TIGE

L'ordre des Bignoniacées présente des liges de différentes sortes : une partie des plantes qui le composent ont un tronc plus ou moins élevé ; d'autres, une lige faible et qui a besoin de prendre un point d'appui sur les corps voisins ; ce qu'elle fait, soit en s'enroulant, comme dans les Pandorea; soit en se fixant par des racines advenlives, comme dans les Campsis; soit enfin en s'accrocliant au moyen de vrilles ou de griffes qui terminent les feuilles, ce qui est de beaucoup le cas le plus fréquent.

Tige des Bignoniacées dépourvues de girrhes. — Les troncs des arbres et arbusies, ainsi que les tiges des lianes dépourvues de cirrhes, appartenant à cet ordre, offrent, en somme, la structure qu'on rencontre habituellement dans les dicotylédones ligneuses. On peut cependant remarquer entre les différentes tiges de cette sorte, quelques variations dans la disposition des éléments du bois et du liber, et il ne serait pas impossible qu'on trouvât là plus tard des caractères de genre, lorsqu'on pourra examiner un nombre suffisant d'échantillons déterminés avec certitude. La plupart des fragments de bois de Bignoniacées qui existent actuellement dans les collections étant sans noms et indéterminables, je me suis attaché surtout a étudier la structure de la tige de quelques espèces que nous possédons vivantes dans les jardins ou dans les serres, et dont j'ai pu sacrifier des rameaux un peu âgés.

Je prendrai comme exemple d'une tige de Bignoniacée à feuilles sans vrille celle du Tecoma capensis Lindl. Ducaudrœa nob.

La moelle, formée de grosses cellules polygonales, est environnée par le corps ligneux disposé en zones concentriques bien marquées, dont la plus intérieure présente quelques trachées dans sa partie profonde, c'està-dii^e dans l'étui médullaire. Chaque zone est composée de fibres ligneuses longues et fines, au milieu desquelles sont disséminés de très gros vaisseaux ponctués. Ces vaisseaux sont surtout abondants vers la partie intérieure de

ORGANOGRAPHIB. 121

chaque couche annuelle. Vus à un très fort grossissement, ils présentent un réseau élégant, saillant en dedans du tube, et au fond de chaque maille duquel se trouve une très petite perforation un peu allongée transversalement. Outre ces perforations, il y a sur la plupart des vaisseaux des traces d'épaississements formant des lignes fines, obliques ou en spirale.

L'écorce, considérée de dedans en dehors, présente d'abord une alter« nance d'étroites couches de cellules assez longues, terminées, pour la plupart, carrément à leurs deux extrémités, à parois minces, et de couches de liber plus étroites encore. Ces couches de liber forment des zones circulaires presque ininterrompues. Elles n'ont que l'épaisseur d'une ou deux fibres. Les fibres du liber ont leurs parois beaucoup plus épaisses que les fibres du bois, et leur cavité intérieure est très étroite.

Après une couche de cellules à parois minces plus épaisse que les pré« cédentes, on arrive à la couche de liber la plus externe, la plus anciennement formée. Celle-ci ofire une disposition fort différente ; car les fibres y sont réunies en faisceaux distincts, à peu près également écartés les uns des autres, assez épais, et présentant, sur une coupe transversale, une figure peu régulière, à peu près en forme de demi-rond ou de croissant épais dont la convexité serait tournée vers la circonférence de la tige. Ce premier liber forme donc un cercle interrompu.

Eu dehors du liber on trouve la couche herbacée, composée de cellules polygonales, qui, dans cette plante, contiennent peu de chlorophylle. Les cellules extérieures de cette couche en contiennent encore moins que les autres. Elles sont plus grandes , s'aplatissent et passent ainsi à la forme des cellules de l'épiderme, qui sont un peu comprimées, d'une couleur brune et disposées sur deux ou trois plans.

Dans les Catalpa bigriomoides et Kœmpferif j'ai retrouvé tous les éléments que je viens de décrire, et placés dans le même ordre. La différence consiste principalement dans Técorce, dont la couche herbacée offre un plus grand développement et contient une bien plus grande quantité de chlorophylle. Cette substance, contrairement à ce que nous avons vu dans le Tecoma capensùy est surtout abondante dans les couches extérieures, formées dans les Catalpa de cellules plus petites que les autres. L'épiderme est aussi composé d'un plus grand nombre de couches de cellulois. Quant au liber, on reconnait très facilement les gros faisceaux semi-lunaires

122 MONOGRAVHUt K&^ BIfifiiONI ÂGÉES.

Qiii lUflngéa trsHiAY^fsabjBMt d« k couche la plus oocicone;. mais les «BUfib^ sumi^ss amt fiort iacoinplètear, ci cAiDpofiées geuletaenl (k £aiâcsiamL très lAÎRÊCS eo&tenaBt dkacuii ua \eè^ petii noiubre de fibres. Ces iiusGeaai&^ éeartés^ les. mi& de$ aofares et ploûgés au: lailieu d'ua tissa cellalaûesdboodâBi ^mtawmlAth eUbeophylle, sûBifoffldiiSdks à apercevoic, diii noifift ssM? des bcaai^ies de trois <ni quatre ans. Peut-être deviennentilft plus appareote sar dea û^gt^ phift vieilles ?

Qyfikitiâs-uine& des ceUiikis qui sépaireDt le& coufihes mioces de fibres éà liber pitsenteoi tesi p^nettJuitMjnâ: gjdUéeft dûoL miê& i^irlerons plus km.

Jte n'ai reeonjMi sw teft ^aiflfteaiQ^ ponctués du bois aucune trace de ligne spirale.

Le Ccn^psià radicms {Te€mna Jkiss.) s'ébigo^ un peu des espèces précédefihtes^ par la di^poôtîôn ei la sbnieture de& élémenta de son bois et de sttaMber.

Gbâcune des couches anBuelIe& y montre deux. zone& différemment consliluéesw Dans la zone interne, on voit de très gros vaisseaux semblables à ceu& du TecQtna eapemù^ Us sont plongi^s aa milieu d'autres vaisseaux beaucoap plus petit» eL irès nonïbreux^ qui oflrent, outre, les mêmes ponctuations aréolées que les premiersr^ un dépôt en spirale extrêmemeni marqf»;. Au prefliÉer aberd «a dirait des trachées^;, mais cesr £iusfie& trachées du bds œ âoob poa dérwtabksv et leur spire u*ai pas la régularité quelle présente dâoft leavvaies trachées de l'étui médullaire. Les fibres ligneuses, dans cette zdmê, soAt placées principalemen/L au côté: extérieur de cliacun défi gros vaisseaux. La zone extérieure de chaque caoche an&uelle ne prér sente plus de vaisseaux d'un large diamètre Les ûkr^ ligneuses y forment des a«ûââi irrégièlierSy presqjue. tous aUoiigés. pacallèlemeni à la circonféleAee de: la ligev ^ plongés au milieu des vaisseaux à calibre étroit que nouft avons décrits cî-dessua.

Le boisduCam|>^ mdkani présente donc, entre autres particularités, e(Ue-«i i soc une coupe transversale,, les fibres ligneuses occupent une amàskiei nMins-coosidérabie que les vaisseaux^ bien qu'elles puissent leur êim aupéf Wttf es en nombre^ ea raison de leur ténuité.

Le! liber u'est pas* mniifi remarquable que. le bois. Dans aucune espèce k d^ïéreaee esàji^ ki première, sonei dâ liber tormée et les productions

où j'ai ira aamiMT wtte CMohe, tfaméée âéseesis^ mmt 'Qmè^êaé& à^ flR «I HiowB ^wdwmkc db ifitoes, letuffaeiait, Air «ae ompe 4nB9MerBide, oe Anm «g^posnonaMMit «mi ikiiim, icu %di âMÎM iràs Qonvexe 4« oà(é dÉéimr, EniàcMlsRB de «Memiie B)émnie^ «n w ^mt ipte de&igûMiiK^ tii«îs

 cvSàbre 4ert ^étmit, «ooniplétetDMt isolées et pknigm aii^aîlim'd'uB «tÎMi ceHalme '«tonAnit. G«5 ibiies ne soiA pmt ^awes 1^«m sh èdnt et f ffirtre pour fonner «des ^tets libàriMfB, >ooiDme «i le -ma idans nmoertaÎÉ nofiibre nie "planteB : cdkNS imit, ^ le répète, conpUlMientt Hfaneft, et fia*- |)«oe4init je paile ^eeft «b des fies teim «mmpleB qu'on poiiee imundM pwr morrtwar teB -é l éii i i«te ^a Mber 4(iÎBWCiés>

Les oditaieB â i^roiBmfKeBfbKiéeB entre imfibroB mot pins élcoîtefi et f^ BHongées qfiie oeileB cra'on tpra\« au-4ai9onde 9'tqÉlQiiBe, «til'iM fOift y recomuâlrede larges fmetvdiDM ^Qées.

Sur leB ^eâJes tiges, on voà les leoiidies «extérienres de d'^ceo^e se aviser «n lameUes, ce qu4I firat protaMemeM :aittribaer à«i épttBttssomettt de oertaines cmebeB^ «^Wl», {MncnriM doBtuMBaoroiis fh» Imd weasion de fmier.

