DÉLIMITATION DE L^ORDRE

avait réuni aux Bignoniacées la plupart des genres de ce groupe (|ue j'ai cités précédemment.

Les caractères qui distinguent les Pédalinées des Cyrtandracées ne sont ni très nombreux, ni très importants.

Dans les Pédalinées, les ovules sont le plus souvent en petit nombre ; le fruit est presque toujours de consistance ligneuse, au moins à l'intérieur du péricarpe; parfois il est indéhiscent, et, lorsqu'il est capsulaire, ladéhiscence est toujours incomplète; Tembryon a la radicule beaucoup plus courte que les cotylédons; enSn les placentas montrent une tendance marquée à se souder entre eux et avec les parois de Tovaire, et à diviser celui-ci en quatre fausses loges.

Dans les Cyrtandracées, les ovules sont nombreux; le fruit est une véritable baie ou une capsule à déhiscence complète ; l'embryon a la radicule beaucoup plus longue que les cotylédons ; enfin la soudure des placentas entre eux ne se produit que d'une manière très exceptionnelle et très incomplète.

GROUPE VII. — Gentianées.

J'ai déjà eu l'occasion d'examiner, dans un autre ouvrage (1), le genre qui forme à lui seul ce groupe, et j'ai cru alors devoir le ranger dans l'ordre de Gentianées, où il me paraît constituer le type d'une tribu. Je n'ai pas changé d'opinion à son égard. Par ses placentas pariétaux et divisés en deux lamelles, il appartient certainement à l'un des ordres naturels dont j'ai indiqué précédemment (p. 88) l'affinité avec les Pédalinées, et si, d'un côté, son fruit charnu et la légère irrégularité de sa fleur peuvent porter a l'attribuer aux Cyrtandracées, de l'autre, la préfloraison enroulée de sa corolle, ses cinq étamines égales et fertiles et la présence d'un périsperme dans ses graines me paraissent des caractères plus importants qui ne permettent pas de l'éloigner des Gentianées. Ce qui est incontestable, c'est qu'il forme un passage fort naturel entre ces deux ordres, et qu'il ne se rapproche même pas des Bignoniacées.

{\) De la famille des Loganiacées et des plantes qu'elle fournit à la médecine, Paris, 4 856.

GROUPE Vin. — ACANTHACÉES.

A la fin de l'article concernant le huitième groupe, dans le chapitre précédent, j'ai indiqué les caractères communs aux trois genres que J'y ai réunis : une préfloraison quinconciale du calice, tordue ou quinconciale de la corolle, coïncidant avec des étamines didynames; un ovaire à deux loges, avec des ovules amphitropes ou campulitropes , en assez petit nombre, dressés et sur deux séries dans chaque loge : tels sont les plus importants.

Si nous cherchons dans la série des monopétalcs hypogynes quel est Tordre auquel ces caractères peuvent convenir, nous voyons que Tordre des AcANTHAcÉEs s'cu accommodc parfaitement, et qu'il est le seul qui soit dans ce cas.

M. Bentham avait déjà reconnu dans le Neowedia Schr. une Acanthacée (l) ; M. Seemann avait attribué le Bravaisia DC. au même ordre naturel et indiqué sa synonymie avec VOnychacanthus Cumingianus Nées (2); mais on n'était pas encore fixé, je crois, sur la place du Périblema DG.

La préfloraison du calice et de la corolle et la direction ascendante des ovules suHfisent pour distinguer nettement les trois genres dont nous venons de parler, des Bignoniacées telles que nous les avons admises. H est probable d'ailleurs que leur placentation est originairement pariétale, comme elle Test dans les Acanihus. En somme, sauf les caractères communs à toutes les Monopétales hypogynes irrégulières, ils ne se rapprochent guère des Bignoniacées que par leurs ovules bisériés dans chaque loge.

GROUPE IX. — POLÉMONIACÉES.

Notre neuvième groupe se compose uniquement du genre Cobœa. Les auteurs qui ont placé le Cobcsa parmi les Bignoniacées sont en vérité bien excusables, car son port est toute fait celui d'une plante appartenant à cet ordre, et il est permis de penser qu'une ressemblance aussi grande dénote

(4) Prodromus Syst. naU regn. veg«(.,par8 IX, p. 143. Àlpb. DC. in adn. (3). (2} The Armais and Magazine of Natural HUtcry, vol. IX, 4 862, p. 496.

