GROUPE V

Les Marttnia Linn. sont des plantes herbacées annuelles des parties chaudes de l'Amérique, couvertes de poils visqueux, à feuilles simples et opposées. La tige est dichotome et l'inflorescence en grappes terminales. Xe calice est à cinq dents en préfloraison valvaire; la coroUe irrégulière, subbilabiée, à cinq lobes en préfloraison cochléaire. Il y a quatre étamines fertiles, didynames, et un rudiment d'étamine stérile. L'ovaire est supère, uniloculaire, avec deux placentas pariétaux et latéraux, divisés chacun en deux lames qui portent les ovules sur leur bord libre. La coupe transversale de chaque placenta a, par conséquent, la forme d'un T, disposition qui donne à l'ovaire une apparence quadriloculaire, quoique les placentas ne soient nullement soudés entre eux. Les ovules sont anatrope^ et légèrement pendants. Le fruit est une capsule un peu charnue à rextérieur, ligneuse en dedans et terminée par un long bec recourbé. Elle s'ouvre, par le sommet, en deux valves latérales ; mais cette déhiscence est rarement

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bien complète : c'est un passage aux fruits indéhiscents. Les graines ont un testa rugueux; elles sont dépourvues d'albumen et renferment un embryon dont les cotylédons sont beaucoup plus longs que la radicule.

Les Craniolaria Linn. sont des Martynia dont le calice est en forme de spathe.

Les JosEPHiNiA Vent, sont des herbes à fleurs axillaires et solitaires. Elles ont, comme les deux genres précédents, des placentas pariétaux et divisés en deux lamelles ; mais ici le nombre des placentas^ qui est le même que celui des carpelles, peut varier de deux à quatre. Les lamelles qui résultent de leur bifurcation, et qui restaient libres dans les Martynia et les Craniolaria^ se soudent deux à deux, en se recourbant vers le péricarpe, pour former autant de fausses cloisons qu'il y a de placentas. Le nombre des loges se trouve ainsi le double du nombre des carpelles. Chacune renferme une seule graine, attachée à la partie inférieure de la lamelle placentaire correspondante, et dressée, par suite de la position de ce point d'attache. Outre ces loges fertiles, il y en a une vide et plus étroite que les autres, qui occupe tout l'axe du fruit : c'est une cavité circonscrite par les extrémités internes de la partie non bifurquée des placentas et par les points d'origine des lamelles placentaires. Le fruit est d'une forme ovale, couvert d'épines, (Je consistance ligneuse et indéhiscent. Les graines ont le testa mince et le tegmen charnu.

Le Pedalium Linn. est évidemment, voisin des Josephinia par son port, par son inflorescence, de même que par les caractères offerts par le calice, la corolle et l'androcée. L'ovaire n'est encore connu que d^ne manière insuffisante, mais le fruit rappelle bien, par sa forme et par sa nature indéhiscente, celui du genre précédent, dont il se distingue par ses épines seulement au nombre de quatre. Cependant l'intérieur de ce fruit parait, au premier abord, présenter une structure incompatible avec ce qu'on voit dans les Josephinia. Dans le Pedalium, en effet, il n'y a plus que deux loges, l'une antérieure et l'autre postérieure, séparées par une cloison complète qui porte dans chaque loge deux graines pendantes. Si l'on veut avoir la clef de cette disposition inattendue, il faut examiner la partie cylindrique qui forme la base du fruit. Cette partie est entièrement occupée par une cavité toujours vide, située au-dessous des deux loges qui contiennent les graines et remontant un peu entre leurs bases ; cette cavité a, si

je puis ainsi dire, pour voûte, les deux planchers inclinés des loges. Il devient dès lors évident qu'on n'a pas affaire ici à une placentation véritablement axile, puisque Taxe est interrompu, et il n'est pas difficile de reconnaître, dans la cavité dont nous venons de parler, le rudiment de la loge centrale et vide des Josephinia. Toute la différence vient donc de ce que, dans le Pedalium, les placentas pariétaux ne se sont bifurques qu'à leur base. Dans ce point, les lamelles se sont soudées deux à deux, par leurs bords, pour former la voûte de la cavité basilaire du fruit ; mais dans tout le reste de leur étendue, les deux placentas sont restés simples, et se sont réunis, également bord à bord, en une cloison unique qui sup* porte les graines.

L'étude des autres genres qui rentrent dans ce groupe, et dont nous n'avons pas à parler ici, le Rogeria et le Pretrea, par exemple, confirme bien cette interprétation morphologique.