Tige wm SiffiauMÉEs Y«OR^viro naiMnBs. — Amrons auK tiges des Jônes i feuilles powiseB de ârrfies.

Toiftesles^sdes fiigmimoées dmt lestfmikœfnBsevtettt'oe cshm- «ère, dffresft mie ^nétration plus m mam Téguliène de ré(Hffoe «Btpe les faisceaux dn bois-, de %Be soi«le-cpie cd«i-<H iBontre tOfrdiiiaineDtteiii, lair une coupe transversale, une figure qui approche de cette d'ine «ifflKfle Matte. €efle disposMen mt eenme de «oiis les botanistes, et an la trouve figurée même dam des 'Oiivrages/élémeaBt^^

Gaudichaud me paraît être le premier auteur qui ail cherché à donner l'explication d'une structure aussi remarquable. Dans on article piibfié dans \e&Ar£bw€$ de boiamqm (1)^ il ioi^ua îari biesx (lue Je tissu qui

(I) Cb, Gaudichaud, Observations sur quelques points de physiologie et d'anaUmie tomn

12& MONOGRAPHIE DES BIGNONUCÉES.

remplit les intervalles existant entre les quatre grands faisceaux ligneux est formé par le liber; mais il se trompa en affirmant que, dans les plantes dont nous parlons , le liber se change à la fin en bois. Ce mémoire était accompagné d'une figure qui laissait beaucoup à désirer.

Plus tard, le même botaniste, dans ses Recherches sur rorganographie, la physiologie et Vorganogénie des végétaux (1), donna des dessins beau* coup plus exacts. Malheureusement, on ne trouve dans le texte de cet ouvrage que bien peu de mots relatifs aux Bignoniacées. C'est dans l'explication des planches qu'il faut aller chercher quelques détails. Nous y voyons qu'à cette époque (1841) les idées de Gaudichaud étaient toujours les mêmes relativement au changement du liber des Bignoniacées en bois. Il y signale l'existence, dans un certain nombre d'espèces, d'une division dichotomique du bois par 8, 16, 32 prolongements de l'écorce, et il regarde cette particularité comme propre aux Bignoniacées de TÉquateur, tandis que celles du Brésil ne présenteraient jamais que quatre divisions. Il me suffira de citer la tige du Pyrostegia venusta pour prouver qu'on rencontre au Brésil, aussi bien que dans d'autres parties de l'Amérique, des tiges de Bignoniacées dont le bois présente huit divisions et au delà.

Il est certain qu'il y a des Bignoniacées dont le bois ne se divise pas en plus de quatre faisceaux, tandis que dans d'autres espèces les divisions se multiplient à mesure que la tige grossit; mais ces dernières tiges, dans les premiers temps de leur végétation, ressemblaient aux premières. Il faut qu'elles soient déjà d'un certain âge pour qu'on puisse y constater une subdivision des faisceaux ligneux. En un mot, plus les tiges sont vieilles, plus leurs caractères particuliers se prononcent, et l'on peut trouver une différence énorme entre les rameaux et le tronc d'une même plante, ainsi que nous le verrons plus loin en étudiant V Anisostichus capreolata et le Bignonia unguis.

Gaudichaud pense que les différentes formes de tiges des Bignoniacées à feuilles conjuguées peuvent caractériser des groupes, des genres, des es-

parée des végétaux, et ipécialement 9ur V accroissement des tiges, adressées à M. de Mirbel

{Archives de botanique, t. II, 4 833, p. 481).

(4) Ch. Gaudichaud, Recherches générales sur l'organographie, la physiologie et Vorgagénie des végétaux. Paris, 1844, pi. XIV, fig. 4, et pi. XVIII, fig. 4, 6, 6, 7, 8,

ORGANOGRAPHIB. 196

pèces. Je partage tout à fait son opinion. Peut-être viendra-t-il un moment où la lige de ces lianes fournira des caractères génériques aussi certains que ceux tirés de la fleur ou du fruit. On peut prévoir ce résultai lorsqu'on examine les différences de structure si tranchées qui existent entre les nombreux échantillons conservés dans les collections. Mais la plupart de ces fragments étant, comme je Tai déjà dit, sans noms et indéterminables, la question ne peut être complètement résolue pour le moment.

Adrien de JussieU; dans sa Monographie des Malpighiacées (1), étudia comme terme de comparaison avec les lianes de cette famUle, la tige de plusieurs Bignoniacées. li décrivit entre autres la structure intéressante des vieilles tiges du Bignonia capreolata.

Quelques années plus tard, Mettenius (2), en observant le développement d'une tige vivante de Bignonia LinHeyana^ jeta un jour tout nouveau sur la formation des tiges de Bignoniacées anomales. « Les résultats de ces » recherches résumés en peu de mots, » dit M. Duchartre, « sont que, j» sur quatre points déterminés, le corps ligneux se développe moins que » dans le reste de sa circonférence; que cette inégalité d'accroissement » devient en lui de plus en plus marquée; que, d'un autre côté, là où la » formation du bois est la plus faible, celle de l'écorce, caractérisée par » des couches alternatives de liber et de parenchyme, se montre plus con- » sidérable ; en un mot, que, dans les points dont il est question, la couche » de cambium se distingue par une plus grande activité dans sa portion » extérieure où elle forme l'écorce, tandis que, dans le reste de son éten- » due, c'est dans sa portion interne par laquelle elle produit du bois que sa » végétation est la plus forte. »

Ces conclusions du travail de Mettenius, si clairement exposées dans le compte rendu de M. Duchartre, me paraissent d'une exactitude parfaite. Les observations que j'ai pu faire sur d'autres espèces les confirment de tous points.

Le mémoire que je viens de citer est accompagné d'une excellente

(4) Adrien de Jassieu, Monographie dei Malpighiacées {Archives du Muséum, t. 111, 4 843).

(2) Mettenius, Einige Beohachtungen iiberden Bau der Bignonien, « Quelques observations sur la structure des Bignones. > {Linnœa, vol. XIX, 4 847, p. 567-58^). Analyse par M. Duchartre, Revue botanique, V année, p. 5S9.

MONOGRâPIIIE TffiS nraONlÂCÉES.

ftgnre représentant ime conpe transversale et très grosac de h tige Ai Bîgnonitt LinêBeyana. On y voil parfaitement la disposWîon reJalîvc de taro les organes élémentaires qui constituent îe bcSs, Técorce et les prolongi»menls corticaux.

En 1850, parut, dans le Botanisehe Zeftungf, 'oti long mémoire de M. Criiger (I) sur les tiges anomales des dicotylédones. Dans le paragraphe consacré aux Bignomacées, il expose en détail ses oîbservations sur le développemenl de la tige du Spaffit)dea corgmbosa {Phryganoey^ Mart.)

D'après sa description, il est clair que révolution des parties saillantes du bois et des sillons qui séparent ces parties se prodirit exaefement comme dans l'espèce observée par Mettenius. Cependant M. Crfigcr, en raison de la ressemblance qu'il trouve entre les cellules qui séparent les différentes couclies de fibres libériennes dans les prolongements cortîcanx, et des fibres ligneuses incomplètement développées, ne paraît pas porte à regarder ces prolongements comme formés par Técorce, Cest le seul auteur, à ma connaissance, qui s'écarte en cela de l'opinion généralemerft admise et que je crois conforme à la vérité.

Insistant sur ce fait remarquable, que les espèces de Bignoniacées dont les feuilles présentent des griffes ou des vrilles sont précisément ceBes dont la tige offre un développement anormal, M. Criiger ne peut s'empêcher de croire qu'il faut chercher dans l'un de ces deux caractères la cause du caractère concomitant.

Dans les feuilles pourvues de vrilles, il trouve, en effet, un développement tardif de fibres ligneuses, qui passent sans interruption du pétiole dans la tige, et qui expliquent, suivant lui, la prédominance du bois sur quatre points différents de celle-ci, en rapport avec la situation opposée des feuilles. Ces fibres ligneuses, auxquelles il attribue la persistance de la feuille, manqueraient ou seraient en nombre très restreînl dans les Bignoniacées à feuilles caduques et dépourvues de cirrhes.

Nous reviendrons plus tard sur cette explication. Faisons seulement remarquer maiolenaût <)u'oû ne comprend guère, si l'hypothèse de M. Criiger est vraie, comment il peut se faire que, dans les tiges qui

(4) BemaDD Grâgw, Einii§e ^eiiHkg» mr KùMUuiM von JoytftMvirUaii anomakn HoJzbildungen des Dikotylenstammea « CoDtribotion à la coniftaissance des formations ligneuses dites anomales de la tige des dicotylédones » (Botanifche Zeiiung, 8 Februar 4 850, p. 4 04 ).

OEGANQGRÀPHIE. 127

ont, non plus quatra, mais huit proloDgements d'écoree aans le bois, il y a précisément un de ce&prolongemenls^ et non pas une partie saillante du corps ligneux, en face de chaque feuille.