DÉUIllTATlOlf DBa'ORDRB. 95

une véritable parenté. Mais il faut bien prendre garde d'accorder trop de confiance aux caraptàres extérieurs de la végétation, au faciès des plantes. Le plus souvent, il est vrai, ces traits s'accordent avec les caractèrMr fournis par la fleur et le fruit; ils témoignent tous dans le même sens, et ne laissent aucun doute sur la place que doit occuper la plante dans la classification naturelle. Dans ce cas les caractères tirés de la forme des organes de la végétation ont leur valeur comme les autres et souvent une valeur assez grande ; mais lorsqu'ils sont en désaccord avec les caractères offerts par les organes de la reproduction, lorsque Texamen de la fleur et du fruit ne vient pas confirmer le jugement porté d'après l'aspect extérieur, alors on peut juger que cet aspect est trompeur, qu'on a affaire à une simple apparence, à un masque sous lequel se cache une plante appartenant à un ordre naturel dont elle n'a conservé en quelque sorte que les organes de la reproduction. C'est ainsi qu'il y a des Euphorbia qui se cachent sous le masque d'un Cereus^ des Saxifrages qui ressemblent à des Sempervivum et qui végètent comme eux. C'est ainsi que le Limnanthemum nymphoides^ une Gentianée, revêt la forme d'une Nymphœa^ et que le Paulownia n'est autre chose qu'une Scrophularinée qui a 'emprunté les caractères de végétation du genre Catalpa appartenant aux Bignoniacées.

Le Cobœa peut être accusé d'une usurpation du même genre : il a pris aux Bignoniacées le modèle de sa tige et ses feuilles ; mais sa fleur et son fruit sont ceux d'une Polémoniacée. On ne peut conserver aucun doute à cet égard quand on les compare aux mêmes parties dans une espèce du genre Cantua. D y a presque identité de caractères. La seule différence consiste, en effet, dans le mode de déhiscence : dans les Cohœa^ les trois valves sont situées en face des trois loges du fruit, et formées chacune par un carpelle; dans les Canlua, au contraire, les trois valves sont placées en face de la cloison, et formées chacune de deux demi-carpelles. Or, le genre Cantua appartient incontestablement aux Polémoniacées , par son port comme par sa fleur et son fruit.

Il faut avouer cependant qu'il se rapproche des Bignoniacées par ses graines comprimées, ailées et sur deux séries dans chaque loge; le genre Cobœa s'en rapproche bien plus encore, puisqu'il joint à ces caractères l'aspect d'une véritable Bignoniacée, et tous deux forment ainsi un passage

96 MONOGRANti DES BIGNONIACÉES .

des plus naturels entre les deux ordres. Les Cobœa se séparent surtout des Bignoniacées, comme nous Tavons dit dans le chapitre précédent, par la préfloraison quinconciale de leur calice, la préfloraison tordue de leur corolle, la régularité de la fleur, la présence de trois loges à l'ovaire, la direction ascendante de leurs ovules et l'existence d'un albumen dans la graine.

GROUPE X, — Verbénacées.

Nous n'aurons pas besoin d'examiner d'aussi près les deux genres qui forment notre dixième groupe , pour reconnaître qu'ils ne peuvent appartenir à l'ordre des Bignoniacées : la nature de leur ovaire, qui est à deux loges subdivisées chacune par une fausse cloison provenant de la nervure médiane du carpelle correspondant, et qui présente ainsi quatre fausses loges, dont chacune contient un seul ovule, cette nature, dis-je, les en exclut absolument. M. Bocquillon, dans un récent travail (1), a compris ces deux genres dans Tordre des Verbénacées. On s'accordait déjà à y faire entrer le Psylogyne DC, qui n'est qu'un Vitex; mais c'est à M. Bocquillon que revient l'honneur d'avoir indiqué les véritables af{i<« nités du genre Oxera.

