SES AFFINITÉS

Je viens de passer en revue tous les genres qui ont été rapporté^ à Tordre des Bîgnoniacées, soit par un auteur^ soit par un autre; j'^ indiqué leurs principaux caractères, et, pour simplifier leur étude ^ je lés ai distribués en un certain nombre de groupes naturels. Plusieurs de ces groupes ont une organisation analogue et auraient pu, à la rigueur^^ être réunis : les types Uartynia, jEschynan^u^ et Fagrwa^ par exem*pie, ont des ovaires construits sur le même plan ; les typas Chelone et Sessœa sont évidrâiment très voisins* Mais il y a aussi un bon nombre de ces groupes qui présentent des formes certainement irréductibles* 0t qu'on ne peut considérer comme dérivées les unes des autres : Tovaire d'un Cobœa n'a ^ueun rapport avec celui d'un Cheione; pas plus. que Tovaire d'un Psihg^e avec celui d'un Neawedia^ 11 est donc certain qu'on a introduit dans l'ordre des Bignoniacées* des genres appartenant à des ordres^ naturels fort différents.

Rechercher quels sont ces genres étrangers a l'ordre dont nous nouy occupons, les reporter à leur véritable place dans la classification natiir relie, et, en même temps, examiner quelle doit être la composition de Tordre des Bignoniacées et quelles limites il est convenable de lui assir gner, tel est Tobjet que je me propose dans ce troisième chapitre*

Une telle étude est inséparable de celle des affinités qui existent entre Tordre des Bignoniacées et les ordres voisins. C'est surtout cette nécessité de traiter en détail de lo délimitation et des affinités de Tordre, qui m's^ engagé à donner, dans le chapitre précédent, des notions sur l'organisation de tous las genres, soit acquis sans contestation^ soit i^mplement attribuéi; aux Bignoniacées. Ce que j'ai à dire maintenant n'aurait pu être facile^ meut compris sans celte connaissance préalable , qui me permettra d'ailleurs iâe;donner moins d'éteodue au chapitre actud. . a

GROUPES I, II, III. — BiGKONIACÉES.

(Eubignoniées, Técomées, Crescenliées.)

Si Ton jette les yeux sur le tableau qui termine le chapitre précédent, i! sera difficile de ne pas être frappé de ce fait, que nos trois premiers tj> pes, et par conséquent les trois groupes qu'ils représentent , ont l'ovaire construit exactement sur le même plan : deux saillies placentaires distinctes, dans chaque loge, et portant des ovules horizontaux, tel est le caractère remarquable que présente l'ovaire dans ces trois groupes, et qu'il ne présente que là. Quelle que soit la forme que revêle plus tard le fruit : qu'il soit indéhiscent ou déhiscent ; que, dans ce dernier cas, les valves soient parallèles ou perpendiculaires à la cloison ; l'ovaire est toujours le même, et suffirait seul à nous révéler l'étroite parenté qui unît les Arrabtdœùy les Tecomaria et les Creseentia.

Mais cette structure de l'ovaire n'est pas le seul trait qui soit commun à nos trois premiers groupes : tous les trois sont composés de plantes ligneuses (lianes ou arbres) à feuilles composées et à folioles articulées. Ce caractère, qui manque bien rarement, leur donne un véritable air de famille, et forme un contraste frappant avec le feuillage et le port des plantes appartenant aux groupes voisins. De plus, dans ces trois groupes, la corolle est habituellement bilabiée, il y a le plus souvent quptre étamines didynames et un disque sous la base ou autour de la base de l'ovaire, le style est simple, le stigmate formé de deux lamelles , les ovules anâ« tropes, etc. Mais ces derniers caractères se retrouvent dans la plupart des groupes environnants.

