GYNÉCÉE

. Ovaire. — L'ovaire des Bignoniacées offre une forme linéaire, elliptique ou ovoïde, généralement bien plus allongée que dans les familles voisines, que dans les Scrophularinées par exemple. Cette plus grande longueur est en rapport avec la disposition sériée des ovules. Fréquemment il est rétréci à la base, mais rarement il est porté sur un véritable podogyne. Les genres Anemopœgma et Zeyheria sont les seuls dans lesquels jf puisse citer cette disposition.

Sa surface extérieure, qui peut présenter quelques côtes ou quelques sillons, est, dans la grande majorité des espèces, ^couverte des petits organes auxquels M. Chatin a donné le nom de cisties^ c'est-à-dire de poils excessivement courts, consistant presque entièrement en utfb tête arrondie, ou une sorte de disque formé de cellules rayonnantes et ayant la plus grande analogie avec les poils des Oléacées. J'ai fait représenter (pi. 27, fig. 9, 10), à un fort grossissement, un de ces organes pris sur l'ovaire (fig. 8) du Spathodea crispa; mais on pourra remarquer, en feuilletant les planches ci-jointes, qu'une quantité d'autres ovaires, appartenant aux genres les plus différents, en sont également revêtus (pi. 2, fig. 8; pi. 6, fig. 6; pi. H, fig. 8; pi. 16, fig. 8; pi. 26, fig. 8; etc.)- Plus rare-

186 MONOGRAPHIE DES BTGNONIACÉES.

ment rovairc est glabre [Tecoma radicans Jass., pi. 14, 6g. 6), et plus rarement encore couvert de poils. Dans le genre Ijundia, ce sont des poil& roides, longs, dressés, qu'on rencontre seulement, en dehors.de là, dans une partie des espèces du genre Shixopsis, très-voisin du genre Lundia. La présence de ces poils est par conséquent un caractère d'une certaine valeur.

Les poils de l'ovaire du Zeykeria montana sont plus caractéristiques^ encore, car Ils sont tout à fait propres à ce genre. Us sont terminés par une tête hérissée fort remarquable (pi. 18, fig. 8).

Si de l'extérieur de l'ovaire nous passons à son intérieur, nous y trouvons constamment deux loges, et ces loges sont toujours tournées l'une du côté de Taxe, l'autre du côté de la bractée. L'exception admise par M. Miers, pour tous les genres de la tribu des Catalpées, qu'il dit avoir des loges placées latéralement et contraires aux lamelles du stigmate, cette exception, dis-je, n'existe pas. Jff . Miers a pensé ^u'il devait toujours trouver, sur les ovaires des Bignoniacées, deux côtes, l'une antérieure •( l'autre postérieure, et deux sillons latéraux. C'est en grande partie ce qui l'a induit en erreur. Rien n'est plus inconstant que la position de ces côtes et de ces sillons, outre que leur nombre peut varier, et que souvent même il n'en existe pas de traces. Pour citer quelques exemples de celte variabilité : si, dans le Tecoma radicans Juss., les deux sillons et les deux côtes sont bien placés comme le veut M. Miers (pi. 1/i, fig. 10, ov), c'est le contraire dans le Stereospermum dentatum (pi. 29, Gg. 8, ov) et dans le Cybislaax antisyphililica (pi. 17, fig. 8, ov), qui, du reste, a quatorze côtes t on y remarque un sillon en avant et en amère, et une côte à droite et à gauche. Dans Vlncarvillea stnensis (pi. 23, fig. 12, or), il y a quatre sillons : un en avjint, l'autre en arrière etdeux latéraux. Il en est de même dansl'^mphicome argula (pi. 2/i, fig. 10, ov), qui est bien une Bignoniacée. Dans le Sparattosperma lithontripticum (pi. 26, fig. 11, ov) et le Radermachera stricta (pi. 28, fig. 9,ot;), au contraire, il y a quatre côtes saillantes placées comme les sillons de Vlncarvillea.

