Hyænodon minor Gervais

(PL XXI, fig. 4-5, pl. XXII, fig. 3-6 et pl. XXIV, fig. 1-2.)

SYNONYMIE

1849 et 1859. P. Gervais, Hyænodon minor. Zool. el Paléont. franç., ire el 2e éd., pl. 35, fig. 9.

1885. R. Lydekker, Hyænodon minor. Calal. of the foss. Mamm. british Museum, part. I, p. 25. ,

1887. Schlosser, Hyænodon minor. Die Affen, Lemuren... Creodonten u. Carnivoren d, europ. Tertiärs, p. 189.

1906. R, Martin. Hyænodon minor. Revision d. Obereoc. u. unteroligocænen Creodonten Europas, p. 487, pl. 17, fig. 1.

1910 C. Depéret. /yænodon minor, Le gisement de Mammifères d'Euzet-les-Bains, p. 9°3.

DESCRIPTIONS

1° TÊTE. — Je n'ai malheureusement recueilli à Euzet aucun crâne de cette pelile espèce, qui y est cependant assez commune; mais seulement deux palais et un maxillaire gauche.

Cette dernière pièce (pl. XXIV, fig. 2) donne, vue de côté, une idée assez précise de la forme courte et renfrognée du museau, qui rentre tout à fait dans le style du museau de l'H. Requieni. Toutefois, les deux palais figurés (pl. XXII, fig. 4 eto) permettent de voir que le museau de l’JZJ. minor, comparé à celui de l'A. Requient, était, malgré sa brièveté, moins renflé en avant et plus effilé que celui de cette espèce, indiquant un type plus primitif et un peu moins spécialisé. Le trou sous-orbitaire était placé au-dessus de la troisième prémolaire et allongé de haut en bas, comme dans les 77. Heberti et Requient,

La mandibule, dont une branche droite entière est représentée (pl. XXIV, fig. 1) est également du type de l'A. Requieni, c'est-à-dire avec une branche horizontale élevée et un profil relevé assez brusquement en haut à partir de la troisième prémolaire. Chez ce sujet, qui devait être âgé, on

remarque, au bord inférieur, un renflement du tissu osseux

qui se prolonge jusque vers la base de la canine. Ce renflement existe, mais plus atténué, chez les sujets jeunes plus figurés (pl. XXIIT, fig. 5 et 5).

La forme de la région postérieure de la mandibule et la position des deux orifices dentaires ne diffèrent en rien de ce qui existe chez l'A. Requieni.

En résumé, le museau et la mandibule de |’. minor sont très différents du museau effilé et de la mandibule grêle de l'H. Heberti et font rentrer nettement cette petite espèce dans

le groupe de l'A. Requienu.

20 DENTITION SUPÉRIEURE. — La série des six 2ncisives n’est en place sur aucune des pièces figurées : on observe seulement

(pl. XXIT, fig. 4), sur un des deux palais, la troisième inci-

sive droile qui est relativement très forte, à couronne conique, comprimée en travers et presque caniniforme. À côté de cette dent, on peut voir les alvéoles assez petits des quatre incisives médianes et le gros alvéole de l'incisive externe gauche. Ces alvéoles sont disposés suivant, une rangée transverse légèrement convexe en avant.

Les deux canines sont en place sur le palais (pl. XXIT, fig. 5) la gauche brisée au tiers supérieur. La canine droite est intacte, de forme conique comprimée, avec un sillon vertical assez prononcé sur le milieu de la face interne. La couronne est fortement usée en avant et en dehors par le frottement de la canine inférieure.

Immédiatement derrière la canine commence la série des sept molaires qui sont magnifiquement conservées sur le palais (pl. XXII, fig. 5). Ces molaires sont en série continue,

stand 12 Ÿ-at à St tn tam An.

sauf une petite barre de 2 millimètres et demi entre p' et p°. L'ensemble de la structure dentaire se rapproche beaucoup de celle de l'Æ. Requient au point de vue de la forme courte et serrée des dents, qui sont toutefois plus étroites et plus grèles. |

p' a une seule pointe triangulaire assez courte, avec un bord postérieur plus allongé que l’antérieur, et sans aucun talon. G p° séparée de p!' par une petite barre, est plus forte que celle-c1, et en diffère en outre par la présence d’un léger talon postérieur en tubercule très comprimé.

p* est disposée un peu obliquement sur l'axe de la mâchoire de sorte que le talon postérieur, assez fort, forme une saillie postéro-externe ; 1l n’y a pas trace de talon antérieur.

p", triradiculée et de section triangulaire, porte une pointe principale externe avec un talon antérieur bien détaché et un talon postérieur encore plus fort. Il existe, en outre, un denticule ou mieux un talon interne semi-circulaire porté par la troisième racine.