C'est donc la struchire toute particulière de l'ovaire qui est, à mon avis, le caractère dominant, essentiel ; c'est sur Vovaire que je m'appuie pour réunir les trois groupes en question et en former l'ordre des Biononiacées, malgré les différences que présentent les fruits*

La nature du fruit est, en effet, le seul trait distinctif d'une valeur notable que présentent entre elles les plantes appartenant aux trois pre^ miers groupes/

Pour les plantes à fruit capsulaire, telles que les Arrahidœa et les Teco-^ maria^ on n'a jamais douté qu'elles appartinssent à un même ordre

DiLIMITATtOIf DB l'oRDRE. 85

naturel, bien que leurs valves fussent tantôt parallèles et tantôt perpendiculaires à la cloison ; mais pour les Crescentia et genres voisins, dont le fruit est indéhiscent, cela a de tout temps été mis en question, et, de nos jours encore, des auteurs fort recommandables, tels que M. Seeroann, font des Crescentiées un ordre distinct, tandis que d'autres n'y voient, avec De Candolle, qu^une tribu des Bignoniacées. C'est à cette dernière opinion que je me rattacherai. La nature charnue ou sèche, déhiscente ou indc* faiscente du fruit, me parait, en effet, ne pas avoir assez de valeur pour établir des groupes aussi importants que les ordres naturels. Il y a beau* coup d'ordres» et même d'ordres bien homogènes, où le fruit nous offi^ de semblables variations : les Solanées, les Apocynées, les Rubiacées, les Loganiacées, les Jasminées, etc., nous présentent des genres à fruits secs et capsulaires et des genres à fruits charnus et indéhiscents ; a-t-on jamais proposé de séparer les derniers pour les ériger en ordres dislincts? Il n'y a certes pas plus de diflerencc entre un Stereospermum et un Kigelia qu'entre un Datura et un Solanum^ qu'entre un Apocynum et un Cartssa^ qu'entre un Cinchona et un Co/fco, etc. Pourquoi donc admettre dans un cas ce qu'on n'oserait proposer dans un autre cas semblable? Il faut être conséquent, et se conformer, pour les Bignoniacées, aux principes qui ont présidé à la formation des autres ordres naturels, puisque rien d'ailleurs, dans les tendances particulières, dans le génie du groupe des Bignoniacées, n'autorise à introduire ici une exception* Bien au contraire : certains genres, en effet, du groupe des Teeomaria (les Stereospermum et les Radermachera)^ ont la cavité du fruit entièrement remplie par une masse spongieuse formée par la cloison considérablement accrue ; c'est là un passage évident au fruit indéhiscent et rempli d'une masse pulpeuse du genre Creêcentia.

Un autre caractère a été invoqué pour séparer les Bignoniacées des Gros* centiées : c'est la présence d'une aile autour de la graine dans les premières, et son absence dans les secondes. Ce caractère ne peut être d'aucun secours, puisqu'il y a de véritables Bignoniacées complètement dépourvues d'aile : toutes les plantes formant les genres Afgylia et Oœymitus. On doit même y joindre les genres Pachyptera et Tanœeium; car, dans ces deux derniers, ce que j'ai nommé, dans le chapitre précédent, un épaississe* ment de Taile, afîn de mieux indiquer laforme large et aplatie des semences,

S6 MORMllAttllE'DSS KQNOraACÉES.

appartient en résdité au corps même de la graine. Lés graines' s^ôot, m efTet, fort larges : la pression mutuelle qu'elles exercent les unas sui* lé» autres, et dont la surface extérieure du teista présente le plus souvent des traces évidentes, force probablement leurs horàs à s'amincir et à s'étaler de telle sorte, qu'on dirait une graine ordinaire de Bignoniacée, dont l'aile serait devenue dure et opaque (pi. &, fig. 15, i6); mais une section transversale montre bien qu'ici, la totalité de la graine est l'équivalent de la partie centrale seulement des graines ailées de Bignoniacées, et qu^it n'y a rien d'analogue à l'aile, membrane toujours constituée par une couche unique de cellules très allongées, et disposées eomme des rayons formant une auréole autour du corps de la graine.

