FEUILLES

Rien n'est plus varié que les feuilles dans les Bignoniacées, et cependant aucun organe ne contribue davantage à donner aux plantes qui appartiennent à cet ordre une physionomie spéciale.

Ceci demande quelques explications.

Les Bignoniacées pourvues de feuilles simples sont très-peu nombreuses : Telles sont les plantes qui composent les genres Tecomella^ Catophracies^ Delostomay Deplanchea^ Catalpa^ Chilopsis et AsUanthus. Si ce nombre de sept genres formés entièrement d'espèces à feuilles simples peut paraître considérable, il faut remarquer que, sur les sept, il y en a quatre f^omposés d'une seule espèce, et que les autres renferment chacun trois ou .'juatre espèces au plus.

Aux genres que je viens de nommer, il faut joindre quelques espèces à feuilles simples, dont les unes constituent en partie le genre Crescentiaj et

ORGAT«OGRAPHIE. 153

dont les autres forment une exception dans divers genres : Cuspidaria^ Arrabidœa^ etc.

Toutes les plantea dont je viens de parler ont les feuilles non-seulement «impies, mais presque toujours entières.

Les genres Argylia^ Incarvillea et Amphicome ont aussi des feuilles simples, mais profondément découpées : "

Dans les Argylia elles sont palmatipartites, et chacune des six ou sept digitations qui rayonnent au sommet du pétiole sont elles-mêmes bipinnatifîdes.

Dans VIncarvillea les feuilles sont bipinnalipartites.

Dans les Amphicome elles sont pinnafiséquées, et ont tout à fait Taspect d'une feuille pinnée ; mais les folioles ne sont pas articulées sur le rachis. les feuilles de Y Amphicome arguta ont leurs folioles supérieures sessiles et à limbe décurrent le long du rachis; les folioles inférieures, au con* traire, sont atténuées en un très-court pétiole. Cette forme de feuille est donc tout à fait intermédiaire entre les feuilles simples et les feuilles composées.

Si Ton excepte les différents cas que je viens de citer, toutes les autres Bignoniacées, c'est-à-dire Timmense majorité des plantes qui composent cet ordre, ont des feuilles composées, à folioles articulées.

Cette sorte de feuillage, jointe à leurs fleurs généralement grandes, campanulées et irrégulières, leur donne, comme je le disais plus haut, une physionomie tellement spéciale qu'on les reconnaît presque toujours au premier coup d'oeil.

Le degré et le mode de composition des feuilles varie à Tinfini; mais on peut reconnaître, au milieu de toutes ces variations, quelques formes générales qui répondent aux grandes subdivisions de l'ordre. Ainsi, les feuilles pourvues de cirrhes appartiennent presque exclusivement aux lianes de la tribu des Eubignoniées. En dehors de ce groupe, on ne les trouve que dans le genre Dolichandra.

Les feuilles digitées, au contraire, sont à peu près spéciales à la tribu des Técomées. Hors de cette tribu, je n'en ai rencontré que dans une seule plante : VÀnemopœgma orbiculatum.

Les feuilles simplement pinnées sont aussi très-répandues dans la tribu des Técomées, ainsi que dans celles des Crescentiées; tandis que dans les

154 MONOGRAPHUS DES BIGNONIACÉES.

Eubignottiées oû les rencontre à peine dans deux ou trois espèces^ qui portent en même temps des feuilles différemment composées.

Les feuilles vérhablement bipinnées sont très-rares; mais on les trouvedans la tribu des Eubignoniées, comme dans celle des Técomées : la première tribu nous en offre dans le genre Calosanthes^ et la seconde dans le genre Jacaranda.

Dans ce dernier genre, le pétiole principal porte un nombre tantôt pair^ tdDtôt iav^ir, de pétioles secondaires; mais ceux-ci sont toujours pourvus d'un nombre impair de folioles.

Les feuilles du CcUosanlhes sont toujoiirs imparibipinnées.

Les feuilles des lianes de la tribu des Ëubignoniées sont très-généralement formées de trois folioles» ou de deux folioles par suite de la métamorphose de la foliole terminale en une vrille ou ea une griffe:. Les genre»^ Bign&nia^ Pachypleray Tanœcium^ Frideticia, Pyrostegia^ Macfadyenaj Lundia, Mansoa^ Disticlis, Macrodisctts^ Amphilophium^ Pithecocle^ mtM», etc., ont toutes leurs espèces pourvues de feuilles ainsi composées. De semblables feuilles se retrouvent en outre dans la très-grande majorité des espèces appartenant aux genres AdenocodymncL, Cuspidaria et JrraJbidiFa; xsm& il y a, dans la même tribu, quel<|jucs genres dont les feuilles, bien que construites en réalité sur le l^^pe que je viens d'indiquer, offrent un degré de composition plus avancé : tel est le genre FasemctlliêL^ >larl., fondé sur le Bigmnia tnœqiudiSy DC ; tels sont aussi les deux genres que j'ai nommés Leguminaria et Clemaiitariaj et qui aont, comme le précédent,, formés aux dépens des anciens Bignonia à feuilles décomposées.