Des deux M à trois racines, m! est raccourcie et formée de deux lobes, l’antérieur épais et subconique, prolongé par un talon antéro-interne que supporte la troisième racine; le lobe postérieur séparé de l’antérieur par une eucoche, est en arête tranchante allongée, dont l'angle postérieur s’enfonce dans la paroi antérieure de m°.

m°? a la structure de m', mais elle est bien plus grande et plus allongée, surtout pour l’arête tranchante du second lobe.

Les bourrelets basilaires de ces sept molaires sont presque nuls en dehors et se bornent à un renflement de l'émail à la base de la couronne ; mais, du côté interne, 1l existe un bourrelet bien détaché et assez épais, surtout aux dernières prémolaires.

3° DENTITION INFÉRIEURE. — Je n'ai observé sur aucune pièce les zncisives inférieures n1 leurs alvéoles.

La canine est en place sur plusieurs mandibules, notamment sur celle figurée (pl. XXIIT, fig. 5, 6). C'est une dent conique un peu comprimée, notablement incurvée en arrière vers le haut. Il n’y a aucune trace d’arête antérieure n1 postérieure, mais la surface de l’émail est ornée de sillons verticaux assez profonds, dont l’un situé sur la face interne, s'étend presque jusqu'à la pointe, forment une gouttière analogue à celle des canines des grands Carnivores. La base de la couronne porte en arrière un bourrelét d’émail crénelé et assez saillant qui remonte sur la face interne pour constituer le bord antérieur de la gouttière. Comme chez tous les {yænodon, cette canine est entamée de bonne heure en arrière et en dehors par le frottement de la canine supérieure.

Immédiatement derrière la canine, vient la série des sept molaires, en série continue, sauf deux légers intervalles de

1 millimètre en avant et en arrière de p°. Nous avons vu que, chez l'I1. Requieni, il n'existe de petite barre qu'entre p' et p*; la série dentaire est donc un peu moins serrée chez l'A. minor qui se présente ainsi comme un type un peu plus primitif.

Les quatre P sont visibles sur la planche XXIIT, fig. 5, 6.

p'estune dent à racine unique comme chez l'A. Requieni; elle n’a qu'une seule pointe placée très près du bordantérieur, ce qui donne lieu à un bord postérieur très allongé; pas de talon antérieur mais un simple rudiment de lalon postérieur.

p”, à deux fortes racines, a une haute pointe triangulaire placée très en avant, avec un faible talon en avant et en arrière. | }

p”, plus forte, diffère de p* parce que la pointe principale est plus centrale et surtout par le très fort développement du talon postérieur qui forme un véritable denticule distinct comprimé en travers et séparé du denticule principal par une forte encoche.

p* a la même structure que p’, mais sa couronne est plus forte, sa pointe principale et son talon postérieur sont plus élancés. Re MAS À Le er Der

Les trois M sont bien conservées sur le sujet figuré (pl. XXII, . fig. 3, {); elles augmentent de grandeur d'avant en arrière.

m', déjà très entamée par l'usure, est relativement très petite; elle comprenait deux denticules épais, placés l’un : derrière l’autre et un talon assez fort, s’enfonçant sous le bord antérieur de m°. | |

m®, plus forte, a une structure nettement sécodonte, avec un lobe antérieur épais et un lobe postérieur allongé et tranchant, séparé de l’antérieur par. une profonde encoche; :1l existe un talon postérieur moins fort que chez m'.

m* est allongée, moins toutefois que chez l'A. Heberti; elle réalise la structure biailée des dents de Félidés. L’aile postérieure, très longue, forme en arrière une pointe aiguë qui déborde en arrière de la couronne (voir pl. XXIV, fig. 1); 1l

n'existe pas de talon postérieur.

Espace occupé par les 6 molaires supérieures 64, dont 40 pour les 4 P et 24 pour les 2 M.