Si le Pedalium diffère surtout des Martynia et des Josephinia par son ovaire, c'est par les organes de la végétation qu'en diffère le Calampelis D. Don (pi. âO). Cansidère-t-on son port , on croit avoir devant les yeux une plante appartenant à notre premier groupe : le Calampelis est, en effet, une liane à feuilles opposées et décomposées, dont le pétiole principal se termine par un cirrhe rameux (nous devons cependant noter que ses folioles ne sont pas articulées, tandis qu'elles le sont dans toutes les plantes du groupe I). Examine-t-on, au contraire Tovaire, on le trouve organisé comme celui des Martynia : il ne présente qu'une seule loge (fig. 9, H), avec deux placentas pariétaux dont la section titans ver • sale donne à peu près la figure d'un T, et qui sont couverts de nombreux ovules anatropes, horizontaux, à micropyle tourné en dehors. La capsule est d'une forme très différente de celles des deux premiers groupes, analogue au contraire à celle du Pedalium ; mais elle n'a pas d'épines et le péricarpe est bien plus mince que dans ce dernier genre. Elle est incomplètement déhiscente, les deux valves s'écartant l'une de l'autre vers le milieu de la hauteur du fruit, mais restant presque toujours unies par leur sommet (fig. fâ). Les valves sont latérales, et chacune porte, sur sa ligne médiane, un des placentas (fig. 1&, 15, pi). Les graines sont horizontales et ailées, comme dans la plupart des genres des premiers groupes.

En somme, quoique le rôle évident du Calampelis soit d'établir un pas-

sage entre les groupe I, II et V, je pense qu'il doit plutôt être rattaché à ce dernier : la forme de sa capsule, et surtout la nature uniloculaire de son ovaire, me paraissent des raisons suffisamment déterminantes; d'autant plus qu'il serait impossible, dans le cas présent, d'attribuer l'absence de cloison dans l'ovaire à un arrêt de développement. J'ai pu étudier Torganogénie florale du genre en question, et je me suis assuré que l'ovaire n'a jamais qu'une seule loge, quel que soit l'âge auquel on l'examine. Il naît et reste uniloculaire. Son évolution est la même que celle des ovaires des Martynia^ des Streptocarptts, des Mschynanihu$^ des Gesneria, etc., et nullement celle qui a été observée dans les Lundia, les Adenocalymna, les Campsis^ les Crescentia^ les Sesamum et les autres genres des groupes précédents dont le développement delà fleur a pu être suivi.

Les EcGREMOcARPcs Ruiz et Pav. ont la corolle cylindrique et la capsule sessile, tandis que dans les Calampelis la corolle est ventrue^ étranglée à la gorge (pi. 30, fig. i), et la capsule atténuée à la base en un véritable podogyne (fig. 12, 13, 14, 15). Ces deux genres me paraissent devoir être réunis, comme ils le sont dans le Prodromxis.

Je rapporterai encore au type Martynia une autre plante anomale : le TocRRETiA Willd. (pi. 81). Son port est à peu près celui des Calampelis et Eccremocarpus^ mais la forme de son périanfhe ainsi que son ovaire sont bien remarquables. Le calice est profondément bilabié (fig. 1,2); la lèvre antérieure est surmontée d'un large 2g)pendice pétaloïde {a a) et la lèvre postérieure d'un appendice étroit, linéaire ou en forme de corne (a p). La corolle (fig. 2, 3, ft) offre un tube, en forme de cône allongé, dont le sommet tronqué se trouve au niveau de l'insertion des étamines; au-dessus de ce point elle est dilatée et son limbe paraît n'avoir qu'une seule lèvre en forme de capuchon (l p). En réalité, il y a deux lèvres : la postérieure est constituée par quatre des cinq pétales connés entrant dans la composition de la corolle ; deux formant à eux seuls presque tout le capuchon, et deux autres reconnaissables seulement à deux petites dents sur les bords de ce même capuchon. La lèvre antérieure (la) est réduite aussi à une simple dent et n'est formée que par un seul pétale. Il y a quatre étamines didjuames. L'ovaire (fig. 7 , 9), entouré à sa base par un disque mince, en forme de coupe (rf), est couvert de tubercules réfléchis, et présente à l'intérieur quatre loges. Chaque loge renferme un petit nombre

d'ovules anatropes, attachés dans l'angle interne et pendants, le micropyle tourné en haut et le raphé en dedans. Le fruit (fig. 12) est une capsule ovale, un peu quadrilobée, hérissée d'épines crochues, divisée en quatre loges, comme l'ovaire, et s'ouvrant, seulement au sommet, par deux valves latérales. Les graines sont attachées dans l'angle de chaque loge, pendantes et entourées d'une aile mince; les supérieures recouvrent les inférieures (fig. 1 â).

La composition organogénique de cet ovaire et de ce fruit serait des plus intéressantes à connaître et servirait puissamment à lever les doutes qui restent jusqu'ici sur la position du Tourretia dans la classification naturelle. Malheureusement, l'espèce ayant disparu, depuis quelques années, aussi bien des jardins botaniques que du commerce horticole, il ne m'a pas été possible de l'étudier autrement que dans les herbiers.

