraille en deux moitiés inégales, la postérieure beaucoup plus courte. Il existe une colline antéro-interne à peu près conformée comme chez les M, avec un denticule intermédiaire nettement séparé du gros denticule interne par un sillon. Quant à la colline postérointerne, elle se réduit à une languette allongée, oblique en avant qui représente le denticule intermédiaire ; le denticule interne a entièrement disparu. Le bourrelet basilaire, nul en dehors, est plus épais et plus continu en dedans que chez les M.

p* est triangulaire avec un seul denticule externe, montrant un indice de côte médiane de la muraille. Il existe une colline transverse antérieure normale, mais la colline postérieure est réduite à une simple colonnette d'émail, à section elliptique, indépendante du gros denticule interne et du bourrelet,

p° est une dent triangulaire un peu allongée avec une seule pointe externe et un talon postéro-interne entouré par le bourrelet et formant une cupule au centre de laquelle quelques rugosités irrégulières représentent la colline interne disparue. Ce bourrelet se relève en avant en une pointe assez aiguë.

La longueur de la rangée des six M est de 76 millimètres, dont 50 pour les M et 26 pour les P; ces dimensions sont identiques à celles du Plagiolophus annectens d'Hordwell.

Un deuxième palais (pl. IX, fig. 2) porte en avant l'os intermaxillaire avec les alvéoles des six incisives rangées suivant une courbe elliptique. En arrière, vient sur le maxillaire supérieur le large alvéole de la canine qui devait être très forte, car elle déterminait un renflement de l'os en dehors, ce qui indique probablement un mâle adulte. La barre mesure 21 millimètres, c'est-à-dire 4 millimètres de plus que dans le palais précédent ; c'est là une variation probablement sexuelle.

Les M ne diffèrent pas de celles du palais précédent, sauf que m° est de forme un peu plus allongée et que m! est, au contraire, de forme rectangulaire transverse au lieu d’être à peu près carrée; Je pense qu'il s’agit là de variations individuelles sans grande valeur.

Les P sont également fort semblables, sauf que leur couronne est largement arrondie en dedans et d'apparence moins triangulaire. Cette différence ne provient pas d’un développement plus accentué de la colline transverse postérieure, mais simplement de l'épaisseur plus grande du bourrelet basilaire postérieur.

En dehors de ces deux palais, j'ai pu examiner de nombreuses séries de maxillaires et de molaires isolées du gisement d’'Euzet et étudier les variations des prémolaires, qui sont en somme assez faibles; p* est plus ou moins développée en longueur, à contour interne, tantôt subtriangulaire, tantôt largement arrondi, plus rarement presque rectangulaire ; le mésostyle est plus ou moins épais et plus ou moins saïllant sur le bord tranchant de la couronne ; mais, sur aucune molaire

d'Euzet, je ne l’ai vu aussi incomplet n1 aussi effacé en haut que sur la pièce type du Pl. annectens d'Hordwell.

p° présente des variations analogues dans la forme de la couronne; mais une particularité plus intéressante est la présence irrégulière d’une côte médiane plus ou moins forte de la muraille externe. J'ai même observé sur une de ces p° une petite colonnette mésostylique incomplète, indiquant une tendance à la séparation théorique de deux denticules externes. |

Dentition supérieure du lait. — Je figure (planche IX, figure 3), un beau fragment de palais du côté gauche où l’on observe la première arrière-molaire précédée de quatre molaires

en série qui sont certainement des dents de lait, comme le

démontre : 1° la minceur de leur émail; 2° la faible hauteur de leur fût, à peine égale à la moitié de celui de m*, observée sur la muraille externe; 3° enfin, l'état d'usure avancé de ces dents, allant en augmentant de la première à la quatrième. Il existe donc chez le Plagiolophus d'Euzet quatre molaires de première dentilion dont les (rois dernières seulement sont remplacées par des prémolaires. Cette observation concorde avec la mandibule de Hordle (Hampshire), figurée par Owen (8, pl. III, fig. 3 et 4), où l'on compte également quatre molaires caduques.

De ces quatre dents de lait, les deux dernières sont entièrement molarisées et ne diffèrent des M, en dehors des caractères ci-dessus indiqués, que par leur parastyle moins pincé et par le bourrelet basilaire un peu plus développé du côté interne.

L'antépénultième est beaucoup plus réduite. On peut la considérer comme formée d'une moitié antérieure de M. atténuée en avant, et suivie d’un rudiment de deuxième lobe, sous forme d'une faible partie de muraille externe (derrière le mésostyle) et d'un gros denticule interne, irrégulièrement arrondi. Le bourrelet basilaire est bien développé et continu en dedans.

