PI. XX.] SYNONYMIE

1846. R. Owen, Dichobune cervinum (A History of the british Mammals and Birds, p. 440, fig. 18r).

1857. R. Owen, Dichodon cervinum. Descript. of the lower Jaw of an

anophtoroid quadruped {Quart. Journ. geol. Soc. London, t XIE p. 260):

1859. P. Gervais, Dichodon cervinum (Zool. et Paléont. franç., 2° éd., p: 199, pl. 35, fig. 5).

1910. H. Stehlin, Dichodon, cf. cervinum (de Moutier) / Die Saügeth. d. schweiz. Eocœns, p. 1021, pl. XX, fig. 58).

1910. Ch. Depéret, Dichodon cervinum. Le gisement de Mammifères d'Euzet-les-Bains /Bull. Soc. géol. France, 4° série, t. X,

DESCRIPTIONS

J'ai recueilli! à Euzet de magnifiques matériaux de cette espèce : deux palais avec la dentition presque complète des deux côtés et des mandibules ou branches de mandibule en grand nombre, mais malheureusement aucun crâne enter.

1° DENTITION SUPÉRIEURE. — Des deux palais recueillis, Je figure (pl. XX, fig. 1), celui dans lequel la dentition est la moins atteinte par l'usure. On y observe, des deux côtés, les trois M, les quatre P et la canine, toutes ces dents en série continue, sans aucune barre.

Les trois M sont formées de quatre denticules franchement : sélénodontes, sans trace du cinquième denticule intermédiaire. Les deux denticules externes sont en V, avec muraille refoulée en dedans comme chez les Dacrytherium, et réunis l’un à l'autre par un mésostyle large et excavé en dedans comme dans ce dernier genre; le parastyle est épais, mais pas très proéminent. De petits plis d'émail en forme d'oreillettes se montrent sur la muraille externe des deux côtés du mésostyle, en arrière du parastyle et en avant du métastyle (chez m°); ces plis sont plus faibles que chez le type du genre, le Dichodon cuspidatum.

Les deux denticules internes sont en V fortement serré. Au lobe postérieur, les branches du V sont également développées, et, tandis que la branche postérieure va se fondre avec le métastyle, la branche antérieure se prolonge jusque entre les deux denticules externes, sans se souder toutefois avec eux.

Au lobe antérieur, les branches du V sont inégales : la branche antérieure se prolonge jusqu’au parastyle, tandis que la branche postérieure, plus atrophiée, se termine au centre de la couronne contre la paroi du V postérieur.

Le bourrelet basilaire, nul en dehors, n’est représenté en dedans que par un tubercule interlobaire bas et allongé.

Les trois M augmentent fortement de grandeur d’avant en arrière; m°, qui est la plus forte, se distingue des deux autres” par un métastyle un peu plus accusé

Les quatre P ont, à l'exception de p*, la forme étroite et allongée qui caractérise les familles des Xiphodontidés et des Dacrythéridés. Leur disposition sur le maxillare est assez spéciale : elles sont implantées un peu obliquement sur l'os de la mâchoire, de telle sorte que chaque prémolaire est chevauchée en avant et en dehors par l'angle postérieur de la dent qui la précède.

p' est, comme on l’a vu dans la définition du genre caractéristique du Dichodon par sa structure presque identique à celle des M : forme quadratique à quatre denticules sélénodontes. Elle diffère toutefois des M parce que le mésostyle est plus pincé et surtout parce que les deux denticules internes au heu d'être en V fortement pincé, ont la forme d'un demicroissant largement arrondi. Le bourrelet basilare est aussi plus accusé tout autour du denticule antéro-interne.

p° est une dent en triangle très allongé portant sur son bord externe (rois pointes alignées et sur son bord interne une seule pointe postéro-interne, prolongée en avant et en arrière par un bourrelet basilaire élevé et continu qui délimite une longue fosse ou vallée longitudinale.

p° est de même structure et presque de même grandeur que p', mais un peu plus étroite au niveau de la pointe interne.

p'est une dent plus petite et de même structure, mais encore plus comprimée en arrière.