L'examen de la plante desséchée peut néanmoins donner des indications précieuses. Si l'on regarde avec attention une coupe de l'ovaire (fig. 11 ov), on voit que la cloison antéro- postérieure est beaucoup plus épaisse que la cloison transversale et n'est point soudée au péricarpe; c'est donc une fausse cloison. De là deux suppositions possibles : ou bien l'ovaire est primitivement à deux loges, et la fausse cloison est une expansion de la cloison primitive, comme dans les Spaêhodea; ou bien l'ovaire n'a dans l'origine qu'une seule loge, et la fausse cloison antéro-postérieure résulte de la soudure intime des lamelles de deux placentas pariétaux bifurques ou en forme de T, comme ceux des Calampelis^ des Martynia et des autres genres du noême groupe, la cloison transversale étant formée par la base indivise des mêmes placentas.

On pourrait bien aussi être tenté, vu la forme quadrilobée et les quatre loges du fruit, de comparer le Tourretia au Sesamum et aux genres voisins, mais, dans ce dernier groupe, la fausse cloison est formée par la nervure médiane des carpelles, et non par une expansion de l'axe ou des placentas; les ovules et les graines ont une direction complètement opposée, c'est-à-dire plus ou moins ascendante, et sont portés sur une colonne placentaire très distincte qui finit par se détacher du reste de la vraie cloison; le fruit peut avoir ses valves prolongées en manière de cornes à leur sommet, mais n'est jamais véritablement épineux ; enfin il n'y a aucune plante dont les caractères de végétation aient la moindre analogie avec

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ceux du Tourreêia. H n'y a donc pas, il me semble, d'assimilation possible.

La comparaison du genre en question avec ceux qui rentrent dans le groupe du Martynia vient, au contraire, tout à fait à l'appui de notre seconde supposition, celle d'un ovaire uniloculaire à l'origine avec deux placentas pariétaux. Le Tourretia, comme nous l'avons déjà dit, ressemble d'une manière frappante au Calampelis et aux Eccremocarpus^ dont l'ovaire n'a évidemment qu'une seule loge; son fruit est couvert d'épines nombreuses, comme dans le Josephinia et YHarpagophytum^ et ces épines sont recour** bées au sommet, comme dans ce dernier genre et dans le Pedalium ; enfin la déhiscence se fait par le sommet de la capsule, comme dans le Rogeria^ genre dans lequel la structure intérieure de l'ovaire et du fruit est presque la même que dans le Tourretia. Toute la ditîérence consiste, en effet, en ce que le Rogeria présente une tendance à l'avortement des deux loges postérieures, et porte ses ovules ou ses graines attachés sur toute l'étendue de la fausse cloison et non dans l'angle qu'elle forme avec la cloison trans* versale.

Cette affinité du Taurretia avec le genre Martynia et les genres analogues sera rendue encore plus sensible, si nous le comparons maintenant aux Spathodea (dont on pourrait avoir l'idée de le rapprocher à cause des quatre loges du fruit) et aux autres genres se rattachant à notre second type. Dans les Spathodea^ le fruit est d'une forme complètement différente, et dépourvu d'épines, comme tous les fruits appartenant à nos trois premiers groupes, où l'on trouve tout au plus et rarement de petits tubercules pyramidaux, mais jamais de véritables épines. Le port du Tourretia ne rappelle nullement œlui des plantes du groupe II, mais bien plutôt certtînes lianes à feuilles décomposées du groupe I; encore s'en distingue-t-il nettement par ses feuilles à folioles non articulées, caractère qui lui est commun avec le Calampelis et qui indique déjà un rapprochement avec des plantes à feuilles simples. Les ovules du Tourr^ia sont pendants, tandis qu'ils sont horizontaux dans tous les genres des groupes 1, II et UI, même dans ceux dont les graines deviennent pendantes. Enfin l'ovaire, dans les Spathodea (lorsqu'on l'examine un peu jeune) , comme dans toutes les plantes des trois premiers groupes, présente seulement deux loges, et dans chaque loge, sur la cloison, deux placentas distincts, plus

OU moins écartés Tun de Tautre. Je n'ai jamais rien vu dans le Tourretia qui rappelât la moindre trace d'une disposition semblable, même dans des fleurs très p#u avancées ; car j'ai pu examiner l'ovaire de boulons dont le calice était encore loin de l'époque de son épanouissement.

En présence de ces traits communs d'un côté et de ces différences de l'autre, je n'hésite donc pas à penser que la place du Tourretia^ malgré les caractères anomaux qu'il présente, est dans le groupe des genres Af ar- (ynia^ Pedalium^ etc., entre le Calampelis^ dont il a le port, et le Rogeria, dont il a presque l'ovaire et le fruit.