Mächoire supérieure Mandibule p° TU UT 7,5 Da: FO NTE 9,9 HA 11 11,9 11 pa 10 TO 11 mt 11 14 8 SN ACIER TER 190 13 Fra m> . ; 14

RAPPORTS ET PHYLOGÉNIE

JT résulte des descriptions précédentes que l'Æ. minor est une petite espèce voisine par ses caractères craniens et dentaires du gros À. Requient, son compagnon de gisement à Euzet. Ilen diffère cependant, en dehors de la taille : 1° par son museau plus effilé et moins renflé en avant; 2° par sa

canine el ses molaires moins épaisses et plus élancées, 3° par ses deux rangées dentaires moins serrées et laissant de petites barres libres entre p' et p* supérieures, ainsi qu'en avant eten arrière de p° d’en bas. Chez l'A. Requient, on n'observe qu'un seul petit espace libre entre p*et p* inférieures. L’H. minor est donc notablement moins spécialisé que l’. Requieni, et peut nous donner sans doute une idée de ce qu'ont pu être les ancêtres encore inconnus de ce groupe d'Ayænodon à museau obtus. Les deux espèces étant contemporaines dans le Ludien inférieur d'Euzet, il ne peut s'agir entre elles d'aucune relation phylétique directe, et nous devons considérer l'A. minor comme le premier représentant d’un rameau de petites formes parallèle au rameau de l’H. Requient et dérivé probablement d'un ancêtre commun.

L’'A. minor a été décrit par P. Gervais d’après une demimandibule d’un sujet avancé en âge (19, pl. 25, fig. 99) provenant du Ludien inférieur de Saint-Hippolyte-de-Caton (— Euzet). Cette pièce montre les trois M usées, les trois dermières P, et l’alvéole de p' et celui de la canine. La taille (sept molaires, 70 millimètres), la hauteur de l’os de la mandibule, l'existence d’une petite barre en avant el en arrière de p* concordent avec les pièces que j'ai décrites.

Du même gisement d'Euzet, M. R. Martin a décrit et figuré (58, p. 488, pl. 17, fig. 1) une demi-mandibule droite avec les trois M et les trois derniers P, plus une canine isolée, tout à fait conformes au type.

R. Lydekker a signalé l'espèce dans les Headon-beds d'Hordwell qui appartiennent également au Ludien inférieur. Il y signale (40, part. 1, p. 25) quelques pièces assez précaires : une demi-mandibule aux dents très usées et une m* inférieure ; qui concordent, d’après l’auteur, avec la pièce type de Gervais. Il attribue également à l'A. minor, une canine des Headonbeds de l’île de Wight; toujours du même niveau géologique. J'ai pu fort heureusement, grâce à un récent voyage en Angleterre, confirmer cette détermination par l'étude de toute une

série de pièces de l'H. minor d'Hordwell, non encore décrites.

A l'Université de Cambridge j'ai observé un crâne presque entier avec en place p* et m!?; plus une autre partie gauche

du crâne portant &#, p°, p' et les alvéoles des autres dents;

enfin une mandibule avec ses deux branches où l’on peut étudier les trois dernières P et les trois M, celle-c1 mesurant 32 millimètres comme dans les pièces d'Euzet. A Londres (British Museum) se trouve un crâne incomplet signalé par Davies (Geological Magazine, 1884, p. 437), une mandibule entière à laquelle F. Major a appliqué le nom de Hyænodon hantonensis (non publié); enfin des molaires isolées. Toute cette série de pièces m'a paru identique à celles de l'animal du Gard.

L'IH. minor se trouve également dans le calcaire phosphaté de Lamadine (Quercy), qui appartient au Ludien inférieur, et où M. R. Martin signale (58, p. 530) une m* supérieure (Mus. Bâle) semblable au type d Euzet.