M. Criiger distingue trois formes j^ineipales dana la structure des tiges appartenant aux Bignoniacées pourvues de ckrhes«

La première formât, dont le SpaUiodea oarymbosa peut donner Tidée, est celle dans laquelle Técorce s'avance dans le bois sur quatre points également espacés. La division peut s'arrêter là, ou bien se continuer de telle sorte que chacun des quatre faisceaux du boi& éprouve une section dichotomique. Les lames d'écoree^ si on les examine de l'intérieur vers l'extérieur de la tige, augmentent alora suivant la progression: &,. &^ 16, â2.

La seconde moditlcalion que M. Criiger a rencontrée, entre autres dans une espèce de DisHctùy est celle où il se montre de chaque côté de la lame corticale formée en premier Ueu^ et immédiatement à côté d'elle, une production seflnblable; puis, à coté de cette seconde, une troisième, etc.^ les segments ligneux, qui sont entre ie& quatre saillies du liber restant toujours indivis. Le bois, aussi bien que les prolongements d'écoree, paraissent dans ce cas entailLés en forme d'escsdier, et les lames corticales augmentent 4e l'intérieur vers l'extérieur suivant la progression : A, 12, 20, 28, 36,

Enfin, dans la troisième modification observée par M. Gruger, et rencontrée par lui seulement dans le Bignonia unguis^ les deux précédentes se combinent, et de plus, tout le corps du bois finit par se diviser en un certain nombre de fragments par une formation tardive de parenchyme cellulaire, qui marche de l'écorce vers la moeUe.

Le cas qui me paraît le plus fréquent n'est point mentionné par M. Criiger : c'est celui où il y a en même temps division dichotomique des segnxents ligneux et dispositioa scalariforme des bords des prolongements corticaux ; mai& sans pénétration de parenchyme cellulaire au milieu du

Le mémoire de M.. Grîiger est aussi accompagné de bonnes figures, dont les unes représentent les formes que prennent les faisceaux ligneux aux différents âges d^mie tige de Bignonia wrtguisj et les autres donnent, à un fort grossissement, la structure d'une tige de Spathodeacorymbosa.

MONOORAPHIE DES BIGNONIACÉES.

Mais personne n'a poussé plus loin que M. Hugo de Mohl (1) Texamen microscopique des organes élémentaires qui entrent dans la composition des tiges de Bignoniacées. C'est lui qui a signalé dans ces tiges les singulières cellules grillées qu'Artig avait déjà découvertes dans la zone libérienne d'un certain nombre de végétaux ligneux.

Les cellules grillées des Bignoniacées sont placées entre les couches concentriques formées par les fibres du liber. M. Hugo de Mohl dit avoir constaté leur présence dans tout un groupe de Bignonia de l'Amérique du Sud, dont, malheureusement, il n'indique pas les noms.

Je suis porté à croire que ces cellules existent très généralement dans l'ordre des Bignoniacées, car je les ai rencontrées dans la plupart des espèces que j'ai examinées ; mais je suis à peu près certain que quelquesunes en sont dépourvues.

Je n'ai rencontré de grillages que sur des cellules d'une forme particulière : à diamètre vertical beaucoup plus long que les autres, et, le plus souvent, terminées carrément à leurs extrémités. Dans le Pyrostegia ignea^ où ces cellules manquent, les grillages manquent aussi.

La figure h de la planche qui accompagne la traduction du mémoire de M. Huguo de Môhl, dans les Annales des sciences naturelles^ donne une idée fort exacte des cellules dont nous parlons : on voit que Its larges ouvertures qu'elles présentent sont allongées dans le sens transversal et « fermées par une membrane très mince, couverte elle-même d'un ré^au serré de fibres déliées. »

Après ce résumé des différentes recherches qui ont été faites sur les tiges de Bignoniacées à structure exceptionnelle, je vais exposer mes propres observations, qui confirment du reste les résultats précédemment obtenus.

J'ai assisté à l'apparition des saillies intérieures de l'écorce, et j*en ai suivi les premiers développements, sur des rameaux de Bignonia spedosa, espèce qui appartient probablement au genre Cuspidaria. Cette évolution s'y fait absolument comme Mettenius l'a indiqué dans le Bignonia Lindleyana.

Sur un très jeune rameau, de 1"',50 de diamètre, on voit au centre

(1 ) Hugo de Mohl, Quelques remiurquei au sufet de la composition du liber {Annales des sciences naturelles, 4* série, Botanique^ t. V, p. U4, 4 856). Extrait du Botanische Zei'^ tung, 4 855, p. 873.

ORGANOGRAPHIE. 129

une moelle abondante formée de cellules arrondies. Elle est entourée d'un corps ligneux composé de fibres, de vaisseaux ponctués et de quelques trachées situées à sa partie interne. Ces organes élémentaires sont disposés en séries rayonnantes ; mais, à cet âge, les rayons médullaires ne se dis* tinguent pas bien sur une coupe transversale.

Le corps ligneux est entouré d'une zone de cellules à parois très molles et 1res ténues, qui paraissent nouvellement formées : c'est la zone génératrice. Les cellules qui la composent sont à peu près cylindriques, et disposées en séries rayonnantes, dont chacune fait exactement suite à une série correspondante de fibres et de vaisseaux du corps ligneux. Par son côté extérieur, et en face des points où le bois doit conserver son développement normal, cette zone se confond avec la couche herbacée, formée de cellules irrégulièrement arrondies ou polygonales contenant un peu de chlorophylle. Vers le côté interne de cette couche se remarque le premier liber. Il est constitué par des faisceaux isolés, écartés les uns des autres, et formant par conséquent un cercle très incomplet. Ces faisceaux, qui renferment un nombre variable de fibres libériennes, olTrent, sur une coupe transversale, la même forme que nous leur avons déjà reconnue daqj le Ducaudrœa^ les Catalpa et le Campsis radicans. En dehors de la zone herbacée, on rencontre une zone subéreuse, composée de quatre ou cinq couches de cdlules à peu près cubiques et à parois minces. Le tout est recouvert par un épiderme formé de deux couches de cellules un peu plus arrondies et à parois plus épaisses et plus colorées que les précédentes.

Si l'on fait abstraction des quatre points où doit se montrer la production exagérée d'écorce, il n'y a donc aucune différence importante entre les tiges que nous avons décrites précédemment et celle-ci. Mais si Ton examine le bois correspondant à quatre faisceaux libériens plus gros que les autres et opposés en croix, on voit que, sur ces quatre points, sa for* mation paraît être en retard * le corps ligneux présente sur son contour quatre légères échancrures. En face de chacune, le bois fait une très faible saillie du côté de la moelle, de sorte que son épaisseur est partout à peu près la même»

La zone génératrice, qui descend dans les échancrures dont je viens de parler, produit bientôt, dans toute la largeur de chacune d'elles, une couche

iâO MONOGRAIKIW M&S fiKUONlAGÉES.

mîiice de fibres lîbérieiuies, épaisse seulement de deux ou trois fibres et séparée èa liber le plus aoaeieii par une couche de cdlules assez semblables a celles de la zone berbaeée. En arrière de eetle seconde eouche de fibres, «B voit bientôt s'ect produire une troisièsie, séparée de la seconde par une couche de cellules allongées verticaleo^nt ; de telle sorte, qu'au niveau des éebaacrures, il y a déjà trois couches de fibres du liber^ adors que la plus ancienne existe seule sur le reste (te la circonférence de la tige*

Sur un rameau de â millimètres de diamètre, le corps ligneux avait O^'^.Sô d'épaisseur entre les prolongements d'écoree, et 0"'"',22 seulement sous ces protoogeaients. Tous les élémaits da boi& avaient augmenté de volume^ surtout les vaisseaux.

La petite échancmre que nous avons vue précédemment devant chacun des quatre gros faisceaux du liber était devenue une entaille profonde, coupée carrément , c'est-à-dire à fond plat et formant un angle droit avec les bords. Toide cette entaille, large de 0"^kky était remplie par cinq à six coudies de fibres libériennes, séparées par autant de couches un peu pkis épaisses de cellules allongées verticalement, à peu près cylindriques et à parois minces; ces éléments, fibres et cellules, étaient disposés sur des lignes iaisant soiie aux lignes rayonnantes formées par les oijpanes élémentaires du bofô. Les rayons médullaires se ciintiQuaîent sans interruption et San» changement de direction dans cette partie du liber ; mais ila manquaient dans les fiaûsceaux fibreux de la couche la [Au& ancienne, qui présentait, comme nous IVus d^ dit, une épaisseur beaucoup pins grande que les autres.