Il y a quatre ordres naturels qui présentent une organisation de l'ovaire semblable à celle des genres Filex et Oxera, c'est-à-dire quatre fausses loges uniovulées; ce sont : les Borraginées, les Cordiacées, les Labiées et les Verbénacées.

Dans les Borraginées et les Cordiacées, les fleurs sont régulières, et les ovules ont leur raphé tourné en bas et leur micropyle en haut : c'està-dire qu'ils sont dans une position inverse de celle qu'ils occupent dans les Labiées et dans les Verbénacées, ainsi que dans les deux genres en question. Dans tous ces cas, en efl'et, c'est le micropyle qui est en bas et le raphé qui est en dedans et en haut.

On ne peut donc hésiter , pour placer les Psylogyne et les Oxera, qu'entre les Labiées et les Verbénacées.

Celte hésitation ne dure pas longtemps, si l'on considère la nature du

(4) Revue du groupe des Verbénaeéei (Âdansonia, recueil périodique d'observations botaniques, t. II, p. 81).

DÉLIMITATION DE l'oRDRE. 97

fruit, qui est drupacé dans nos deux genres, comme dans les Verbénacées, et non pas un tétrakène, comme dans les Labiées.

GROUPE XI. — SCROPHULARINÉES.

Les plantes comprises dans ce groupe se séparent très bien des Bigno* niacées par leur saiUie placentaire unique, occupant le milieu de la cloison, dans chacune des deux loges, et portant un nombre généralement assez considérable d'ovules, qui sont ascendants ou pendants, et non disposés en séries.

Il y a deux glands ordres naturels auxquels ces caractères appartiennent : Tordre des Scrophularinées et celui des Solanées. Le premier se distingue par l'irrégularité de sa fleur et ses étamines fertiles au nombre de quatre, ou même de deux seulement; le second par sa fleur régulière et ses étamines au nombre de cinq, toutes fertiles.

C'est donc aux Scrophularinées que nous devons rapporter le genre Chelone et ceux que nous en avons rapprochés.

Parmi ces genres, le Paulownia forme un passage des plus évidents aux Bignoniacées.

J'ai placé dans ce groupe le genre Aragoa^ dont les fleurs sont régulières; mais on remarquera que ces (leurs sont à quatre parties, comme celles des Buddlda et des Feroniea^ et que leur corolle présente la même préfloraison que dans ce dernier genre. Dans les Aragoa, comme dans les Buddleia et les Veronica^ le passage au type quatre est le résultat d'un avorlement complet du lobe postérieur du calice et de l'étamine postérieure, accompagné d'une fusion des deux lobes postérieurs de la corolle; en un mot, la régularité est, dans ce cas, l'effet d'une irrégularité poussée à l'excès.

Trois genres réclament encore ici une mention spéciale, vu leurs caractères anomaux, ce sont : le Reyesia, le MonUea et YOœycladus. L'organisation de leurs ovaires ne diffère en rien de celle de Scrophularinées ; ce caractère, joint à celui tiré de l'irrégularité de leurs fleurs et de leur androcée à quatre étamines didynames, me paraît justifier suffisamment leur adjonction à cet ordre naturel.

Le Reyesia est d'ailleurs une Scrophularinée par son fruit aussi bien

98 MONOGRAPHIE DES BIGNOMIAGÉES.

que par sa fleur, et il est même possible de lui assigner une place précise dans cet ordre ; car son inflorescence définie, la préfloraison valvaire induplicative de sa corolle, et la brièveté relative des deux étamines antérieures, le placent sans aucun doute dans la tribu des Salpiglossidées, près des genres Duboisia Br. et Schwenkia pnn.

La place du MonUea et de VOœycladui est plus difficile à déterminer. J^ai déjà dit que, dans ces deux genres, le fruit renferme une seule graine, par suite de l'avortement de tous les ovules moins un, et que celte graine unique ne contient pas d'albumen. Ce n'est pas là ce que nous sommes habitués à rencontrer dans le fruit des Scrophularinées. Faut-il donc refuser d'admettre le Monitea et YOœycladus dans cet ordre? Les caractères du fruit doivent-ils ici l'emporter sur les caractères de l'ovaire, qui est identique avec celui des Scrophularinées ordinaires? Je ne le pense pas.