Pour déterminer la position des loges de l'ovaire, il ne Suffit donc pas de voir comment elles sont placées par rapport aux lignes qui peuvent exister à la surface extérieure de cet organe. Le seul moyen certain, c'est de pratiquer une coupe transversale de l'ovaire sans altérer ses rapports

OR€ANOGBAPIilE. 187

^vec les autres verticilles floraux, c'est-à-dire sans le détacher de la fleur. Cette opération n'est .pas toujours facile sur les échantillons d'herbiers; cependant je l'ai faite un nombre considéi^ble de fois, précisément dans le but de rechercher ce qu'il pouvait y avoir de fondé dans l'assertion de M. Miers. Mais sur les plantes vivantes rien n'est plus simple à voir et rien n'est plus évident que la position constante des loges, quelle que soit la tribu à laquelle appartienne l'espèce examinée. L'étude du développement de l'ovaire enlève d'ailleurs à cet égard toute espèce de doute, et démontre bien en même temps que, dans les Bignoniacées, les loges ne peuvent jamais être contraires aux lamelles du stigmate.

Ovules. — La cloison qui sépare les deux loges, et qui existe, comme nous l'avons vu en étudiant l'organogénie de la fleur, dès l'origine de l'ovaire, porte constamment les ovules. On remarque dans chaque loge deux groupes d'ovules, ou deux groupes d'insertion ovulaires, l'un à droite et l'autre à gauche, le milieu de la cloison restant nu dans tous les cas. Cette absence de surface placentaire sur le milieu de la cloison est un des traits les plus caractéristiques de l'ordre dont nous nous occupons.

Chaque groupe se compose d'une ou plusieurs séries verticales d'ovules. Rarement , et seulement lorsqu'elles sont très-nombreuses , ces séries deviennent moins apparentes et passent à une disposition en quinconce {Amphilophium molle^ pi. 12, llg. 7). Dans quelques espèces, les ovules sont insérés directement sur la cloison, qui conserve la même épaisseur dans toute son étendue : c'est ce qu'on peut voir, par exemple, dans VArrabidœa Agmis-caslus (pi. 2, fig. 12,op) et VAnemopœgma lœve (pi. 10, fig. 9, ov). Cette disposition ne paraît pas avoir l'importance d'un caractère générique et ne se rencontre que dans une partie des cas où il y a une seule série d'ovules par groupe, c'est-à-dire deux séries dans chaque loge (une de chaque côté), ou, pour employer le terme consacré par les travaux de de Candolle : dans une partie des Bignoniacées monostictides. Mais dans la plupart des plantes de cette même division des monostictides et dans toutes les pléiostictideSy c'est-à-dire dans toutes les plantes qui ont plusieurs séries d'ovules dans chaque groupe (au moins quatre séries par loge), la cloison présente dans chaque loge deux renflements longitudinaux, deux cordons placentaires, dont chacun porte un groupe d'ovules {Adenocalymna nitidum^ pi. 5, fig. 9, ou; Anisostichus capreolata^ pi. 6,

188 MONOGRAPHIE DES BiaNONIAGÉES.

fig. 9, ov', Amphilophium moUe^ pi. 12, fig. 9, ov ; Tecoma radicamiuss.^ pi. 14, fig. 10, ou; etc., etc.).

Les ovules sont toujours anatropes, recouverts de deux enveloppes, et placés dans chaque groupe horizontalement, de telle sorte que leur micropyle regarde en dehors et que leur raphé est tourné du côté de la cloison. Le raphé et la chalaze sont presque toujours peu marqués. J'en excepterai seulement le genre Sparaitospermo, (pi. 26, ûg. 10, r), où ces deux parties sont saillantes et très-faciles à voir.

Sur les ovules âgés, le micropyle est toujours bien apparent (pi. 2, fig. 11, m; pi. û, fig. 40, m; etc.); parfois même on aperçoit le nucelle (pi. 26, fig. 10, m; pi. 29, lig. 7; etc.); mais la membrane intérieure est toujours entièrement cachée par l'extérieure.

La forme des ovules est obovale (pi. 16, fig. 10; etc.) ou globuleuse (pi, 5, fig. 8; etc.); plus rarement, oblongue. Le micropyle est parfois allongé au-dessous du hile, comme s'il était porté sur une sorte de bec [Cybistax anlisyphilitica, pi. 17, fig. 7, m; Zeyheria montana^ pi. 18, fig. 9, w; etc.). C'est une tendance vers l'amphitropie.