Les deux ou trois couches minces de fibres likériennes les plus extérieures produites par la zone génératrice située au fond de chaque échancrure dépassaient on peu les bords de cette dépression du bois,, repoussées qu*eiles étaient par les couches plus profondes et plus jeunes. La production anomale de Umt éj^ouvant ainsi un mouvement continuel de tran&laAion vers TexlérietHr de la tige, tandis que les parois ligneuses qui la Kmiteiit restent immobiles^ il s'ensuit qpie lacontimiilé de tassa est promp* tement rompue au peint de conteet, et qn^il se forme là une fente étroite*

Pendant que le liber se développait ainsi avec excès sur quatre points de b tige, il s'en preénsaîl une eovdie scnknent dawk les poûits intermédiaires, c'est-à-diie en foee dea partita plus éftmaa du bois. Ce liber était

■oeiAPiiis. lâl

d'aiUeiirs tnrgmisé comne œliiî dont nous venons de iparkr et se compoaait de deux koms étroites: l'use de fibres à parois épaisses, l'autre de ceihdes aUengëes a parais mioces. Il s'était donc produit doq à .»x fois plgs de liber au niveau <te6 sîous du bois qoe dans les parties de Técorce oorrespondant aux portioos de la tige où le corps ligneux avait pris uii déveioppraient conplet

Sur une lige de 6 nitimètnes de diamètre, on reconnaissait exactement la structure que nous venons de décrire. Le segment de bois compris entre le fond des sinus et la moelle avait pris wi oertain aocroisseraent ; maàs cet accroissmieBt n'était pas en j^roportion avec cdui des ooucbes Ubériannes minces ccnrespondantes ; car ici, dans deux des quatre sinus, on comptait onze couches de fibres, dans un bxMsîème douze, et dans Je quatrième treize : leur nombre n'est donc pas oéeessairement ^ddans les quatre écfaancrures d'une même tige examinées à un même niveau. On reconnaissait dqâ fort bien, sur le rameau précédent, ^|ue chaque sinus est limité sur les côtés par deux raymis médallaires. Sur réchantillon pliig âgé dont je parie maintasant, la diose était encore plus apparente, at oes rayons paraissaient même plus épais que les autres. En lace 4es parties épaisses du bois, on comptait seulement cinq couches de fibres libériennes, séparées par des coocbes de cellules allongées.

Sur la tige la plus épaisse que j'aie vue, et qui avait 9 millimètres de diamètre, les couches de iibres libériennes avaient à peine augmenté de nombre, car on n'en oimpt»t que quatorse ou quinze dans les sinus, et cinq seulement ea £a»edes e^^aœs imiermédiaires du bois. La production de liber semblait plutôt avoir changé de place qu'augmenté d'épaisseur : ainsi, sur qnatre nouveaux p<Mnts, alternant avec les premiers sinus, la formation de bois s'était ralentie, et il s'était montré quatre nouvelles éûhaacarures un peu plus larges qoe les anciennes et oontœant déjà quatne à dnq couches 4e ûbres libériennesde nouvelle formation. De plus, ie même ralenlissentent dans la formatioa ligneuse et la même activité dans la production du liber s'étaient manâfiesbés à droite et à gauche de chacun des quatre premiers sinus du bois. Dans l'espace compris de chaque coté entro )e rayon médullaire qui ëmitait l'aacîen sims et le rayon ie pks voisin^ il s'était montré, au Uea de boas, qoatro â cinq couches de fibres de Jiber, séparées comme d'habitude fnr des couches de 43ellules allongées. Cette

132 MONOGRAPHIE DtES BIGM0N1ÂCÉ£S.

augmentation de largeur des sinus anciens paraissait s'être produite en même temps que les sinus intermédiaires; du moins, elle s'avançait aussi loin dans le bois et avait à peu près la même profondeur que ces derniers. Enfin on observait, sur le bord de deux des anciens sinus, un second élargissement produit par un nouvel arrêt du bois et par une formation d'une ou deux couches seulement de fibres du liber. En un mot, on pouvait reconnaître dans ce phénomène le commencement de la disposition en escalier mentionnée par M. Criiger.

Sur les tiges les plus fortes, une partie des cellules interposées entre les couches de fibres du liber présentaient de larges ponctuations grillées. On pouvait remarquer aussi plus facilement, que, sur une couche transversale, les fibres des couches minces du liber sont presque carrées, et celles de la couche épaisse irrégulièrement polygonales.

Je dois en outre noter ici qu'à tous les âges examinés par moi , la couche mince de liber la plus extérieure répondant aux sinus, et la même couche en face des espaces inlermédiairès, étaient à peu près également éloignées du centre de la tige, et placées sur un même cercle. Le liber, qui présente une surface interne si inégale, offre donc, dans cette espèce, une surface unie, lorsqu'on le regarde de l'extérieur et après avoir enlevé les faisceaux de la première couche. Ceux-ci, en effet, déterminent par leur relief les saillies longitudinales de l'écorce, particulièrement quatre côtes étroites répondant aux quatre plus gros faisceaux, et, par conséquent, aux quatre premiers prolongements intérieurs du liber. Cette disposition est beaucoup plus marquée sur d'autres espèces, et donne parfois à la tige une forme tout à fait carrée.

Les quatre premières portions saillantes du bois répondent toujours aux quatre lignes verticales suivant lesquelles se fait l'insertion des feuilles.

J'ai encore suivi la formation du bois et du liber dans le Bigrumia Ttoeediana. Pour cette espèce, mes observations ne portaient plus sur les branches et les rameaux d'une plante âgée, mais sur de petits individus prp* venant d'un semis de trois ans. Les tiges étaient extrêmement grêles, puisqu'elles n'avaient pas plus d'un millimètre et demi à leur base. Je ne puis donc savoir quelle modification elles éprouvent lorsqu'elles ont acquis un certain volume; mais j'ai constaté qu'elles présentent d'abord la même structure et le même mode de développement que les branches du Bigm-

0R6ÂM0GRAPH1B. 133

nia speciosa. Les seules différences que j'y ai remarquées se réduisent à ceci : 1° Je n'ai jamais trouvé que quatre saillies du liber; mais il est bien possible qu'elles augmentent plus tard de nombre. T Dans la plupart de ces saillies, la série des éléments du liber en contact avec chacun des deux rayons médullaires qui limitent les sinus est entièrement composée de fibres libériennes, et non d'une alternance de fibres et de cellules. Ces deux séries figurent assez bien, sur une coupe en travers de la tige, les deux montints d'une échelle très courte et très large, dont les couches transversales de fibres représenteraient les échelons. 3" Je n'ai point vu, dans cette espèce, de cellules grillées. Peut-être le dépôt qui figure le grillage se montre-t-il tardivement?

J'ai pu étudier deux branches de Pyrostegia ignea Prsl. (Bignonia venusta Ker.)^ l'une de 13, l'autre de 17 millimètres, et un tronc de la même espèce, de 8 centimètres de diamètre. Tous ces échantillons provenaient d'un pied qui a vécu en serre chaude, au Jardin des plantes de Paris.

La plus petite branche présente un corps ligneux profondément divisé en quatre lobes, chacun des lobes commençant à se subdiviser. Dans la seconde branche, la subdivision est complète, et les huit fentes qui séparent le bois ont toutes une grande profondeur, mais une largeui* trèsfaible : 1 millimètre environ. On les dirait produites par des traits de scie. Enfin, sur le tronc, on peut remarquer un commencement de subdivision des huit lobes du bois ; ce qui aurait porté leur nombre à seize sur une tige plus grosse. Tous les segments présentent une surface courbe extérieurement; cela détermine à la surface de la tige des saillies arrondies, très peu apparentes sur les branches, mais très visibles sur la vieille lige, qui est tordue sur elle-même et prend un peu l'apparejice d'un câble. ♦

Le bois est assez compacte et d'une couleur jaune-clair un peu plus pâle que celle du bois de citronnier. La moelle est carrée, et, de chacune de ses faces, part un faisceau de rayons médullaires parallèles, dont les deux latéraux sont un peu plus épais que les autres.

La formation du bois compris dans les intervalles que laissent entre eux ces rayons se ralentit très promptement, et, en face des points où se produit ce phénomène, la formation du liber prend, au coniraire, une

1S& MONOGRAPmS M8 «KRI5NIÂGÉES.

très grande activité. Bfentôt, dans les espaoes compris entre les rayons médullaires voisins, le bois s^arrête aussi pour être remplaoé par une formation de liber, et Ton voit se predaire la disposîtîoii en escalier dont nous avons parlé ; mais ici elle est beancoop moins apparente, parce qoe les rayons médullaires sont très rapprochés les uns des autres, et que les intervalles qui existent entre les lobes du bois, intervalles dans lesquels se montre la production exagérée de liber, sont toujours très étroits.

La structure du bois est à peu près celle que nous connaissons déjà. Il est composé de faisceaux à ponctuations entourées d'une aréole et un peu allongées transversalement ou même en forme de petites fentes, et de fibres ligneuses, qui offrent aussi quelques ponctuations ailongéeg, nuris dans une direction oblique.

Le liber est composé, comme nous l'avons d^à vn, de couches attermh tives de cellules et de fibres ; mais les cdlules ne sont point allongées ver* ticalement et ne sont pas distinctes de la couche herbacée. Chaque groi^ de fibres du liber est environné de séries verticales de cellules beaucoup plus petites que les autres et entièrement remplies par un ou deux cristaux en forme de prismes quadrangulaires. Enfin, vers Textérieurde l'écoroe, on voit les parois d*un certain nombre de ceHules se rapprocher Tune de Tautre et revêtir une teinte brune. Ces cellules dont la cavité est effacée constituent des couches irrégulières d'une certaine épaisseur et fort résistantes. Elles déterminent la chute de tout le tissu cellulaire situé devant elles et probablement même de la partie extérieure du liber ; car je ne re» trouve plus ici ces premiers faisceaux libériens, d'une forme si différente, et si faciles à reconnaître dans les autres tiges de Bignoniacées dont j'ai examiné la structure. Les cellules aplaties et endnrcies 4ont je viens de parler revêtent l'extérieur de la tige d'une couche brune, fendillée, qu'on pourrait croire formée par un véritable épiderme.