Rien n'est plus fréquent, en effet, que de voir varier la nature des fruits dans un même ordre naturel, tandis que l'organisation de i'ovaire conserve une uniformité remarquable.

J'ai déjà cité au commencement de ce chapitre (p. 85) des exemples de cette inconstance des caractères du fruit. Il est peu d'ordres, même des plus homogènes, qui ne puissent en fournir : la silique des Crucifères n'est-elle pas remplacée dans le genre Cakile par une sorte de baie; dans le Calepina par un fruit sec, monospenne, indéhiscent, sans aile (un ;ikène); dans les Isatis par un fruit qui est aussi sec, monosperme et indéhiscent, mais ailé (une samare) ; enfin dans les Raphanus par un fruit lomentacé, comme celui des Hedysarum? Le fruit de ce dernier genre, qui appartient pourtant à l'ordre des Légumineuses, n'échappe-t-il pas tout à fait à la définition habituelle de la gousse? et n'en est-il pas de même pour les fruits des genres Coronilla, Omithopus^ Cassia^ Ceroêania, Trifolium ? Oserait-pn bien, si l'on ne connaissait pas la plante qui produit la baie du C'ucufcatiis, rapprocher celte baie de la capsule des SUene et rattribuer à une Caryophyllée ? Cependant les ovaires de tous les genres que je viens de citer ne diffèrent pas d'une manière notable, surtout lorsqu'on les examine un peu jeûnes, de ceux des autres genn^ appartenant au même ordre.

Dans les Scrophularinées il en est de même : rien n'est pli& variaUe que le fruit. Sa déhisoence est tantôt loculicîde, tantôt septîcide, tantôt

OÉLniTÀTlON DE l'oRDRE. 99

septifrage ; il peut même être indéhiscent, comme il paraît bien Têtre dans le Monttea et VOxycladw : c'est le cas du genre Duboisia, que j'ai cité plus haut. Mais quand, au lieu des fruits, on examine les ovaires, on les trouve Ions construits sur un plan uniforme.

Dans les Scrophularinées, comme dans la plupart des autres ordres naturels, les caractères fournis par l'ovaire présentent, on le voit, bien plus de constance que ceux ofTerls par le fruit. Nous devons donc leur accorder plus de valeur et les prendre en considération plus sérieuse, quand il s'agit de décider si un genre appartient ou n'appartient pas à cet ordre.

En recevant parmi les Scrophularinées le Monttea et VOxycladuSj on ne fera qu'admettre dans Tordre dont il s'agit une forme de fruit de plus; et cette forme, loin d'être incompatible avec les tendances générales du groupe, me paraît, au contraire, un simple effet de l'arrêt de développement qui se manifeste dans toutes les monopétales irrégulières, de la partie postérieure de la fleur vers la partie antérieure. Le plus souvent l'arrêt de développement n'est bien visible que dans les trois verticilles extérieurs; ici il atteint aussi le gynécée : voilà, il me semble, toute la différence, et je ne vois pas là de raison suffisante pour repousser des Scrophularinées les deux genres en question.

Reste l'absence d'albumen dans la graine; caractère qui perd bien de sa valeur, si l'on considère que dans le ff^ightia, Scrophularinée incontestable, l'albumen manque complètement, d'après Endlicher.

Le MonUea et VOœycladus forment donc, à mon avis, une nouvelle taîbu des Scrophularinées , tribu qui ne me parait pas se rapprocher des Bignoniacées, mais bien plutôt de la tribu des Ântoniées, appartenant à l'ordre des Loganiacées. On trouve, en effet, dans les Ântoniées, deux genres qui présentent quelques points d'oi^anisation communs avec . ceux-ci : le genre ÀnJUmia Pohl. n'offre dans chaque loge qu'une seule graine, par suite de l'avortement de tous les ovules sauf un seul, et le genre Usteria Willd. présente une fleur irrégulière, par un arrêt de développement portant, comme ici, sur le côté postérieur de la fleur.

IDO MONOGRAPHIE DES BIGNONIACÉES.