Style. — Le style est toujours simple et fort long. Il vient ordinairement se terminer parle stigmate un peu au-dessus des anthères des grandes élamines ou à leur niveau. Lorsque les anthères sont exsertes, il dépasse aussi la gorge de la corolle. Presque toujours il est glabre, et sa préfloraison ne présente quelque chose de particulier que dans le genre DeplancheUy où nous avons déjà observé une préfloraison exceptionnelle des étamines. Dans les fleurs non épanouies de ce genre, on voit le style passer entre les quatre anthères, qui l'embrassent étroitement, puis se rabattre au devant des anthères antérieures, de telle sorte que le stigmate se trouve porté en bas, presque au niveau de la base des étamines. Au moment de l'épanouissement il se redresse et devient exsert.

Stigmate. — Le stigmate est toujours formé de deux lamelles obovales ou lancéolées, l'une anlérieui^e et l'autre postérieure. Leur surface interne est recouverte de papilles très-fines.

Dans le Tecoma radicans Juss., et probablement dans d'autres espèces, ces lamelles sont irritables et s'appliquent l'une contre l'autre lorsqu'on les touche avec la pointe d'une aiguille. Le même mouvement se produit au contact du pollen, qui se trouve ainsi solidement fixé par le tissu même

ORGANOGRAPHIE. 189

dans lequel doivent s'enfoncer les boyaux polliniques. Il est impossible d'imaginer une disposition plus propre à favoriser la fécondation. Une fois les lamelles rapprochées, elle ne paraissent plus s'écarter de nouveau; car, sur les fleurs fraîchement épanouies, on voit toutes les lamelles étalées ; sur les vieilles fleurs, au contraire, elles sont toutes appliquées l'une contre Faulre.

Composition de l'ovaire. — De quels élémenls se compose le pistil que je viens de décrire, et comment ces éléments sont-ils disposés ?

L'examen organogénique auquel nous nous sommes livré a déjà répondu à celte question; mais les diverses explications qu'on a données de la structure de l'ovaire en général ont toujours eu un intérêt si grand, et les opinions sont encore tellement partagées à cet égard, que nous ne pouvons nous dispenser d'examiner comment chaque hypolhèse peut ou prétend rendre compte de l'organisation de l'ovaire dans les Bignoniacées.

M. Miers me paraît être jusqu'ici le seul botaniste qui ait étudié d'une manière spéciale la structure des ovaires de cet ordre. Il faut lui savoir gré d'avoir abordé le premier cet intéressant sujet; mais il est à regretter qu'il Tait fait surtout avec des vues théoriques, et qu'il ait émis a cet égard des idées plus ingénieuses que vraies.

M. Miers, comme je l'ai déjà dit page 30, admet que les ovules des Bignoniacées sont portés sur la nervure médiane des feuilles carpellaires. C'est là une suppositition loute gratuite, nullement appuyée par des faits positifs, et à laquelle ce savant botaniste se trouve conduit par la difficulté d'expliquer l'ovaire en question, si l'on suppose les ovules naissant sur les bords des feuilles carpellaires.

Je ne connais pas d'exemple, dans le règne végétal, d'ovules portés d'une manière bien certaine sur la nervure médiane des carpelles; et il est remarquable que dans les deux seuls ordres où les ovules semblent couvrir toute la surface intérieure de la feuille carpellaire, dans les Nyraphéacées et les Butomces, la nervure médiane de celte feuille en est précisément dépourvue (1). L'hypothèse de M. Miers est donc peu en harmonie avec les faits observes jusqu'ici.

(4) Voy. Payer, Organogénie comparée de la fleur, pi. 59, fig. 23, 29, et pi. 4'41, fig. 46.

Les carpelles étant ainsi conslitués^ M. Miersies suppose au nombre de quatre dans les tribus des Eubignoniées et des Técomées ou Calalpées^ et au nombre de deux seulement dans les tribus qu'il établit sou& lé nom de Jacarandées et de Platycarpées. Je n'aurai pas à m'occuper de cette dernière, dans laquelle il ne peut pas rester, a mon avis, une seule planta appartenant réellement à Tordre des Bignoniacées (1).