La canine a la forme allongée en crête d'une prémolaire un peu raccourcie. On n’y distingue qu’une seule pointe princi-

pale placée un peu en arrière et un bourrelet basilaire interne au triangle. Elle est uniradiculée, mais la racine présente en dedans et en dehors un sillon vertical indiquant une tendance à la bifidité.

Je n'ai observé sur aucune pièce les zncisives supérieures.

Je figure en outre (pl. XX, fig. 2) un fragment de maxillaire portant les quatre P, qui sont de même longueur et de même structure que dans le palais précédent, mais notablement plus épaisses et plus massives. Il ne s’agit là sans doute que d’une variation individuelle ou sexuelle.

Dans leur ensemble, les prémolaires supérieures du Dichodon cervinum ont de très grands rapports avec celles du Xiphodon gracile, qui portent également une crête externe tricuspide avec un fort bourrelet interne continu formant talon, mais on ne voit pas chez le Xiphodon s'élever sur ce bourrelet un denticule interne distinct comme celui qu'on observe chez le Dichodon.

2° DENTITION INFÉRIEURE. — Les pièces de la mâchoire inférieure recueillies à Euzet sont très nombreuses. J’ai choisi pour les figurer une demi-mandibule presque complète du côté gauche (pl. XX, fig. 3), une mandibule à deux branches (fig. 4), et une autre branche mandibulaire portant les canines et les racines de deux incisives (fig. 6).

L'os de la mandibule est assez effilé en avant et augmente de hauteur en arrière à partir de p°; le profil inférieur décrit une courbe largement convexe jusqu'à hauteur de la branche montante où se dessine un sinus assez accentué, en arrière duquel le bord de l'os descend un peu vers la région angulaire. La branche montante, très élargie, est relativement peu élevée ; l’apophyse coronoïde, très large, est séparée du condyle par un sinus peu profond ; le condyle est excavé dans le sens transverse avec une surface articulaire triangulaire à sommet externe. La région angulaire, un peu brisée sur la pièce, devait être assez prolongée en arrière.

Dans l’ensemble, la mandibule du Dichodon a de grands rapports avec celle du Dacrytherium, mais le profil inférieur est, chez ce dernier, plus rectiligne et moins convexe en dessous au niveau de la rangée dentaire. Cette convexité du profil inférieur se retrouve par contre, encore plus accentuée, chez le genre Pseudamphimeryx.

Les sept molaires inférieures en série continue sont toutes conservées sur les figures 3-6; cette dernière présente en outre la canine des deux côtés et les racines des deux incisives externes! :

Les trois M, augmentant de grandeur de la première à la troisième, sont d'un type sélénodonte très accusé, mais leur couronne est plus basse que celle des Ruminants modernes. Elles comprennent chacune deux denticules externes en V très pincé, dont les branches vont embrasser les côtés du denticule interne correspondant : une vallée transverse étroite et profonde traverse ainsi la couronne d’un bord à l’autre et la sépare en deux lobes presque indépendants.

Les deux denticules internes sont coniques, un peu comprimés en travers avec formation de deux arêtes antérieure et postérieure, quise retroussent en dedans, comme à la mâchoire supérieure, sous forme de petits plis ou oreilles; ces oreillettes sont très caractéristiques des molaires du Dichodon, quoiqu'elles soient ici un peu moins fortes que chez le À). cuspidatum.

Le bourrelet basilaire, nul en dedans, bien développé en avant et en arrière, se réduit en dehors à un tubercule allongé au niveau de la vallée médiane.

m° diffère des deux autres par un troisième lobe ou talon postérieur ayant la structure d’une moitié de M avec des éléments bien plus réduits.