Une jeune branche de Lundia acwninata m'a présenté la disposition qu'on rencontre au début dans le Bignonia tpedesa : c'est-à-dire quata>e prolongements de liber, de forme à peu près carrée, s'avançant dans te bois ; mais avec cette particularité que les gros vaisseaux ponctués se trouvaient à peu près exclusivement sur quatre points déterminés : dans la portion de bois comprise entre chaque prolongemeirt du liber et la modle.

J'ai examiné deux tiges de Tnfmeévm erucigemm , 4e grosseur très

OaGANOGEAPUIfi. iâ5

inégale, puisque l'une a 25 millimètres et Tautre 8 millimètres seulement de diamètre. Sur cette dernière (1), les quatre portions du bois qui doivent s'arrêter dans leur développement sont d'une couleur un peu plus foncée et parcourues par des rayons médullaires plus fins, plus égaux et parfaitement parallèles ; tandis qu'elles sont divergentes, qu'elles s'écartent les unes des autres en éventail, dans les espaces intermédiaires. Le bois est formé de gros tubes aréoles et ponctués, et de fibres ligneuses portant quelques rares ponctuations. Les sinus dans lesquels commence à se montrer la formation plus abondante de liber sont très peu profonds ; cependant on y compte déjà huit couches étroites de fibres libériennes, tandis qu'il y en a seulement une en face des portions bien développées du bois. Ces couches sont séparées par d'autres formées de cellules minces et allongées. Plus en dehors, au milieu d'un tissu cellulaire à mailles irrégulières, on reconnaît les faisceaux du premier liber, en forme de croissants très épais^ et composés chacun d'un très grand nombre de fibres. La tige est enveloppée par une couche brupe pseudo*épidermique, formée de cellules condensées, semblable à celle que nous ayons décrite dans le Pyrostegia ignea.

D'autres organes élémentaires assez remarquables se rencontrent encore dans récorce du T. crucigerum : ce sont des cellules à cavité très petite et à parois d'une épaisseur énorme, qui, par leur forme et leur position, sont bien distinctes des fibres du liber. Elles paraissent, en effet, à peu près hexagonales sur une coupe horizontale, et carrées sur une coupe verticale. Elles sont disséminées en très grand nombre sous la couche pseudo*épidermique ; mais on en trouve aussi à l'extérieur de cette couche, dans le tissu détaché par elle et en voie de destruction, et il y en a quelquesunes entre les gros faisceaux du liber. Ces cellules ont la forme et la dimension des cellules du tissu au milieu duquel on les rencontre : les dernières que nous venons de mentionner, par exemple, sont plus grandes que les aiutres et allongées perpendiculairement au rayon de la tige, comme les mailles du tissu qui sépare les gros faisceaux libériens. En un mot, tout démontre que ces cellules étaient d'abord des éléments de la couche herbacée semblables à ceux que les environnent. Qui a pu déterminer un

(f ) Elle fait partie de l'herbier apporté de la Martinique par 9L- B^langw,, en 4Sd2.

dépôt aussi considérable dans certaines cellules, à Texclusion des autres ? Il me serait impossible de hasarder à cet égard la moindre explication.

La lige de 25 millimètres de diamètre (1), ainsi que cela était facile à prévoir, diffère beaucoup de celle que je viens de décrire. Comme la précédente, elle est carrée avec les angles arrondis; mais ici cette forme est encore plus prononcée. Elle est due à ce que chaque portion de bois composant un des quatre faisceaux les premiers formés se termine extérieurement par une surface à peu près plane, au lieu de présenter une courbe comme dans le Pyrostegia. Le bois, extrêmement poreux, est d'une couleur légèrement bistrée. La moelle a la forme d'un losange, et de ses faces partent, ainsi que nous l'avons vu dans l'espèce précédente, les quatre faisceaux ligneux qui doivent s'arrêter les premiers dans leur développement. Ici, ils ne se distinguent que par la largeur un peu plus grande et le parallélisme de leurs rayons médullaires. Ces rayons ne sont pas plus rapprochés les uns des autres que dans le reste de la lige, et la couleur des quatre bandes ligneuses qu'ils parcourent nd diffère en rien de celle des autres portions du bois. Â 6 millimètres de la moelle commence la formation anomale de liber. Elle a une longueur de 5 à 6 millimètres. Le bois se trouve ainsi profondément divisé en quatre lobes, qui présentent à l'extérieur un commencement de subdivision par quatre nouveaux prolongements de liber semblables aux précédents. Chacune de ces huit saillies de récorce présente sur ses bords la disposition en escalier que nous avons déjà vue dans le Bignonia speciosa et le Pyrostegia ignea ; mais, dans le Tanœcium, quoique peu régulière, elle est beaucoup plus apparente que dans cette dernière espèce, parce que les prolongements intérieurs du liber ont une largeur beaucoup plus grande : 2 à â millimètres environ.

Le bois, par sa structure élémentaire, ressemble à celui de la petite tige ; mais récorce présente quelques différences notables :

1° Chaque faisceau de fibres du liber s'est entouré, comme dans le Pyrostegia^ de séries verticales de petites cellules presque cubiques et contenant de gros cristaux.

S"" Les cellules allongées qui séparent les couches du liber, et dont les

(4) Elle a été envoyée de la Maniniqae par M. Bélanger et fait partie de la collection des bois da Masénin d'histoire naturelle.

0RGAN06RAPHIE. 137

parois présentaient une surface uniforme, sont devenues de magnifiques cellules grillées.

â* Enfin on voit fort bien ici que ces cellules, à mesure qu'elles sont repoussées vers Textérieur, s'aplatissent et prennent une teinte brune. Chacune de ces couches colorées simule à son tour Tépiderme de la tige, après avoir déterminé la chute de la portion d'écorce située devant elle. Dans réchantillon que je décris ici, les gros faisceaux du premier liber sont tombés depuis un certain temps , et l'on voit plusieurs couches minces de libres libériennes en train de se détacher.

M. Groenland a eu l'obligeance de me communiquer une tige de Spathodea eorymbom Vent. (Phryganocydia Mart.), provenant d'une collection de bois qu'il a reçue de M. Criiger, et dans laquelle elle porte le numéro 29. Cette tige présente dans sa forme et son organisation la plus grande ressemblance avec celle du Tanœcium. Il n'y a que quatre saillies du liber, longues de 2 millimètres, larges de 1"'",25. Elles sont limitées, ainsi que la bande ligneuse située entre elles et la moelle, par deux rayons médullaires beaucoup plus larges que les autres. L'écorce ne diffère de celle du Tanœcium que par l'absence de cellules .à cristaux autour des fibres du liber, et par le volume considérable des amas de cellules à parois épaisses situés entre les faisceaux du liber le premier formé. Sur une section transversale, le diamètre de ces amas est en effet plus grand que celui des faisceaux. D'autres amas semblables se trouvent au milieu même des couches minces du liber. Les cellules épaisses situées en dehors des gros faisceaux libériens sont plus disséminées, et les parties extérieures de l'écorce se détachent de la manière que. nous avons déjà indiquée.

J'ai étudié une branche à'Adenocaiymna nitidum récemment détachée du magnifique pied qui se trouve dans. la serre de Vaquarium au Jardin des plantés de Paris. Elle avait 5 millimètres de diamètre et, ainsi que les précédentes* une forme carrée à angles arrondis.

Le bois était composé, comme dans la plupart des Bignoniacées, d'un mélange de gros vaisseaux aréoles, avec une petite ouverture transversalement allongée au fond de chaque aréole, et de fibres ligneuses offrant quelques rares ponctuations, aussi un peu allongées, mais dirigées obliquement.

Le liber présentait, comme d-habitude : en dehors, un cercle de gros

13S monogramib wms^ 9ui»»m\cÉES.

faisceaux* Mni^laiHMreB ; en dedans, des cercles minces de fibres séparés par des cellules grillées. Sur quatre points répondant aux quatre angles de in fige V son épaissrar était plus grande, et il foraiait quatre saillies rectangulaires qui remplissaient autant de sinus du bots.

Dans eette espèce, eomme dans les deux dont nous venons de parler, on rencontrait des cdtules à parois très-épaissias ; mais elles n'étaient plus disposées de la même manière : on if en veyak pHis, ni entre les gros iaisceaux, ni parmi les couches minces du liber. Toutes étaient réunies à l'extérieur de la couche herbacée, où elles formaient une zone psarfaite» ment continue. Ces* cellules étaient serrées les unes contre les autres, et avaient la forme d'un paraHélipipède légèrement aplati de dedans en dehors et nn peu allongé perpendiculabement au rayon de la tige. Dans le sens du rayon, elles étaient disposées par séries réguKères de 5 à 7 cellules, oc qui donnait à cette zone une épaisseur assez considérable.