Dans la tribu des Jacarandées, on ne pourrait conserver, il me semUe, que le genre Jacaranda, puisque le Fridericia est certainement un genre voisin des Arrabidœa^ tandis que les Calampelis elEccremocarpus appartiennent à Tordre des Pédalinées, comme je crois Tavoir montré suffisamment page 61 . Or, Tadmission d'une constitution carpellaire spéciale pour Tovaire des Jacaranda repose sur une erreur; car les espèces de ce genre n'ont point un ovaire uniloculaire , comme le pense M. Miers, mais un ovaire à deux loges, qui ne diffère pas de celui des autres Bigno* niacées. Il n'y a donc aucune raison pour supposer à cet ovaire une structure à part. La position des valves du fruit ne peut nullement être invoquée; car cette position peut fort bien ne pas correspondre avec celle des carpelles ; et d'ailleurs, elle est ici la même que dans les autres Catalpées : toute la différence consiste dans les dimensions de la cloison, dont la largeur est presque nulle dans les Jacaranda.

Il nous reste donc à examiner les deux tribus pour lesquelles M. Miers admet un ovaire formé de quatre carpelles : les Eubignoniées et les Catalpées.

Cet auteur ne trouve pas le stigmate bilamellé, qui existe dans toutes les Bignoniacées, incompatible avec l'existence de quatre carpelles à Tovaire, et il cite comme exemple de familles où le même fait se présente : les Ehrétiées, les Labiées, les Borraginées et les Verbénacées ; mais Torganogénie a aujourd'iiui surabondamment démontré que Tovaire, dans les trois premières de ces familles, est constamment, et dans la dernière trèssouvent, formé de deux carpelles.

L'ovaire serait-il, d'ailleurs, réellement à quatre carpelles dans les deux

U) Voy. Éd. Bureau, Éludes sur les genres Monttea et Reyesia, et observations sur la tribu des Platycarpées de M, Miers (BuUet, de la Soc, bot. de France, t. X, p. 35, séance du 30 janvier 4 863).

ORGANOGRAPHIE. 191

tribus dont nous parlons, que ces organes ne pourraient pas être disposés contme l'indique M. IMiers. II admet, en effet, que les carpelles sont placés par paires : Tune antérieure et l'autre postérieure, et que ces deux paires sont soudées Tune à l'autre; mais les deux tribus diffèrent, suivant lui, par la position des carpelles de chaque paire : dans les Eubignoniées, ils se regardent par leurs faces et sont soudés par leurs bords ; dans les Catalpées, ils sont placés dos à dos et sont soudés par leur nervure médiane.

Pour comprendre à quel point une semblable disposition est improbable, il suffit de remarquer qu'elle est contraire à Tune des lois les plus générales qui président à l'arrangement des parties constituantes du gynécée. Il est de règle, en effet (et à cette règle je ne connais pas d'exceplion), que tout plan mené par la nervure médiane et par la ligne de suture qui réunit les deux bords d'un carpelle passe en même temps par Taxe géométrique de la fleur. Or, dans Thypothèsede M. JVliers, tous les plans (lui coupent les carpelles en deux parties égales passent en avant ou en arrière de cet axe : cela suppose une obliquité d'insertion des feuilles carpellaires sur le réceptacle dont il n'existe aucun exemple, et qu'il est bien difficile d'admettre.

Cette observation est applicable a l'arrangement adopté par M. Miers, pour les carpelles des Eubignoniées et des Catalpées ; mais, pour cette dernière tribu, les déviations aux lois ordinaires de la symétrie générale seraient encore bien plus graves : car, les carpelles étant soudés dos à dos (bock to back) par leur nervure médiane, leurs bords seraient tournés du côté extérieur de la fleur : c'est-à-dire que ces organes occuperaient une position précisément inverse de celle qu'ils ont dans toutes les plantes connues.

J'en ai dit assez, je pense, pour montrer que l'hypothèse de M. Miers, toute séduisante qu'elle paraisse au premier abord, ne peut nullement expliquer la composition de l'ovaire dans les Bignonîacées.

Y parviendrait-on mieux en regardant cet organe comme formé de deux carpelles ponant les ovules sur leurs bords et soudés suture contre suture? Telle est la manière dont un grand nombre de botanistes, appuyés sur de Jussieu et sur Robert Brown, considèrent encore les ovaires à placenta axile.