La première de ces quatre dents me paraît être une dent caduque et non une prémolaire de remplacement. La raison en est dans la minceur de son émail et surtout dans son état d'usure très avancé, alors que la couronne devrait être intacte, s’il s’agissait d’une p'. La couronne de cette dent est triangulaire, avec une seule pointe externe très usée et entourée d’un bourrelet basilaire continu.

Les dents de lait du Pl. annectens ne sont pas très différentes de celles du Palæotherium crassum du même gisement ; chez ce dernier, elles sont notablement plus allongées, les parastyles moins forts et moins déjetés, le bourrelet basilaire plus développé. L'antépénultième est, comme chez le P{. anneclens, atténuée en avant et coupée obliquement en dedans, mais le second lobe est moins réduit et se présente presque comme une moitié de M. Je n'ai observé sur aucune pièce la première molaire de lait du Palæotherium crassum et il est possible que cette espèce n'ait que trois molaires de lait.

3° DENTITION INFÉRIEURE. — Parmi les nombreuses pièces recueillies à Euzet, je figure (pl. X, fig. 1-1°) une mandibule presque entière avec la dentition inférieure complète, sauf la troisième incisive gauche. Il s’agit d’un sujet peu avancé en âge, comme le montrent le faible degré d'usure des croissants des M et le fait que m° est encore engagée dans l’alvéole et ne laisse apercevoir de ses trois lobes que le premier et une partie du second.

Les trois M montrent les traits caractéristiques des Plagiolophus : le fût est plus élevé que chez les Palæotherium ; les deux demi-croissants, convexes en dehors, qui constituent chaque molaire ne se soudent pas bout à bout, mais restent simplement juxtaposés, formant sur le milieu de la face interne deux piliers distincts, ou bien un gros pilier très élargi, lorsque l'usure a entamé profondément les pointes de ces deux piliers; le bourrelet basilaire, presque nul en dedans, est assez faible en dehors, mais se relève en arrière en une pointe assez forte.

DÜ LUDIEN INFÉRIEUR D'EUZET-LES-BAINS (GARD) 49

Les trois P sont plus courtes dans leur ensemble que chez les Palæotherium; p* molariforme ne diffère des M que par un lobe antérieur un peu rétréei en avant ; p* est triangulaire en avant, avec un lobe antérieur nettement crescentoïde et un lobe postérieur réduit à une arête d’émail s’abaissant obliquement de la pointe interne vers le bourrelet postérieur; en dehors de cette crête, se montre, en outre, sur le sujet considéré, un tubercule d'émail bas et arrondi, où l’on peut voir un rudiment de la pointe externe du second lobe.

p° est une dent très courte, à une seule pointe triangulaire, suivie d’une arête descendante vers le talon postérieur.

Le bourrelet basilaire des P est plus épais que chez les M et plus continu, même en dedans, et cela d'autant plus qu'il s’agit d'une prémolaire plus antérieure.

Après une barre de 33 millimètres, vient la canine en pointe comprimée en travers, avec deux arêtes antérieure et postérieure, limitant une face externe plus convexe que la face interne; le bourrelet basilaire continu se relève en avant pour rejoindre l’arête antérieure.

Les six incisives sont en palette quadrangulaire, avec une face inférieure convexe et une face supérieure un peu concave, limitée par un bourrelet basilaire en demi-croissant ; à est de forme plus allongée que les deux autres, avec tendance à la formation d’une pointe centrale.

Une autre branche droite de mandibule (pl. X, fig. 2) montre également la série complète des six molaires, semblables à celles de la pièce précédente, sauf que p° ne porte pas de tubercule postéro-externe; 1l s’agit donc là d’un caractère un peu variable. Les dents sont plus usées que dans le sujet précédent, de sorte que les deux piliers du bord interne des M ne sont plus distincts. Par contre, on observe sur cette pièce m° sortie de son alvéole et montrant en arrière des deux croissants normaux des M un talon ou troisième lobe en demi-croissant assez réduit et dont l’arête se contourne en bas et en dedans pour rejoindre le bourrelet interne; ce

Univ. pe Lyon. — C. D£ePÉRET Ye

bourrelet est plus accusé, même en dedans, que sur la pièce précédente.

Les dimensions de la série des molaires inférieures est de 84 millimètres, dont 55 pour les molaires et 29 pour les P (mesures prises sur trois individus différents).

Dentition inférieure de lait. — Une demi-mandibule (pl. X, fig. 3) porte la première arrière-molaire, reconnaissable à son füt élevé, précédée de la série des quatre molaires de lait, dont le fût est beaucoup plus bas et l’usure plus avancée. De ces quatre dents, les deux dernières sont entièrement molarisées, mais à couronne un peu rétrécie en avant, surtout chez l’avant-dernière.