Un fait remarquable, et qui aurait pu faire revenir plus tdt sur l'impor* tance trop grande attribuée par quelques auteurs au groupe des Grescen«« tiées, c'est la ressemblance des plantes qui le composent avec une partie des genres de notre second groupe, ou groupe des Técomées : les genres Kigelia et Colea ont tout à fait le port et les feuilles des Spaihodea et des Stereospermum/ les CrescefUiai feuîUes simples trouveraitot au besoin leurs analogues dans les Tecamella et dans les Ddastotna; les Cresemtia à feuilles composées et les Phyllarthrtm^ si remarquables par leurs pétioles ailés, ne présentent que l'exagération d'une disposition qui existe à l'état nidimentaire dans les genres CampHs et Pcmdorea, et qui prend, dans les espèces de Jacaranda dont A. P. De CandoUe avait fait le genre Pterapo'* dium, un développement tout aussi considérable que dans les Crescratiées en question. Les graines des Co^ ont une grande analogie pour la forme avec celles des Argylia^ et, chose bien plus remarquable, les graines des Kigelia présentent exactement à l'intérieur la structure déjà décrite dans les graines des Stereaspermum : c'est-à-dire que leur cavité est inoômpléten ment partagée par une deini-doison, sur laquelle l'embryon est en quelque sorte à cheval. L'existence de cette dispoâtitm si particulière, dans deu» genres, l'un à fruit déhiscent, l'autre à fruit indéhisorat, indique certâi<i nement entre ces genres, et, par conséquent, entre tes groupes qui lest renferment, une affinité bien étroite. Les Crescentiées, selon moi, se ratta-* chent pour le moins aussi intimement nux Técomées que oeHes^cl aos Eubignoniées,,ou plantes présentant une, oi^nîsation analogue à celle du genre jBi^fnoNia.

DÉLIMITATlOIf DB l'oRDRE. 87

Eh résumé, pour séparer les Crésceirtiées des Bignoniacées et les ériger fen oîdre distinct, on s'est appuyé sur trois caractères : • 4 ^^ L'existence d'une seule loge à Tovaire; ' ^ L'absence d'une aile autour de la graine;

3* La nature indéhiscente du fruit.

- Le premier doit être abandonné, puisqu'il repose sur une erreur. '' Le second ne peut être employé, puisqu'il y a des Bignoniacées vraies ft graines dépourvues d'ailes.

Reste le troisième, qui est parfaitement exact, mais que je crois insuffisant.

' U ne me paraît pas possible d'accepter un ordre naturel fondé uniquement sur le caractère tiré de la déhiscence ou de la non-déhiscence du finit, et, considérant la ressemblance extrême que présentent dans les deux groupes tous les autres détails d'organisation, je n'hésité pas à faire entrer les CkfisceNTiÉEs dans l'ordre des Bignoniacées, dont elles constitueront la troisième tribu, les deux premières étant formées par nos deux premiers groupes, sous les noms d'ËuBicNONiÉEs et de Técomées.

GROUPE IV. — Sésamées.

r Arrivons à notre quatrième groupe. Il est fôrt naturel et est admis par tOQS les auteurs sous le nom de Sésamées ; mais on est loin d'être d'accord sur sa véritable valeur et sur la place qu'il doit définitivement occuper. Les uns, avec Endlicher, en font un sous -ordre ou une tiîbu des Bîgno- . hiacées ; d'autres, avec A. P. De Candolle, le rattachent aux Pédalinées^ 'e'ei;t-d-dire aux plantes formant notre cinquième groupe ; d'autres enfin, tds que Sojer , y voient un ordre distinct.

^ li est, pour moi, hors de doute que les Sésamées doivent être séparées des t^édalinées, dont elles diffèrent profondémaEit par la structure de t^ovairev Dans les Pédalinées, en effet, la placentation est pariétale, et les placentas te diyisent en deux lameUes plus ou moins développées; dispoôtioaiqui est portée au plus haut degré dans les Siarêynia^ où elle simule m ovpftre ctoadi^ocQlaire, et surtout dans les Bogeria^ ou, par suite de la soudure de ces lamelles entre elles et avec les parois de l'ovaire, il y a réellement quatre loges. Dans le PedaUimy il paraît bieny avoir une cloison

88 MONOGRAPHIE DES BlGKOHIACfiBS.

véritable, partageant l'ovaire en deux loges et portant les graines; mais cette cloison est en réalité formée par deux placentas pariétaux, qui se rencontrent et se soudent au centre de Tovaire, sans être bifurques. Vers la partie inférieure du fruit, il reste, comme je Tai déjà dit, une trace de cette tendance à la birurcation.