Dans le Faaconeellia. inœqualù la foliole terminale est toujours représentée par une vrille, et chacune des deux folioles latérales est remplacée par un pétiole secondaire portant trois folioles.

DaBâr les ClemaliUuriay c'est encore une vrille qui termine la feuille, et il n y a, comme dans le genre précédent^ que deux pétioles secondaires ; mais ces pétioles, dans la plupart des feuilles, portent un bien plus grand nombre de folioles que chez le yasconcelliéL.

Ces folioles ne sont pas disposées comme dans les feuilles régulièrement bipinnées ou tripinnées ; car chacun des pétioles secondaires est ramifié uj» plue grand nombre de fois à sa base qu'à son sommet* Si l'an examine, par exemple, medes foniUes inieriedres d'uarameau^ on voit que les pé^

ORGAMOGIlAPmE. 1%

tîoles de troisième ordre naissant les plus bas sur la Teuille supportent un ensemble de folioles qui représente une petite feuffle bipinnée a la base f* simplement pinnée aa sommet ; les pétioles de troisième ordre naissant de la partie moyenne du pétiole secondaire portent des folioles placées comme elles le sont dans une feuille simplement pinnée; enfin, la partie supérieure du même pétiole secondaire ne porte plus que des folioles isolées, et non rétmies sur des pétioles tertiaires.

Dans d'autrcii feuilles, situées plus haut sur la tige, le degré de décomposilion est moins grand : on trouve, à la base des pétioles secondaires, des pétioles de troisième ordre portant des folioles placées comme sur «ne feuille simplement pinnée, rt, plus haut, on ne voit plus que des folioles isolées. Dans tous ces cas, l'ensemble des folioles portée par chaque pétiole secondaire ressemble à une feuille composée de forme triangulaire.

Enfin, dans les feuilles supérieures, on peut trouver des pétioles de second ordre ne portant plus que cinq folioles seulement, comme dans le Vasconcellia.

Les. feuilles des deux genres que je viens de citer se terminent invariablement par une vrille, après avoir émis une seule paire de pétioles secondaires.

Dans le genre Leguminaria, on rencontre aussi des feuilles pourvues d'une vrille et offrant tous les degrés de composition que je viens d'indiquer. Elles occupent la partie supérieure des tiges ; mais, dans le ba§, on trouve des feuilles dépourvues de cirrhes et dont le pétiole principal porte un très-grand nombre de pétioles secondaires. Ces feuilles sont tripinnées éleur partie inférieure, bipinnées'à leur partie moyenne, et simplement pinnées dans le haut; de plus, les ramifications seccmdaires n'offrent pas le même degré de décomposition à leur base et à leur sommet.

En un mot, ces feuilles, prises dans leur entier, ressemblent tout à fiait à Tune des deux divisions secondaires du pétiole d'une feuille très-compo* sée du genre Cletnatitaria; ou plutôt, si les feuilles des Clematitaria et les feuilles supérieures des Leguminaria sont des feuilles conjuguées dans lesquelles les folioles latérales sont remplacées par «ne branche du pétiole portant un très^grand nombre de folioles, on doit considérer les feuilles inférieures des Leguminaria comme des feuilles trifoliolées dans IcsqueUeB la foliole terminale a subi la même transformation que les autres.

156 MONOGRAPHIE DBS BIGNONIACÉES.

Cette dernière sorte de feuilles se rencontre encore dans le MMingUmia hortensis et dans le Spathodea gigantea; mais eUe n y est jamais accompagnée de feuilles pourvues de cirrhes.

Les folioles, dont les impaires sont fréquemment plus grandes que le& autres, ont une forme ovale, elliptique ou trapézoïdale; plus rarement obovale ou lancéolée. Le plus souvent elles sont entières; cependant oa en voit de dentées dans les genres CampsiSj Ducoudrœa^ Tecoma, Jaca^ randa^ etc.

Quelle que soit leur forme, les folioles sont presque toujours opposées et articulées sur le pétiole ou ses subdivisions. Le pétiole lui-même et ses rameaux sont articulés dans tous les points qui supportent, soit une paire de folioles, soit une ramification nouvelle.