Les cellules eîitérieures de la couche herbacée étaient plus petites et 7>lus abondamment remplies de chlorophylle que les autres.

Je n'ai point trouvé ici les couches de celluies aplaties dont j'ai parlé en déciîvant les espèces précédentes; mais il y avait, en dehors des cellules épaisses, des larnbeaux d'mi tissu cellulaire à parois beaucoup plus minces, qui n'éfait* antre chose que l'épiderme, comme j'ai pu m'en convaincre sur utîtiiès»-jflune' rameau on cette couche épidermique était encore en place. Ce rameau présentait d^ des'utrieules à parois épaisses; maislecerde qu'elles formslicnt était beaucoup plus mince, puisqu'il n'avait que l'épais* seur d'une seole^cellule.

Pour compléter l'exposé des études que j'ai pu faire sur la tige des Bignoniacées, il me reste èparler 4)0 (lêtec plsmtes dbns lesqueHes la disposition du bois et de l'écorce, bien que ne différant pas^ essenëdlement de ce que nous avons vu jusqu'iet, devient beaucoup plus ecmipliquée.

La première de ces espèces est r^nîM^'cAta eapreokUa Nob. (Bignaniê

capreotaia Linn.). Une bonne description^ de sa tige aééjà été donnée par

Adrien de Jussieu (4), d'après les échsmtiHcvis néiMB qte j'ai eus entre les

mains (2). Ils pt^ovienvient d'un pied qui fi knigtemps été cultivé au Jardin

•^es plantes.

(4 ) Monographie deê MalpigMoeées^ p. 419.

(2) Muséan d Uitoirt Daftarelle, oûêUIÈm,ù$i^bmm «^^47.

. «AGAliOi^RàPBIE. iA9

Cette ^espèœ, ta «eoie Bigooniacée pourvue de vrilles qui puisse vivre en plein air sous le climat de Paris, présente, dans ces conditions du moins, les zones ligneuses oonoentriques qu'on voit dans tous les arbres de nos pays, et dont.BOiis avons «ratstalé Tabsenoe daas les lianes que nous venons 4e passer en revue.

Sur des branches de 10 à 12 miHimètres de diamètre, où Ton compte 1% cercles cmcmtrîques, la disposition cruciforme du bois est des plus marqaëes et des plus régulières. Quati^e saillies intérieures du liber, longues de S milKmètres et larges^d'un demi-millimètare seulement, pénètrent jusqu'à 1 millimètre et demi ou 2 millimètres de la moelle. Leurs hords sout parfaitement parallèles. 11 en est de «ooême, aussi des deux larges rayons médullaires qui oofrtinuent OMèMds, et qui s'étendent jusqu'à la moelle, en limitant la tranche minoe ^u bois dont le développement doit s'arrêter d'abond. Les pmlies saillantes du «corps ligneux se terminent extérieurement par une «urface cûorbe, parfaitement unie et régu- Kère.

Les vaisseaux sont d*uÉ diamètre très->âifférent : les unSi, très-gros^ se trouvent presque tMs à la partie interne de chaque zone ligneuse; les autres, beaucoup plus peliîts, feroieot la pnesque totalité da bois 4 car les fibres ligneuses sont très-^rares. Ces vaisseaux, quelle que soit leur taille, présentent un dépôt ea spirale des {dus marqués et, en outre, de petites ponctuations transversales entowées d'«ae légère aréole.

L'éooree se compose, de dedsHfts en dehors : d'une attemance de fibres du liber et de leogoas cellules grillées, qui remplit les âimis du bois et forme quatre ou ^q couches esk £ftce des parties saillantes ; de la zone herbacée, oontenant les gros ifûsoeauK de la formation de liber la plus ancienne ; enfin, île plusiôurs oenches de cellules aplaties, à parois épaisses et à oavité «bliiaréey'iiiH jouent le 9iAe d'épidwme et se détacha à mesure qu'il s^en fimne de aowelles derrière c^les.

La structure que je vieas de <)éoiwe se retrouve à tous les âges; mais avec les modificatiims suivantes :

Sur des branches de 15 àâO mUiaèfaiea de diamètre, le contour extérieur des quatre lobes ligneux devient crénelé, et, à partir de ce moment, on trouve cette disposition d^autant plus prouoncée qu'on examine des branches plus âgéok SureèHesqui^nesurent k centimètres, le contour

)&0 MONOGRAPHIE DBS BIGMOMIACÉBS*

du bois est, comme le dit de Jussieu, profondément et inégalement déchiqueté.

La cause qui produit cet effet n*est pas différente de celle qui a déterminé Tarrêt de développement de quatre bandes ligueuses, et divisé ainsi le bois en quatre lobes. Dans un certain nombre d'espèces, nous avons vu que de nouvelles bandes de bois peuvent s'arrêter dans leur évolution; mais qu'elles sont toujours placées régulièrement par rapport aux pre* mières; qu'elles occupent toujours une position fixe. Dans ces cas, une influence dont la nature ne nous est pas connue agit sur les petites tranches ligneuses comprises entre certains rayons médullaires ; mais tout le reste de la tige suit un développement aussi régulier que si cette tige ne présentait aucune anomalie. Dans le Bigrumia oapreolata^ les choses ne se passent pas ainsi. Une fois le bois arrêté et le liber développé avec excès sur quatre points, toute régularité semble cesser dans la production du phénomène dont il s'agit ; il se généralise peut-être, mais ne se montre plus aussi prononcé : il semble que chaque tranche de bois située entre deux rayons médullaires consécutifs prenne, en quelque sorte, une manière de vivre spéciale. Le développement des unes est plus actifs, celui des autres l'est moins; mais chacune parait s'accroître independamment.de celles qui Tavoisinent. Il en résulte que leur longueur devient de plus .en plus inégale, et que, s'il est assez facile de reconnaître, sur chacune de ces tranches , la fraction de la zone ligneuse qui correspond a telle ou telle année de l'existence de la plante, ces fractions de même âge ne sont point au même niveau, et leur ensemble ne forme nullement un cercle.

La seule chose qui soit un peu constante, au milieu de ces développe* mehts inégaux, c'est que les tranches de bois voisines des premiers prolongements du liber sont toujours peu développées et s'arrêtent les unes après les autres. Il y a là une disposition en escalier, hmi reconnaissable sur de très-vieilles tiges; mais il ne s'ensuit pas que la saillie du liber devienne de plus en plus large; car, dans l'espèce en question, les tranches de l^ots dont je parle s'élargissent souvent en éventail avant de se lerminer, se renversent alors un peu sur le côté et s'étalent au milieu de la partie saillante du liber, qu'elles refoulent.

En face dé chaque tranche ligneuse se trouve une tranche de liber, dont le développement est en raison inverse de celui du bois. Les couches un

OR6AN06RAPHIB. Iftt

peu âncifennes de liber fprnent seules, par conséquent, des cerdes réguliers.

Les particularités que je viens d'indiquer ne sont pas les seules que présente le Bignania capreokUa.

Sur une tige de 3 centimètres de diamètre, où Ton compte 19 zones concentriques, on voit, tout à fait en dehors du bois, et au milieu même des couches du liber, des faisceaux ligneux isolés et irrégulièrement disséminés. Sur une coupe transversale, les uns présentent une disposition en éventail, mais la plupart ont un contour à peu près circul^re. Les couches annuelles et les rayons médullaires s'y montrent aussi nettement que dans le corps ligneux central « et indiquent divers âges pour les faisceaux di- » vers/ Si en enlevant Tëcorce, » dit Adrien de Jussieu, « on suit le cours »de ces faisceaux, on voit qu'ils naissent du ce»tre ligneux et ne sont » autre chose qu'un prolongement de quelques-uns des lobules de son bord » qui se sont éfaniés à Ipavers la substance corticale. On en voit aussi, » après avoir ainsi marché quelque temps libres, se réunir de nouveau au » centre et se confondre avec lui. Os sont ordinairement ramifiés aux points » d'origine et de réunion, et quelquefois aussi dans leur trajet; Ils repré- » sentent donc la partie extérieure du bois et en ont absolument In struc- » ture. » On ne peut y trouver ni moelle ni étui médullaire.

Je n'ai pas eu à ma disposition de fragments assez longs pour y suivre ces. faisceaux sous l'écorce, comme l'a fait de Jussieu, et reconnaître leur origine. J'ai donc dû me borner à rapporter ses propres paroles. Quoi qu'il en soit, j'ai vu au milieu de l'écorcedes faisceaux d'âges fort différents, et quelques-uns très-petits. Il m'a bien semblé que, sitôt apirès leur apparition, ils s'accroissaient rapidement par des couchés de plus en plus larges, qui se montraient toujours du même côté et donnaient à la coupe du faisceau d'abord une forme en éventail, puis graduellement une forme arrondie. Chacun de ces faisceaux ligneuir, plongé au milieu du liber général, a de plus son liber particulier exactement semblable à l'autre, çauf qu'on n'y trouve pas les gros faisceaux libériens de la couche là plus ancienne. CeJiber forme un arc de cercle sur la convexité des faisceaux ligneux en éventail, un cercle souvent complet autour des faisceaux

arrondis. , /

. Enfin, une tige de li centimètres de diamètre,, qui . est entourée des

lk% MONOGRAPIflE BBS MBMINIAGÉRS.

mê»es faisceaux (^éd(^riques, fmsente d« ^s «ine nouvelle modificaT tion. Les quatre lobes du bois se sont complètement séparés et écartés Tgn àe l'autre, cbdcun emportant tme partie de Tétiiî inadyUaîre.