Les Pédalinées se rapprochent donc des Gesnériacées, des Cyrtandracées, des Orobanchées, des Hydrophyllées, etc. ; gioupe d'ordres dont Tovaire est construit sur le même plan, et qui présentent la même symétrie florale ; groupe dont on pourrait former une grande classe, qui aurait pour type régulier les Genlianées et pour type dégradé les Verbénacécs. Il est, en eflet, certain, depuis les travaux de M. BocquiHon, que les placentas des Yerbénacées se développent ox)mme ceux AesMartynia.

Ajoutons que, dans les Pédalinées, les ovules, comme les graines, sont presque toujours pendants.

L'ovaire des Sésamées ne rappelle en rien la structure que je viens d'in* diquer, puisque, dès son origine, il présente deux loges, comme l'ont montré les recherches organogéniques faites par M. Bâillon sur le Se$a'^ mum orientale (1 ); puisqu'il possède une cloison véritable, et, sur le milieu de la cloison, dans chaque loge, un placenta axile divisé par un sillon médian en deux cordons longitudinaux, dont chacun porte une série d'ovules places horizontalement. Cetteorganisation et ce mode de développement se rapprochent au contraire de ce qu'on observe dans l'ovaire des Bigno^ niacées.

Faut-il donc, pour cette raison, faire rentrer les Sésamées dans l'ordre des Bignoniacées? Je ne le pense pas. La similitude de développement n'est pas, en effet, la seule considération à laquelle il convienne d'avoir égard ; et l'on sait d'ailleurs que, dans des ordres naturels incontestable^ ment distincts, le développement de l'ovaire, aussi bien que celui des autres parties de la fleur, peut s'opérer d'une manière identique : les différentg ordres dont je viens de rapprocher les Pédalinées en sont un exempte frappant. Le mode d'origine et d'évolution de Tovaire me parait plutôt de nature à caractériser des groupes supérieurs aux ordres naturds. Ce sera une considération à faire intervenir dans la formation des classes, ^ je suis

(1 ) Adansonia; Recueil d^observàtions boftaniques, t. Il,- p. I .

DÉLIMITATION DE l'oRDRE. 89

convaincu qu'elle est appelée à jeter une lumière nouvelle sur celle diffi* cile et importante question.

Pour établir ou reconnaître un ordre naturel, nous devons donc descendre à des caractères moins généraux, caractères qui cependant soient assez importants pour imprimer à un groupe de plantes une physionomie spéciale, pour y ùénoter des tendances organiques particulières, ou, comme disait Âdanson, un g^nie et des mœurs à part.

Si nous appliquons ces principes à la question qui nous occupe maintenanty nous nous demanderons : Les caractères que présentent les Sésamées sont-ils le résultat des tendances que nous remarquons dans les Bignoniacées ? le» modifications qu'elles nous offrent sont-elles de même nature et se font-elles dans le même sens que dans Tordre auquel nous les comparons ? ou bien, le groupe des Sésamées parait-il être soumis à une direction morphologique particulière, à des tendances nouvelles ?

La question ainsi posée me paraît susceptible d'une solution plus facile.

Remarquons d'abord que le port des Sésamées diffère du tout au tout de celui des Bignoniactes. Il est impossible d'imaginer une physionomie plus différente. Tandis q;^e les Bignoniacées étaient presque toutes des lianes, ou de grands arbres à feuilles composées et à folioles généralement entières, ici nous ne trouvons plus que des plantes herbacées, à feuilles simples et presque toujours dentées ou lobées, dont le port rappelle fort bien celui d'un grand nombre de Scrophulariées. Ce n'est donc pas le port qui a pu autoriser à réunir les deux groupes.