On peut citer comme exception à cette règle le genre Jacaranda, dont les pétioles principaux et secondaires ne laissent voir de traces d'articulations que vers leur partie supérieure, et dont les folioles sont assez souvent plus ou moins alternes.

Le pétiole est parfois ailé entre chaque paire de folioles. Cette disposition est portée au plus haut degré dans les espèces de Jacaranda dont de Candolle avait fait le genre Pterapodium, et surtout dans le genre Phylr larthron. Dans la plupart des espèces de ce dernier genre, les folioles manquent, et le pétiole, qui constitue alors à lui seul toute la feuille, n'en est pas moins articulé de distance en distance.

On rencontre souvent sur la même plante dei feuilles assez différentes* J'ai déjà dit que, dans les lianes à feuilles décomposées de la tribu des Eu* bignoniées, le nombre des folioles est bmiucoup plus considérable dans les feuilles inférieures des rameaux que dans les supérieures, et que, de plus, dans le genre Leguminaria, le rachis des feuilles inférieures porte un très grand nombre de pétioles secondaires, tandis que le rachis des feuilles supérieures n'en porte qu'une seule paire et se termine par une vrille.

Dans les genres nombreux de la même tribu dont les feuilles sont normalement composées de trois folioles, rien n'est plus ordinaire que la transformation de la foliole médiane en vrille. Souvent cette transformation s'étend à toutes les feuilles de la plante adulte ; mais Irès-flréquemment aussi, il n'y a qu'une partie des feuilles qiii présente ceUe modification, et ce sont celles qui garnissent la partie supérieure des rameaux.

ORGANOGRAF^IE. 157

. On peut même frouver des feuiUes simples el des feuilles composées «ur la même plante. Lb» Bignonia patellifera Schlecht., Brachypoda et Guayaquilensis DC., présentent cette particularité. Il en est de même parfois du Tecomaria slanSj et dans tous ces cas, les feuilles simples sont situées ay*dessus des autres.

Je suis porté à croire que la plupart des Bignoniacées, sinon toutes, ne portent pendant leur jeune âge que les feuilles simples. Il en a été ainsi pi^ndant la première année sur un semis de Bignonia Ttoeediana que je ûs en 1861, et qui réussit parfaitement. Aujourd'hui, toutes les feuilles qui se développent sur les plantes provenant de ce semis, sont des feuilles conjuguées avec cirrhe. Un semis de Pandorea Latrobei fait au Muséum a produit des plantes aujourd'hui âgées de près d'un an, et qui n'ont que des feuilles simples, tandis que la même espèce, à l'état adulte, ne porte que des feuilles pinnées.

Parmi les Bignoniacées à feuilles composées qui peuvent présenter aussi des feuilles simples, il faut donc distinguer les espèces dans lesquelles cette dernière sorte de feuilles ne se montre que d'une manière transitoire, et dans la période qui suit la germination, de celles qui en produisent encore à l'état adulte et d'une manière permanente.

La forme des feuilles simples n'est pas moins variée que celle des folioles : ainsi, elles sont largement cordiformes dans la plupart des Catalpa^ elliptiques oblongues dans les Delostomay obovales dans le DeplancJiea^ et linéaires dans le Chilopsiê et VAstiatUhus.

Quelle que soit la forme des folioles ou des feuilles, leur nervation est très simple et très-uniforme. Une nei*vure médiane portant des nervures secondaires dont les ramifications s'anastomosent en réseau, en un mot, une nervation pennée, voilà ce qu'on trouve à^peu près constamment. Dans quelques cas seulement, les nervures secondaires inférieures prennent un très-grand développement, et la feuille ou la foliole semble digitinerviée.

Le cirrhe qui peut remplacer la foliole terminale des feuilles trifolio* lées est très-souvent simple et enroulé ou recourbé à son extrémité ; mais il arrive aussi assez fréquemment qu'il se divise en trois branches. Dans le Bignonia unguis ces trois branches ressemblent à des ongles crochus : disposition qui a valu à cette espèce le nom vulgaire de griffe de chat^ et

qui lui permet de s'élever en ligne droite, en s'appliquant contre les murs OU contre Técorce des arbres.

Les Bignoniacées sont presque toutes munies de feuilles opposées. On en connaît cependant quelques-unes dont les feuilles sont verticillées : telles sont les espèces qui composent les genres Jstianthus, Deplanckeaj Catalpa et une grande partie du genre Colea. Je ne connais pas de plantes à feuilles alternes dans la tribu des Eubignoniées ; mais on en rencontre dans les deux autres tribus : ainsi les genres Chilopsis, Catophractes, Rhigozum, Jrgylia, Incarvillea, Amphicome, Crescentia et Kigelia sont composes d'espèces dont les feuilles sont ainsi placées. Dans le genre Catophractes ,\es feuilles, étant portées sur des rameaux extrêmement courts, paraissent fasciculées. Il en est souvent de même dans le genre CrescerUia. Dans les Rhigozum^ on observe sur la même plante, suivant l'allongement plus ou moins rapide des rameaux, des feuilles alternes et écartées, ou des feuilles fasciculées.