Des quatre P, la dernière, p', présente une forte tendance à la molarisation : son lobe postérieur est entièrement semblable à une moitié d'arrière-molaire; le lobe antérieur est par contre allongé et triangulaire en avant. On y distingue bien

encore un denticule externe en V moins pincé qu'au lobe postérieur et un denticule interne conique comprimé en travers ; mais ces deux éléments sont déjà plus réduits et plus étroits qu’au second lobe. En outre, on voit en avant de la couronne un fort talon triangulaire qui est assez développé pour être pris à la rigueur comme un troisième lobe. La molarisation de p* est donc moins complète qu'à la mâchoire supérieure. |

Les trois P antérieures sont d'un type tout différent, et, par leur forme très allongée et comprimée en travers, se rapprochent des prémoliures du Xiphodon, du Leptothertidium, de l'Haplomeryx et aussi du Catodontherium, mais avec un degré de compression moindre que chez ces animaux. Ainsi on distingue encore chez p° un lobe postérieur en demicroissant, et un lobe antérieur avec un denticule principal subconique d'où se détache ‘en avant une arêle crescentoïde sur laquelle s'élève une pointe antérieure : vue par dehors elle présente bien la succession de trois pointes alignées des genres cités ci-dessous; mais par dedans l'allure crescentoïde y est beaucoup plus apparente.

p° et p' sont de même structure que p*, mais de plus en plus petites et avec des éléments de plus en plus réduits.

Le bourreiet basilaire des P est assez épais en dehors et plus encore en dedans, où 1l délimite, en avant et en arrière de la pointe centrale, deux petites fosses allongées qui rappellent la vallée longitudinale des P supérieures.

Les P antérieures des Xiphodon ont une structure fort voisine de celles du Dichodon, mais elles sont plus comprimées et le bourrelet interne y est plus étroitement appliqué contre la base de la couronne.

Dentition inférieure de lait. — J'ai figuré (pl. XX, fig. 5) une branche droite de mandibule avec les deux premières M précédées de quatre dents en série continue qui sont toutes vraisemblablement des molaires de lait.

De ces quatre dents, la dernière (quatrième) présente trois

lobes ayant chacun la structure d'une moitié de M, mais qui vont en se rétrécissant du lobe postérieur vers le lobe antérieur, de sorte que la couronne en est quelque peu triangulaire. Il existe en dehors un bourrelet bas et discontinu, réduit surtout à deux tubercules interlobaires.

La troisième molaire de lait est une dent très longue et à trois lobes : dans le lobe postérieur, on peut encore reconnaître la structure d'une moitié de M un peu comprimée, avec un denticule interne subconique et un denticule externe en croissant assez ouvert; le lobe médian se réduit à une pointe principale assez haute, de laquelle se détache en avant le premier lobe en forme de croissant irès ouvert. Un bourrelet interne discontinu délimite deux petites fossettes, l’une au niveau du premier lobe, l'autre entre le deuxième et le troisième lobe.

La deuxième dent de lait est une dent allongée à trois lobes qui ne diffère de p° de remplacement que par sa forme encore plus comprimée et plus tranchante.

De même la première molaire de lait ressemble à p! avec une couronne encore plus étroite et plus comprimée.

Mâächoire supérieure :

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4 Os DES MEMBRES. — Je n'ai pu déterminer que l’astragale (pl. XX, fig. 8-9) et le calcanéum (fig. 7). L'astragale est étroit et moyennement allongé, avec une moitié distale déviée sensiblement en dedans à peu près comme chez le Dacrytherium. La gouttière tibiale est large et profonde. La surface calcanéenne postérieure occupe les deux tiers de la face postérieure de l'os, et elle est donc moins large que chez le Xiphodon, \ Haplomeryx et les Ruminants : elle a l'aspect de celle du Dacrytherium.