Examinons la fleur. Le calice du Sesamum orientale, seule plante du groupe des Sésamées dont l'organogénie ait pu jusqu'ici être étudiée, présente dans son développement une tendance bien remarquable, et qui parait tout à fait opposée à celle qu'on remarque dans le calice des Bignoniacées : dans le Sesamum, en effet, ce sont les deux sépales antérieurs qui se montrent les premiers, puis viennent les deux latéraux et enfin le postérieur. Dans les Bignoniacées, il peut arriver que les pièces du calice ne se montrent pas dans l'ordre quinconcial, mais alors c'est la postérieure qui parait la première, et les deux antérieures qui se montrent en dernier lieu.

La corolle et les étamines des Sésamées ne nous présentent rien de spécial ; mais il n'en est pas de même de l'ovaire et du fruit. ,

90 MONOttAPH» ras BiMONUCÊBS.

Noos avons dit que le pfacenta unique et axile de chaque loge est partagé, par un sillon, en deux cordons longitudinaux, portant chacun um ame d'ovules. C'est une disposition intermédiaire entre les deux placentas, phB 00 moins distants Tun de l'autre et portant des ovules en séries^ que lirese&te chaque loge dans les Bîgnoniacées, et le placenU des Scrophur kriées, unique, axile et n'ayant pas ses ovules disposés en séries.

Dans le Sesamum, ce sont les ovules supérieur^ qui se montrent les premiers : à peine, quelquefois, celui qui occupe le sommet de la série parait-il un peu moins développé que celui qui suit immédiatemait ; maïs, i partir de ce dernier, l'éruption ovulaire se fait certainement de baiAea bas. Dans les Bignoniaeées, au contraire, elle commence toujours vers le milkii de la hauteur de l'ovaire, pour, de là, gagner la base et le sommet.

Les ovules des Sésamées sont dirigés d'abord comme ceux des Bignoniaeées ; mais, par suite des modifications qu'ils é(Nrouvent pour passer i l'état de graines, ils montrent une tendance à devenir ascradants et à diriger leur micropyle en bas : cette tendance est portée au plus haut point dans les Sesamopteris^ dont les graines sont tout à fait ascendantes. Ced est en opposition complète avec ce qu'on remarque dans les Bignoniaeées, dont les graines sont horizontales ou pendantes.

L'ovaire et le frmt des Sésamées présentent deux loges subdivisées par une fausse cloison , c'est-à-dire quatre fausses loges. On pourrait trouver là une ressemblance assez grande avec ce qu'on voit dans les genres Spmthodea eiHeterophragma^ parmi les Bignooiacée; smaîs, quand on examioe ks dboses de plus près, celte comparaison ne peut subsister : la fausse doîson qui existe dans toutes les Sésamées est d'une nature complètement différente, puisqu'elle est formée par un prolongement intérieur de la nervore médiane des feuilles carpellaires, tandis que dans les Kgnoniacées, c'est une excroissance de l'axe.

Enfin, si nous étudions le mode de déhiscence de la capsule, noos trouverons encore entre les deux groupes des différences importantes. Nous avons vu qoe, dans les Bignoniaeées à fruit capsulaire, les graines aont généralement attachées très près des bords de la eioîson, et qoe celle-ci se détache tout entière des valves, qu'elle leur soit parallèle oo qu'dle leur soit opposée. Il n'y a d'exception qoe poor le genre Jacor randa^ où la cloison se fend sur son miHeo, entre les d^iz saillies placen-

DÉLIUiTAnON OR lWdRE. 91

tairas; obaque moitié restant attadiée à la valve du même côté. Dans les Sésamées, on ne voit rien de semblable. U y a bien, comme dans les Jaearanda^ une valve à droite et l'autra à gauche^ car la déhiscenoe est aussi loculicide; mais les points d'attache des graines se trouvant rapproctiés vers le milieu de la cloison, il reste à droite et à gauche de cette partie médiane une large portion de cloison nue, et c'est cette portion seulement qui, lors de la déhiscence, reste adhérente de chaque côté du fruit, au milieu de la valve correspondante. Quant à la partie de la cloison qui porte les graines, elle se détache des deux portions nues de cette même cloison et forme une mince colonne centrale qui ne tarde pas à tomber. Ajoutons que, dans les Sésamées, la fausse cloison se dédouble, et qu'une lamelle formée de la moitié de son épaisseur est emportée par chaque bord des deux valves. Dans les Bignoniacées, au contraire, la fausse doison ne se dédouble pas et reste attachée à la cloison véritable.