La filiation du rameau de l'A, minor est loin d’être entièrement résolue, par suite de l'absence de représentants de ce groupe dans les gisements stratifiés. D'une part, nous ne connaissons aucune forme ancestrale qui puisse lui être rattachée dans l’Eocène moyen, et nous sommes obligés d'admettre son introduction brusque en Europe au début du Ludien. D'autre part, 1l n'existe aucun descendant connu de l'A. minor dans

les gîtes datés du Ludien supérieur ni de l'Oligocène. Toutefois,

on trouve dans le complexe de la faune des phosphorites, un Hycænodon très rapproché de l'Æ. minor. Cette forme a déjà été signalée par Gervais (23, 2° série, p. 51, pl. XIIT, fig. ») sous le nom erroné d’/1. vulpinum, d'après une mandibule ne portant en place que m', de dimensions un peu supérieures à celles d'Euzet. M. R. Martin (58, p. 528) nous l’a faite connaître en détail, d'après des pièces des deux mâchoires, provenant de Mouillac, de Bach, de Concorts et de Larnagol et faisant partie des musées de Bâle et de Genève. L'animal des phosphorites ne diffère de celui d'Euzet que par une taille un peu plus

forte et par des proportions plus robustes de l’os de la mandibule et de la dentition. Ces caractères s'accordent bien avec ce que l'on peut attendre d’une mutation descendante de VIT. minor et je suis d'accord avec M. Martin pour admettre : que cette mutation doit dater soit du Ludien supérieur, soit du Sannoisien. |

M. R. Marin semble avoir éprouvé de grandes hésitations

dans la recherche des descendants de l'A]. minor à l’époque 1

oligocène. Dans divers chapitres de son mémoire, 1l indique le rattachement possible de cette espèce soit (p. 497) à une petite espèce mal connue de Ronzon (}. af]. leptorhynchus Martin), soit (p. 499) à l'A. milloquensis Martin du Chattien de la Milloque, soit (p. 515) au groupe des 7. dubius et Cayluxt Filhol des phosphorites, soit enfin (p. 520) à une forme brachyrhynque des phosphorites qu'il désigne sous le nom d'H. aff. brachyrhynchus. Parmi ces diverses filiations, la seule qui me paraisse admissible a trait au groupe des 1. dubius et Cayluxi. Ces deux espèces, fort voisines l’une de l’autre, sont de dimensions supérieures à l’Æ. minor (trois M inférieures, 38 millimètres au lieu de 32), comme 1l convient à un descendant de cette espèce. L’/7. dubius, par la gracilité et le degré d’allongement de ses molaires, ressemble tout à fait à l'. minor, plus que l'A. Cayluxi, dont la mandibule est beaucoup plus robuste et les molaires plus fortes et plus épaisses. On pourra se rendre compte de ces différences en comparant les mandibules d'Euzet avec les mandibules de l'H. dubius et de l'H. Cayluxi figurées par Filhol (32, fig. 154- 196, 178, 182-183), et par M. Martin (58, pl. 17, fig. 9 et 10). D'après ces données, 1l semble permis de penser que les IH. dubius et Cayluxi pourraient représenter le dernier terme du rameau de |’. minor à l'époque stampienne. La phylogénie du rameau serait donc la suivante :

Aquitanien .: ", .‘Eteint.

Stampien . . . A. dubiuset? Cayluxi. Phosphorites.

Sannoisien . . , Phosphorites (Mouillac,

Ludien supérieur RS RON OEUE Bach, Caylux, etc.).

Ludien inférieur . 1. minor type. Euzet, Lamandine, Headon-beds d’'Hordwell et de l’île de Wight.

Migration brusque d’origine inconnue.

Remarques générales sur les rameaux phylétiques du genre Hyænodon.

En étudiant la phylogénie des //yænodon d'Euzet, j'ai été amenée à considérer également les autres rameaux phylétiques de ce genre très complexe. Il me paraît utile de donner un aperçu général des résultats auxquels j'ai abouti, grandement aidé dans cette recherche par le beau travail de M. R. Martin (58) sur les Créodontes d'Europe. J’ai tenu compte surtout des espèces rencontrées dans les gisements stratifiés et géologiquement datés, et j'ai dû laisser de côté un certain nombre de formes des phosphorites, dont la filiation et l’âge géologique sont incomplètement connus.

Je diviserai les Æyænodon en trois groupes fondés sur la forme plus ou moins obtuse et renflée du museau, caractère qui entraîne corrélativement des différences importantes dans la longueur et l'épaisseur des molaires, et dans le resserrement ou, au contraire, l'espacement des rangées dentaires.

A. Groupe à museau raccourci ou hrachyrhynque.

Bi — — moyennement allongé.