Astragale, longueur maximum... . . . . 21 millimètres. — larseur en RAP EMA NE RE Eo —- — + ! OR DAT Te IL Le RUE —

RAPPORTS ET PHYLOGÉNIE

Le Dichodon cervinum a été signalé par R. Owen dès 1841 (Transact. geol. Soc. London, 2° série, t. VI, p. 45) sous le nom générique erroné de Dichobune cervinum, puis décrit et figuré sous le même nom en 1846 (7, p. 440, fig. 181). P. Gervais a le premier reconnu (19, p. 159, pl. XXV, fig. 5) que l'espèce rentrait dans le genre Dichodon, ce qui a été accepté peu après par Owen lui-même (17, p. 256).

Le type de l’espèce consiste en un fragment de mandibule portant les trois M, trouvé dans « les assises les plus inférieures des couches d’eau douce de Binsted (île de Wight) ». Prestwich explique /Geoloqy chemical, physical and stratigraplhical, t. II, p. 378) que le fossile d'Owen provient d'une couche de calcaire exploité pour pierre de taille à Binsted, près Ryde, calcaire faisant partie de la série de Bembridge, c'est-à-dire du Ludien supérieur.

Le type anglais m'a paru identique de tous points à l'espèce d'Euzet par la structure des dents et par la taille qui est sensiblement la même : les trois M mesurent 31 millimètres dans le type d'Owen et de 31 à 33 millimètres, suivant les sujets,

dans l'animal du Gard. M. Stehlin (57, p. 1049) a cru reconnaître que les molaires inférieures d'Euzet étaient plus fortes et plus larges que celles du type de Binsted; les nombreux documents que je possède d'Euzet montrent que ce caractère est très variable et qu'à côté de sujets à molaires épaisses comme celles de la figure 4, planche XX se trouvent d’autres mandibules (fig. 3 et 6) à molaires plus grêles, identiques à celles de la pièce type de l'espèce; 1l s’agit là sans doute de variélés individuelles ou peut-être sexuelles.

Il résulte de ces constatations que l'espèce a vécu à la fois dans le Ludien inférieur et dans le Ludien supérieur et a traversé la hauteur entière de cet élage sans subir aucune évolution notable.

En dehors du gisement d'Euzet, le D. cervinum a été rencontré encore dans le gite (Ludien inférieur) de Lamandine (Quercy) où M. Schlosser à décrit comme Tetraselenodon Kowalevskyi un maxillaire que M. Stehlin (57, p. 1049) identifie au D. cervinum. Enfin M. Lydekker a signalé dans les Headon-beds de l’île de Wight (40, p. 165) une molaire supé rieure qu'il rapproche de la même espèce. Il faut aussi lui rapporter, selon toute probabilité, une m* inférieure du Sidérolithique de Moutier, comparable, d’après M. Stehlin (57, p. 1021), à la variété massive d'Euzet.

Dans l'état de nos connaissances, le rameau du 2). cervinum s'éteint brusquement dans le Ludien supérieur (où 1l est déjà très rare) et ne passe pas dans l’Oligocène.

À côté de lui a vécu dans le Ludien inférieur d'Angleterre, à Hordwell (Hampshire), une espèce plus forte, mais de caractères bien semblables, le 1). cuspidatum Owen (16), dont les trois M inférieures mesurent 45 millimètres au heu de 31. On aurait pu être tenté, par cette différence de taille, de considérer le D. cuspidatum comme un descendant du D. cervinum, si la raison majeure de la contemporanéité des deux espèces ne s’opposait à cette hypothèse. On peut donc regarder le 1). cuspidatum comme une espèce latérale, ou si l’on veut,

une trés forte race du même rameau, race d'ailleurs jusqu 1c1 spéciale à l'Angleterre.