11 faut avouer que l'ovaire des Bignoniacées, de même que celui des

192 MONOGRAPHIE DES BIGNONIAGÉES.

Crucifères, se prête bien peu à cette explication. Les ovules, dans ces deux ordres, ne sont pas allachés sur un placenta occupant dans chaque loge le milieu de la cloison ; mais ils naissent de part et d'autre de cette ligne médiane, sur un point de la cloison pli^^ ou moins rapproché de Tangle externe de la loge, pour les Bignoniacées, et toute fait dans cet angle, pour les Crucifères. Si les ovules naissent sur les bords des feuilles carpellaires, par quoi est donc produite cette portion plus ou moins large de cloison nue, qui occupe la partie centrale de Tovaire, et qui ne peut être produite par les carpelles (pi. 2, fig. 12, ou; pi. 3, fig. 12, ov; pi. 9, fig. 7, ov; pi. 17, fig. 8, ov; etc., etc.) ? M. Micrs, comme je Tai déjà dit, a bien senti ce^te difficulté (1), et c'est ce qui lui a fait proposer l'interprétation que j'ai exposée et discutée plus haut.

On ne peut donc se dispenser de faire intervenir l'axe dans la formation de l'ovaire. Dira-t-on, dans cette nouvelle hypothèse, que cette portion centrale de la cloison, étendue entre les placentas, est bien de nature axile, mais que toute la portion située en dehors des placentas est de nature appendiculaire et formée par les bords des feuilles carpellaires repliées, et que, dans cette supposition, rien n'empêche les ovules d'être portés sur les bords des carpelles?

Je ferai remarquer que souvent la cloison offre la même épaisseur dans toute son étendue, aussi bien en dehors des lignes placentaires qu'entre ces lignes elles-mêmes (pi. 2, fig. 12, ov; pi. 3, lig. 12, ov; pi. 10, fig. 9, ov) ; qu'on ne peut apprécier entre ces divers points aucune espèce de différence, ni dans la texture, ni dans la forme, et qu'il est bien difficile d'admettre que deux parties aussi identiques sous tous les rapports et à toutes les périodes de leur développement puissent ne pas être de même nature.

Lorsque la cloison n'offre pas la même épaisseur en dehors et en dedans des placentas, la difficulté d'admettre l'hypothèse que nous examinons maintenant devient encore plus grande; car alors la partie située au delà

(1) « ïf (the carpellary leaves would be ovuligerons) on Iheir margins, supposing them lo be only iwo in number, how are we lo accounl for llie production of a thick dissepiment, which could hâve fonned no pari of such originai carpels ? » (Miers, Observations on the Bignoniaceœ, in The Aimais and Magazine of Natural Hislory, ihird séries, vol. VII, p. 162.)

ORGANOORAPHIE. 19S

des placentas est presque toujours, non-seulement plus mince que la partie qui les sépare, mais plus mince même que la paroi de chacun des carpelles. Cela, du reste, pouvait aussi se remarquer dans le cas précédent. On peut voir des exemples de ce fait dans le Millinglonia hortensis (pi. 8, fig. 13, ov, le Teeoma radicans Juss. (pL 1&« fig. iO, ot;) , le Catalpa bignonioides (pi. 25, fig. 9, ot?), le SparaUosperma litlioniripticum (pi. 26, fig. 11 , ov), le Radermachera stricla (pi. 28, fig. 9, ov), \eStereospermum dentatum (pi. 29, fig. 8, <w), etc. Or, comment admettre avec quelque probabilité qu'une portion de cloison formée par les bords de deux carpelles repliés et appliqués l'un contre l'autre soit plus mince qu'un des carpelles pris isolément? Ne devrait-elle pas, au contraire, avoir une épaisseur égale à deux fois lëpaisseur du carpelle ?

La cloison, dans toute son étendue, même lorsqu^on la considère sur un ovaire âgé, et en supposant son développement inconnu, paraît donc être bien distincte de la paroi ovarienne, qui est d'origine évidemment carpellaire. On se trouve ainsi amené naturellement à reconnaître que c'est l'axe qui forme cette cloison, et que c'est l'axe, par conséquent, qui se renfle en placentas et qui porte les ovules.