On ne pourrait donc faire entrer les Sésamées dans l'ordre des Bignoniacées qu'en modifiant profondément les caractères de cet ordre. Ces deux groupes sont d'ailleurs séparés, si je ne me trompe, par des caractères plus nombreux et plus importants que ceux qui séparent les Solanées des Scrophularinées, ou les Pédalinées des Cyrtandracées.

Je crois, en conséquence, devoir me ranger à l'opinion des auteurs qui voient dans les Sésamées un ordre naturel. Cet ordre est plus voisin des Bignoniacées que de tout autra par ses placentas assez profondément bilobés, formant un passage aux placentas douUes (tes Bignoniacées, ainsi que par ses ovules horizontaux et attachés sur deux séries dans chaque loge; mais il se rapproche davantage des Scrophularinées par son port; par sa colonne placentaire unique, occupant l'axe géométrique de l'ovaire et du fruit et se séparant des parties nues de la cloison lors de la déhiscence ; par la tendance de ses graines à devenir ascendantes, éL par Tordre d'apparition de ses ovules, qui se fait de haut en bas, comme dans k plupart des Scrophularinées. Enfin, il emprunte à l'organisation des Verbénacées et des Labiées un trait remarquable : c'est le prolongement intérieur de la nervure médiane des carpdies, qui constitue une fausse cloison et divise en deux fausses loges chacune des deux loges primitives de l'ovaire.

Cet ordre se distinguera très facilement des Bignoniacées par son port ;

92 MONOGRAPHIE DBS BlGlfOKlACÉES.

par la réunion des deux séries d'ovules de chaque loge au centre de la cloison, sur un placenta unique, simplement bilobé ; par la colonne séminifére centrale de son fruit ; par la nature carpellaire de la fausse cloison et son dédoublement lors de la déhiscence ; par la tendance des graines à devenir ascendantes et, nous pouvons ajouter, par leur nature oléagineuse.

Il se distinguera des Scrophularinées par la disposition sériée et la direction horizontale de ses ovules; par la présence d'une fausse cloison dans chaque loge de Tovaire et du fruit, et par l'absence d'albumen dans la graine.

II se distinguera enfin des Verbénacées par la nature véritablement axile de sa placentation ; par le nombre et la direction de ses ovules et de ses graines, et par la nature capsulaire de son fruit.

Contrairement à l'opinion d'A, P. de Candolle, je ne leur trouve avec les PédalinéeSy dont nous allons parler maintenant, que des rapports très éloignés. Je ne reviendrai pas sur les considérations que j'ai présentées plus haut à cet égard.

GROUPES V, VI. — Péoalinées, Cyrtandracées.

Notre cinquième et notre sixième groupe sont, conune nous l'avons vu, très voisins l'un de l'autre, et se distinguent entre tous par l'origine pariétale et la disposition bilamellée de leurs placentas, coïncidant avec des étamines didynames. Je n*ai pas besoin d'insister pour montrer combien cette disposition les éloigne de Tordre des Bignoniacées, tel que j'ai cru devoir le limiter. Us ne s'en éloignent pas moins, du reste, par la direction presque toujours pendante de leurs ovules et de leurs graines, et par un port complètement différent.

Le premier forme l'ordre des Pédàlinébs, annoncé par Ant.*Laur. de Jussieu et définitivement établi et nommé par Robert Brown. Il est fâcheux que cet ordre ne tire pas son nom du genre Marlynia^ qui en présente» les caractères de la manière la plus nette.

Le second rentre dans l'ordre des Gyrtamdracées, signalé par Jack dans les Transactions de la Société Linnéenne de Londres. C'est Blume qui