Si l’on cherche à remonter au delà du Ludien le rameau du D. cervinum, on se heurte à de grandes obscurités, provenant de l'absence de toute trace de Dichodon dans les gisements stratifiés d'âge bartonien. Mais je ne vois pas pour quelle raison on n’attribuerait pas à un ancétre bartonien probable du D. cervinum les pièces du gisement sidérolhithique de Mormont, décrites par M. Stehlin comme Dichodon cf. cervinum, et tout particulièrement le fragment de mandibule avec les deux dernières M figuré par ce savant (57, pl. XVIII, fig. 6). Les dimensions de ces deux molaires (20 millimètres) sont franchement inférieures à celles de l'animal d'Euzet qui atteignent de 21 à 24 millimètres. Il en est de même pour le maxillaire supérieur de Mormont, décrit par M. Stehlin (577, p. 1009, n° 820), où les trois M ne mesurent que 28 mm. 5, au lieu de 30 à 31 millimètres que je note sur trois sujets d'Euzet. Les dimensions nettement un peu inférieures de l’animal de Mormont et le fait que ce gisement a fourni de nombreux éléments de la faune bartonienne, donne à mon hypothèse une grande force de vraisemblance.

On ne saurait en tous les cas rattacher au rameau de D. cervinum l'espèce du gisement de Mormont, décrite par M. Stehlin (57, p. 1002, fig. 196), sous le nom de D. subtile. Cette espèce, qui est d'âge ludien inférieur ou peut-être bartomien, se distingue aisément du groupe cervinum.par l'extrême allongement et la remarquable étroitesse de ses trois prémolaires antérieures. M. Stehlin la considère comme étroitement apparentée au groupe du 1. frohnstet(ense Kow., rameau d'espèces de petite taille qui se perpétue jusque dans le Sannoisien inférieur de Frohnstetten (Souabe).

En remontant jusqu'au Lutécien, la difficulté de poursuivre le rameau du D. cervinum est encore plus grande. On ne connaît, en effet, aucun débris de Dichodon dans les cisements stratifiés de cette époque ; mais de nombreuses espèces exis-

tent dans le Sidérolithique d'Egerkingen et aussi de Lissieu (Rhône). M. Stehlin est d’avis que les quatre espèces qu'il a décrites (57, p. 1002 et suiv.) constituent les étapes successives et à taille croissante d’un rameau phylétique allant du Lutécien inférieur {Dichodon simplex) au Lutécien moyen (D. Rülimeyeri), au Lutécien supérieur (D. Cartieri), au Ludien inférieur (D. subtile) et même au Sannoisien (D. frohnstettense). Si l'on admet cette filiation, qui paraîl assez rationnelle, on est dans l’obligation de considérer ce rameau formé d'espèces de petite taille comme entièrement distinct du rameau à grandes formes du groupe D. cervinum-cuspidatum. Mais on se trouve réduit alors, pour toute trace bien précaire de ce rameau dans le Lutécien, à l’unique première prémolaire supérieure mutlilée, signalée sans figure par M. Stehlin comme Dichodon sp. d'Egerkingen (57, p. 1021). La grandeur de cette dent unique (environ 10 millimètres), sensiblement égale à celle du 1). cervinum, peut s’accorder assez bien avec une forme ancestrale de cette espèce ou peutêtre mieux encore du Dichodon cuspidatum.

Les deux rameaux principaux du Dichodon ainsi déterminés auraient donc existé dès l’époque lutécienne, sans que nous puissions, pour le moment, indiquer ni leurs ancêtres, n1 leur contrée d’origine.

La phylogénie du D. cervinum paraît donc être la suivante :

Etage sannoisien . . . Eteint.

— ludien supérieur . Dichodon cervinum, Binsted, Moutier ? — — inférieur . ÂDichodon cervinum, Euzet, Lamandine, Headon-beds. — Dichodon cuspidatum, Hordwell, Alum-Bay.

— bartonien . . . Dichodon, cf. cervinum (mutation plus petite), Mormont.

— lutécien. . . . Dichodon sp., Egerkingen.

Migration brusque d'origine inconnue.