Les intervalles qui les séparent sont remplis )Mip<ivfi tisfin oculaire do nouvelle formation, seaibiable à celui figuré par M. Cruger {ioo. rà., fig. 21a) d^ns le Bignonia unguù. Ce tissu suit le rayon médullaire à travers lequel s'est produite la fente, et qui est toujours Tun des deiix gros rayons que nous avons vu limiter les tranches de bois auxquelles correspondent les premières saillies du liber.

La tige du Bignonia unguis d'est pas mains remarquable que celle de VAnisostichus capreolata. Pendant un eertain temps, le bois s'y divise par des prolongements d'écorce disposés très-réguliér^nenL C'est ce qu'on peut voir sur les figurea 9 et 10 du Mémoire de M. Criiger, et c'est ce que j'ai vu aussi sur un fragment de tige ap^Mirtenant à M. Bourgogne. Ce fragmenta 15 millimètres de diamètre. Sa section transversale ressemble beaucoup à celle que M. Grâger a represntée dans sa figure 11; mais elle est d'une régularité parfaite. Le bois y est partage, à une très-petite distance de la moelle, en quatre, plus loin en huit.» et {dus loin encore en seize lobes^ ou plutôt <ea seize lames ; car ces divisions du bois sont près* que linéaires. Leurs bords présentent la disposition dite en escaUer ; c'està-dire qu'une portion du bois qui les forme s'arrête de distance en distance. Cependant elles augmentent, plutôt qu'elles ne diminuent de largeur, en avançant vers l'exlénear de la tige, parce que le tissu ligneux offre une tendance marquée à s'étaler en éventail. Cette tendance est bien recon^ naissable sur les petites portions de bois qui s'arrêtent dans leur développement le long des bords des différents lobes : chacune d'elles s'élargit plus ou moins avant de se terminer et se renverse un peu de côté, de teUe sorte que le bord des lames ligneuses parait plutôt denté en scie que taillé en forme d'escalier. *

La structure intime du bois, dans le Bignoma unguii^ est la même que dans Y Adenocalymna nitidum. Le liber est formé de couches de fibres, alternant avec des couches de cellules allongées et dont une partie sont grillées. Dans la tige dont je viens de parler, il remplit, oemme nous l'avons vu dans les lianes précédentes, tous les intervalles du bois, et y forme des lames rentrantes presque aussi larges que les lames ligneuses. Je n'ai pu

OMANOnAraiB. IftS

étudier la partie extérieure de Kécoree sur cette tige, qui avait été grattée; nais mr un autre échantillon, de 5 eentimètres de diamètre, portant le n"" k dans la coÙediea det hem envoyée par M. Criîger à M. Grœnlaiid, j'ai reconnu, dans la courbe heriMMwe et m mâîeQ des couches extérieure» du liJiier, des amas degroBseseellules à parois excessivement épaisses, semblables à celles qise nous aveB6.diqà rencontrées dans d'autres espèces» £a dehors de la coujehe^ hei^cée se trouve une zone de cellules généralement plus aplaties, presque dépourvues de chlorophylle et à parois plusépaisses^ qui,, par places^ ocHnmefieent à se colorer en brun. Cette cotoratida brune devient phis iocense elgéimrale 4ans les quatre ou cinq couches extérieures de cellules qui remplaeent l'épiderme tombé depuis longtemps.

Je n'ai point trouvé daas cette espèce les gros faisceaux du premier lifeer, si différents des autres, et qui m'ont paru si constants dans les tiges de Bignoniacées. ÉtaientHJls tombés avec la portion extérieure de Técorce? S'ébiient-ils défiarmés ow divisés par suite de la pression que les amas de cellules à pavois épaisses avaient pu leur £aire subir? C'est. ce que je ne puis savoir.

Le corps ligneux, dans la grosse tige que je décris maintenant, présente une bien, autrei complication que dans celle dont j'ai parlé tout à l'heure.

Les lobes prineipaux du bois, qpii, ici, sont par eKception.au nombre de cinq, ont con&uaék» subdiviser et à s'étaler en tvavevs; mais, par suite de ce mouvemeoi d'expanaon laitéffate, ils ont dû se repousser inutueller ment et se pottar ea dehors* pour se développer^ avec plus de liberté. Le corps.Iigoeux se trouve donc eomposé, sur une coupe transversale, de cinq groupes de lames en forme d'éventails, qui se touchent, non. phis par lemts bords, mais pac leurs angles latiraus. L'étui médullaire s'est nécessairement brisé,, et. chaque pttlion est restée attachée au segHient de bois correspondant..

On pourrait croire que, par suite d'une semblable évolution du bois, un large vide a dû se former au centre de la tige ; mais il s'est passé ici quelque chose d'analogue à ce que nous avons déjà vu dans le Bignonia capreolala : un tissu cellulaire de nouvelle formation, semblable à celui de la couche herbacée, et en tirant probablement son origine, s'est développé dans les intervalles que laissent entre eux les cinq éventails ligneux et a

lA/i MONOGRAPHIE DES BlGNONI ÂGÉES.

rempli l'espace, considérablement agrandi, qui était d'abord occupé par la moelle. On trouve même dans ce tissu, et en grand nombre, les amas de cellules à parois excessivement épaisses dont j'ai plus haut indiqué Texistence dans la couche herbacée proprement dite.

Mais à cela ne se borne pas toute Tanomalie que présente le Bigncnia unguis. Nous venons de dire que le tissu cortical pénètre jusqu'au centre de la tige; nous allons voir le bois, à son tour, pénétrer dans celte expansion du tissu cortical.

En effet, les lames latérales des éventails ligneux, ne trouvant devant elles que ce parenchyme sans résistance, s'y engagent et s'y ramifient ; d'autres lames, qui, d'après leur position et leur direction, ont évidemment d'abord fait partie de ces éventails, se comportent comme les précédentes ; enfin une foule de lames et de lamelles, de forme et de dimension on ne peut plus variables, qui ont peut-être la même origine, bien qu'on ne puisse plus la constater, se divisent, se subdivisent el s'enchevêtrent dans tout l'espace central de la tige. Ces lames s'accroissent comme celles qui font partie des faisceaux périphériques; chacune de leurs divisions est accompagnée du hber qui lui correspond, et qui est exactement semblable au liber de la circonférence de la tige. Par suite de toutes ces cornpHcalions, le boisel l'écorce sont tellement mélangés, qu'un fragment de quelques millimètres carrés, pris sur n'importe quel point de l'échantillon en question, contiendrait à la fois des éléments appartenant à ces deux parties. Les lames rayonnantes et ramifiées de la périphérie, le mélange au centre de deux tissus de couleurs difTérentes, donnât à la section transversale de cette tige une apparence qui rappelle grossièrement une coupe du cervelet humain.

Il ne sera peut-être pas inutile, pour résumer cet article un peu long, de rappeler, sous forme de tableau synoptique, les caractères distinctifs de& différentes tiges que je viens de décrire, de celles du moins dont j'ai pu examiner des fragments un peu âgés.

ORGANOGRAPHIE.

Bois se développant également «nr tous les points de sa circonférence

Couches minces de fibres du liber très-apparentes

Couches minces de fibres du liber très-peu visibles et plongées au milieu d'un tissu cellulaire très-chargé de chlorophylle

Ëtui médullaire toiijours entier

Bois éprouvant un arrêt de

développement 1 sur & points opposés en croix, et souvent, après cela, sur un plus grand nombre. Formation du liber plus abondante en face des tranches du bois moins développées .