L'antépénultième réalise à peu près la forme d’une p*, mais en diffère par son demi-croissant antérieur compliqué en dedans d'un pli transverse d'émail supplémentaire. La première de ces quatre dents est triangulaire, avec une pointe principale comme p*, mais elle se manifeste comme une dent caduque par sa complication, consistant en quatre petites colonnettes d'émail qui hérissent, deux en avant et deux en arrière, le flanc de la pointe principale. Cette dent caduque n'était pas remplacée par une prémolaire dans la seconde dentition. Il en est de même chez le Plagiolophus annectens d'Angleterre.

4° OS DES MEMBRES. — Les os des membres rencontrés à Euzet sont, pour la plupart, écrasés et inutilisables, sauf en ce qui concerne les os des pieds.

Patte postérieure. — J'ai pu reconstituer avec des os séparés un pied de derrière comprenant l’astragale, le calcanéum, le scaphoïde, le premier cunéiforme, le cuboïde et les trois métatarsiens principaux ; 1l est représenté (pl. XI, fig. 1).

L’astragale (fig. 2-3), comparé à celui du Palæotherium crassum d'Euzet, s'en distingue par la forme plus étroite et en revanche plus allongée de la poulie tbiale; la gouttière médiane de celte poulie y est plus profonde; la facette sCa-

DU LUDIEN INFÉRIEUR D'EUZET-LES-BAINS (GARD) Di

phoïdienne est moins étendue en travers et moins prolongée du côté interne; la face inférieure de l’os est aussi plus étroite. Dans l’ensemble, la structure de l’astragale indique une patte moins lourde et moins étalée en travers que chez le Palæotherlum crassum. gs

L’astragale du Plagiolophus minor de Gargas est plus petit que chez l'espèce d'Euzet; sa poulie tibiale est encore plus étroite et plus allongée, sa facette scaphoïdienne de forme moins transverse. Ces caractères correspondent à une patte encore plus svelte et plus étroite que chez le Plagiolophus anneclens.

Le calcanéum (pl. XI, fig. 4-5) du Plagiolophus d'Euzet présente, comparé au Palæotherium crassum du même gisement, les mêmes divergences que pour l'astragale : la largeur de l'os est moindre au niveau de l’apophyse interne, celle-c1 y est moins massive. La facette cuboïdienne est rectangulaire chez le Palæotherium, triangulaire à sommet interne chez le Plagiolophus.

Le calcanéum du Plagiolophus minor est encore plus étroit que celui de P. annectens dans la région de l’apophyse interne, qui est aussi moins saillante.

Les dimensions comparées sont les suivantes en millimètres :

Palæotherium Plagiolophus Plagiolophus

crassum annectens minor Astragale, largeur de la poulie. 25 14 12 — longueur sur le bord | MRC EN AUTO 30 23 21 Calcanéum, long. maximum . 68 51 39 — largeur maximum. 30 21 16

Le métatarse (pl. X, fig. 1) comprend les deuxième, troisième el quatrième métalarsiens, le troisième jouant le rôle de doigt médian, plus fort que les deux autres. Cette patte est remarquable par le fort développement des deux métatarsiens latéraux, ce qui la distingue complètement de la patte du

Plagiolophus minor, où les métapodes latéraux sont réduits à ‘état de petites baguettes osseuses, peu visibles par devant. Chez le PI. annectens, la proportion de grandeur de ces métapodes latéraux par rapport au métatarsien médian est comparable à ce que l’on observe chez les Palæotherium medium et crassum. Le métatarsien médian est moyennement allongé, dans un état intermédiaire entre la forme très grêle du Pal. medium et la forme courte et trapue du Pal. crassum

Le rapport comparé de la longueur à la largeur du métatarsien médian est indiqué par les chiffres suivants en milli-

mètres :

Largeur Longueur au milieu Palæotherium medium (d'après Cuvier). . 105 15 — crassumd'Euret : 4 017% 92 17 Plagiolophus annectens d'Euzet . . . . 71 10 Patte antérieure. — Je n’ai pu reconstituer pour le pied de

devant que le métfacarpe avec les 2°, 3° et 4° métacarpiens (pl. X, fig. 6). Cette patte présente les mêmes caractères que la patte de derrière, à savoir le développement remarquable des deux métacarpiens latéraux, comparé à la gracilité des os chez le Plagiolophus minor ; les proportions sont à peu près les mêmes que chez les Palæotherium. Le métacarpien médian, moyennement élancé, est de proportion intermédiaire entre celui du Palæotherium medium et celui du P. crassum, comme l'indique le tableau ci-après : |

Largeur

Longueur au milieu Palæotherium medium (selon Cuvier). . . 130 15 — crassum d'Euret "me 113 17 Plagiolophus annectens d'Euzet . . . . 83 11

RAPPORTS ET PHYLOGÉNIE

Au point de vue craniologique, le crâne de Plagiolophus