Une même espèce peut présenter des feuilles tantôt opposées, tantôt ternées : c'est du moins ce qui résulte des descriptions du Phyllarthron comorense et de VHeterophragma lioxburghii. VAdenùcalymnaGuillemini paraît aussi varier, quant à la disposition de ses feuilles, car il est décrit dans le Prodromus^ comme ayant des feuilles ternées, Umdis que l'échantillon de cette espèce que j'ai vu dans l'herbier général du Muséum d'Histoire naturelle a toutes ses feuilles opposées.

Le Phyllarthron Thouarsianum porte des feiîffles, les unes alternes, les autres opposées. 11 en est de même de VAmphicome arguta, où ces deux sortes de feuilles affectent une position déterminée : les opposées occupant la base, et les alternes la partie supérieure de chaque rameau.

Les feuilles des Bignoniacées sont toutes membraneuses dans le jeune âge ; mais, dans la plus grande partie des espèces, elles deviennent coriaces et persistantes, comme les feuilles d'un grand nombre d'arbres et d'arbrisseaux des régions tropicales. Dans ce cas, la plante n'est jamais dépouillée de son feuillage, qui se renouvelle d'une manière continue; les vieilles feuilles tombant à mesure que les nouvelles se développent.

M. Criiger, qui a étudié avec soin, et sur la plante vivante, fanatomie du Spathodea corymbosa^ Vent. ; Phryganocydia^ Mart., espèce grimpante, à feuilles coriaces et persistantes, a vu des fibres ligneuses paseer sans in-

ORGANOGRAPHIE. 159

terruption de la lige dans le dos du pétiole. Ces fibres a'existenl, d'après cet auteur, que dans des pétioles déjà un peu âgés : c'est ce qui explique, suivant lui, pourquoi, « lorsqu'on conserve de jeunes rameaux de Bigno- » niacées volubiles dans des vases fermés, ou qu'on les dessèche négli- » gemment, toutes les jeunes feuilles tombent, tandis que les plus âgées, » (Six cette couche s'est déjà formée, restent attachées à la branche. » Sur de vieux rameaux, ajo%i*e M. Criiger, « qp trouve le côté antérieur du » pétiole détache de la lige, tandis que le côté postérieur y adhère encore » intimement. »

Dans le Tecoma pentaphylla^ qtie M. Gruger compare au Spathodea corymbosay il ne passe pas de fibres ligneuses dans le pétiole. Aussi a tandis •«que, dans- la première espèce, les pétioles cessent promptement de s'é- » paissir; dans Tautre, ils continuent à se développer : la première a des » feuilles caàm^ixis^ la seconde des feuilles persistantes. »

M. Criiger pense qu'il y a une relation de cause à effet entre la présence de ees fibres ligneuses dans le pétiole des Bignoniacées volubiles à feuilles penùUifUeSy et le développement plus rapide du bois sur les quatre côtés de la tige correspondant aux poînis d'attache des feuilles.

Mais il y a quelques Bignoniacées volubiles à feuilles conjuguées, membraneuses et caduques : tels sont le Bignonia perianthomega^ Vell. et le Cuspidarid hteriflora, Mart.; or, je me suis assuré que la tige de ces deux espèces présente la structure particulière aux lianes de cet ordre.

Il y a, d'^iulre part, un grand nombre de Bignoniacées non* volubiles dont le bois est développé de la manière la plus régulière, et qui ont des feuilles persistantes.

La persistance du feuillage n'est donc point dans un rapport aussi intime avec la forme du eorps ligneux que le pense M . Criiger.

Toutes ces questions relatives aux relations qui existent entre la structure des feuilleset celle des- tiges ne poon^ont être résolues qu'après des obsertvalions multipliées, faites sur un très-grand nombre d'espèces et sur dès individus vivants. C'est.un gerarede recherches à recommander aux botanistes qui habitent les pays intertropicaux, et il est à désirer que M. Criiger, q;^ii se trouve prédséiiaeiit dans ce cas, poursuive les études qu'il* a si beui^eusement eommwfùémk Mais, dans l'élat actuel de la science, les

explications données par cet auteur, tout ingénieuses qu'elles paraissent, sont, je crois, prématurées.