Étui médullaire se brisant sur les vieilles tiges, et chaque portion restant attachée au segment de bois correspondant

/ Bois formé de fibres ligneuses abondantes, au milieu desquelles sont disséminés de gros vaisseaux à ponctuations

aréolées \

Bois formé de fibres ligneuses et de vaisseaux occupant sur une section transversale une surface au moins égale à celle des fibres. Ces vaisseaux sont de calibres très-différents et offrent, outre les ponctuations aréolées, des lignes spi- [ raies très-prononcées. Couches minces de fibres "^ du liber remplacées par de grosses fibres isolées. Tige arrondie. Couches minces de fibres du liber ^ séparées par des cellules irrégulièrement polygonales , non grillées. Pas de cellules à parois

épaissies dans la couche herbacée ,

; Cellules à parois très-épaisses •

distribuées irrégulièrement

dans la partie extérieure de

Tige carrée à an- la couche herbacée ; quel-

gles arrondis. ques-unes seulement entre

Couches minces I les gros faisceaux du pre-

de fibres du I mier liber

liber séparées 1 Cellules à parois très-épaisses ' par des cellules | distribuées irrégulièrement allongées et / dans la partie extérieure de grillées. Des \ la couche herbacée, et forcellules à parois 1 mant en outre de très-gros très-épaisses au i amas entre les faisceaux du milieu ou à I premier liber et jusqu'au Texlérieur de f milieu des couches minces

\ la couche her- f du liber suivant

\ bacée Cellules à parois très-épaisses

I toutes réunies et formant \ une zone régulière à Texte- \ rieur de la couche herbacée.

f Des couches annuelles. Vaisseaux à ponctuations aréolées, présentant en outre un dépét en spirale. Bois à à lobes, d'abord régulièrement arrondis, puis crénelés, puis déchiquetés à l'extérieur. Segments de bois séparés sur les vieilles tiges par un tissu cellulaire de nouvelle formation. Des faisceaux ligneux arrondis ou en éventail au milieu du liber. Pas de cellules à parois

épaisses dans l'écorce

j Pas de couches annuelles. Vaisseaux à ponclua- \ tiens aréolées. Bois présentant d'abord à lobes, qui se subdivisent par dichotomie en s'élargissant en éventail. Séparation complète des éventails ligneux ainsi formés par un tissu cellulaire de nature corticale, qui remplit le centre de la tige, et au milieu duquel se développent et se ramifient des portions du buis. Pas de faisceaux ligneux au milieu des couches de liber ; mais de nombreux amas de cellules à parois excessivement épaisses dans le tissu cortical de l'extérieur et de l'intérieur de la tige. .

DucoiÂdrcML capensis.

Campsit radicans.

Pyrostegia ignoa»

Tanœdum * crucigenàm^

Spathodea

(Phrygana-

[cydia Mart.)

Corymbos<K

Adenoca-

lymna nilidum.

Amisostichus capreoUUa.\

Bignonia unguis.

1&6 MONOGRAPHIE DES BIGlfONlACÉES.

On voit, d'après ce tableau, combien les liges de Bignoniacées diffèrent par leur forme et leur structure et (varaissent faciles à distinguer les unes des autres.

H est fort possible, comme je Tai déjà dit, qu'on arrive plus tard à l'aide de la tige seule à reconnaître les genres et les tribua, et 4|ue les caradères fournis par cette partie de la plante viennent prendre place à côté de ceux tirés de la fleur et du fruit.

On peut déjà remarquer que le Tanœcium crucigerum, le Phrygano^ cydia corymbosa et VAdenocalynna nitidum^ qui appartiennent par leurs organes de reproduction à une même tribu, appartiennent aussi par leur tige à un même groupe, qui peut être caractérisé par la présence, dans l'écorce, de cellules à parois très-épaissies, coïncidant avec l'intégrité de l'étui médullaire à tous les âges. VAnisoslichus capreolata et le Bignonia tinguis^ qui font encore partie d'une môme tribu, présentent aussi dans leur tige des caractères communs : la rupture de l'étui u^ullaire à une certaine époque du développement, et la formation d'un tissu cellulaire nouveau, qui sépare alors les segments du bois et s'avance jusque dans l'espace occupé par la moelle.

Je regrette vivement que le manque de matériaux m'empêche, pour le moment, de pousser plus loin ces recherches. Elles pourront être reiprises avec plus de fruit lorsque les collections posséderont un nombre moins insuffisant de tiges de Bignoniacées déterminables, c'est-à-dire accompagnées d'échantillons correspondants en fleurs ou en fruits. Il y a là ua desideratum sur lequel il serait bon d'appeler l'attention des naturalisiez voyageurs.

Les tiges de quelques lianes appartenant à d'autres groupes ont avec celles de l'ordre des Bignoniacées la plus grande analogie.

Une olacinée, le Phytocrene palmata^ offre, d'après M. Hugo de MohI, exactement la structure d'une Bignoniacée : on y retrouve jusqu'aux cellules grillées décrites par cet auteur. J'ai pu vérifier ces faits sur un très jeune rameau d'une espèce nouvelle : le Phfjftocrenecrinipes, Bâillon.

Une Malpighiacée décrite et figurée par Adrien de Jussieu (1) : le Tetrapterys Guilletniniana, présente, sauf les cellules grillées, qui n'ont été

(4) Monographie dm Ma^kimeéeê^ p. 4M, pL HI, ig. 5.

bftGAKOGAAPBIB* 147

obserrées jusqu'ici dans aucune plante de cet ordre, la même coafomiilé d^organîsatîon.

Il ne faut pas eroire, cependant, qu'il soit impossible de distinguer les tiges que je viens de citer des véritables tiges de Bignoniacées, Dans celles-CT, les saillies du liber commencent toujoure à se montrer simultanément sur quatre points différents, tandis que, dans les tiges dont il vient d*être question, ces premières saillies sont au noml^e de huit évidemment de même âge.

La tige d'une autre Malpîghiacée : le Banisteria nigrescens, présente, à un certain âge, un bois entamé par quatre prolongements corticaux qui lui donnent l'apparence d'un bois de Bignoniaeées, mais deux de ces prolongements s'avancent un peu plus loin vers la moelle et ont apparu les premiers.

Jusqu'ici, les Bignoniaeées sont les seules plantes connues dans lesquelles le bois cesse de se développer en même temps sur quatre points opposés en croix.

Les Bignoniaeées se distinguent d'ailleurs généralement, comme le fait remarquer de Jussieu, par leur régularité symétrique ; or, dans les Malpighîacées, seul ordre (si Ton excepte les Phytoerene) où l'on reneonti« des tiges dont la structure offre une grande ressemblance avec ce qu'on voit dans les plantes qui font l'objet de notre étude, dans les Malpighiacées, dis-je, la régularité, qui existe probablement toujours au début, ne tante pas à disparaître. Il en est ainsi même pour le Tetrapierys Guilleminiana^ dont la lige présente d'abord de si grwids rapports avec celle d'une Bignoniacée.

L'analogie entre les tiges de Bignoniaeées et de Malpighiacées ne s'arrête pas à la manière dont sont produites, dans certains cas au moins, les saillies de l'écorce : la comparaison peut être poussée beaucoup plus loin.

Ainsi , dans la tige de plusieurs Teêrapterys^ entre avtres de deux espèces indéterminées décrites p. 111, H 2 et figurées pi. HI, fig. 7 et 8 de sa Monographie des Malpighiacées, Adrien de Jussieu a vu le bois se diviser en segments séparés par des fissures remplies d'un tissu qui met-tait la substance corticale en rapport direct avee la moelle* C'est prëeîfiément ce que nous avons rencontré dans VAnisostichus capreolaUi et le

1A8 MONOGRAPHIE DES BIGNOMIACÉES.

Bignonia ttnguis. L'une des deux espèces de de Jussieu présente même, dans la cavité médullaire, comme la seconde Bignoniacée que nous venons de citer, « des faisceaux ligneux évidemment secondaires, c'est-à-dire ne 9 renfermant avec leurs fibres que de gros vaisseaux ponctués. »

La disposition que le même auteur a fait connaître dans le Banisteria nigrescens (Joe. cit. p. 107, pi. 3, fig. 6, A*), et qui consiste en la présence de plusieurs corps ligneux, tous revelus d'une écorce assez mince où le liber est abondant, mais privés, sauf le corps central, de moelle et d'étui médullaire, cette disposition, dis-je, correspond parfaitement à celle que présentent les vieilles tiges de VAnisostichus capreolala.

Cette grande analogie dans la structure de la tige entre deux ordres naturels si éloignés l'un de l'autre avait déjà été reconnue par de Jussieu, et me paraît un fait digne d'être noté, bien qu'il soit difficile d'en tirer une conclusion.

La tige des Bignoniacées, particulièrement celle de certaines espèces, présente aussi quelques particularités comparables à ce que M. Decaisne a fait connaître dans les Arisiolochia labiosa et ClematiHs : je veux parler de la division du bois en faisceaux divergents comme les branches d'un éventail, disposition bien reconnaissable sur VAnisostichus capreolata et extrêmement marquée sur le Bignonia unguis. Dans les Bignoniacées^ comme dans les Aristolochiées, à chaque faisceau de bois correspond une tranche distincte de liber ; mais ici s'arrête la comparaison, car, dans le premier ordre, les extrémités extérieures des segments ligneux sont à des distances très-inégales de la surface de la tige, et le développement du liber est en raison inverse de celui du bois , ce qui ne se voit point dans les Aristoloches.

Quant aux tiges à organisation anomale appartenant à d'autres ordres que ceux dont nous venons de parler, elles ne me paraissent pas comparables aux tiges de Bignoniacées ; car on ne trouve jamais dans celles-ci, ni des faisceaux ligneux périphériques pourvus d'une moelle et d'un anneau médullaire, comme dans les Sapindacées ; ni des zones ligneuses concentriques, dépourvues de liber correspondant et entourant le liber de la première année, comme dans les Menispermées ; ni des couches alternantes de liber et de bois, comme dans les BauMnia^ le Gnetum, etc.

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