Cette identité de nature de la portion centrale de la cloison et des placentas devient bien apparente dans quelques genres, CakUpa (pK 25, fig. 9, ov) et Sparattosperma (pi. 26, fig. 11, ov), par exemple, où les renflements placentaires se rapprochent l'un de l'autre, et où la partie intermédiaire de la cloison s'élargit et se fond pour ainsi dire avec eux. La coupe de l'ovaire du Stereospermum denUUum (pi. 29, fig. 8, ov) peut aussi faire bien comprendre à quel point la cloison est parfois distincte des parois de l'ovaire, et comment sa partie centrale semble être en quelque sorte un trait d'union étendu entre les placentas et de même nature qu'eux.

On voit donc que l'examen des faits fournis par le pistil, considéré seu* lement à l'époque de son entier développement, pouvait nous conduire aux conclusions auxquelles nous sommes arrivés déjà par une voie plus sûre : par l'observation directe des premiers états de cet organe.

Ces conclusions peuvent être formulées ainsi :

l"" L'ovaire des Bignoniacées est formé de deux carpelles et d'une partie axile.

1911 ^ MONOGRÀPHIfi BB6 BIGTIOlflACÉES.

2* la cloison tout entière edt de nature axile, et il en «Btde même des placentas qu'elle porte.

8* Les deux carpelles sont rapprochés bords à bords, et ces boids sont' en contact au point même où ils rencontrent la cloison ; mais ils ne se refSîent miTlement pour s'adosser l'un à l'autre et ^'infléchir à l'isténeur de l'ovaire.

•a* Le style est formé parla partie supérieure des deux carpelles rranîs.

V Chaque lamelle du stigmate est formée par l'extrémité d'un carpelle.

FBUIT.

Nous -vencms d'examiner rorgane le plus caractéristique des Bignoniacées. Aucun autre, en effet, ne présente une structure pluscoMtante, et son examen sufRt pour affirafier qu'une plante appartint à l'ordre dont nous nous oocupms. Nous voici arrivé à l'or^ne qui lui succède, auiruit; et nous dev<Hts reconnaitre tout d'abord que son importanoe n'est guère , moindre que celle de l'ovaire.

Si l'organisation du fruit des Bignoniacées à quelque chose de bien moiBs constant que celle de l'organe femelle avant la £acondation, et si, par con- > séquent, pour établir les caractères de Tordre, les consîdéralioiis tinées de l'ovaire doivent prédominer ; le fruit, par ses différeiMaestde fonne et de structure, différences qui ipeuivent, comme nous lavons vu, serattacher à trois grands types, )le<fruit, 4is-je, devient l'organe par excelleace sur lequel doivent être basés les tribus et les genres.

«Celteiprédominmce des caractères du fruit sur tous les autres, lorsqu'il s'agk de subdiviser les Signoniaeées en groupes, a «été reconnue par de. Jussieu, proclamée par de CandoUe, confirmée parle sentiment unsHÛme. des botanistes qui ont raccordé quelque attention à cette partie du règne végétal, et je partage compléftementen cela les idées de mes prédécesseurs.

Ilest clair que je ne puis «passer en revue maintenant toutes les ifarmei^ de fruits que présentent les Bignoniacées. Je les ai déjà mentionnées dans le second chapitre de cet ouvrage, et il en sera de nouveau question lorsque je décrirai en détail les^nres et les espèces.

Ce qui doit trouver place ici, ce sont les généralités concernant. le fruiL,;

OIIfiANOGRAPillC« 195

la deift Beehercber quelle esti L'oûgine des parties qui le forment, si la position de ces parties varie, et comment elles se combinent pour iûiaiier les>taitth aortefihde fouit» si di£Cépenta qifû caractérisent cbacuufi des trois ùrihtts que nous av^ns reconnufis dan&rordre des^ Bignoniacées.

Fluar VRS EuBUSiKHifiÉHs. — Dans^ les Ëubignoniées (pL 2,, etc.)*. le fruit se caiapofie d'une cloison (âg« tây ik ^cQ^portant les graines {gr^ 9^)9 de deux valv^ {v^ v) parallèles à la cloison, et de deux, filaments ligpeux (/Z, fl) iotfifppBés entce lea bordsrdes vaLves*. Biân quf il varie éoorinémânt pour la forme, la dimeasioni, la. consistance, on. y retrouve toujpurs ces mêmes éléiiiente. Quelle est leur naturel

La cloison,. qui^ pour M. MÂers, est formée par quatre moitiés de carpcUes^soudées entre eU^, est pour nmis de nature axile, puisqu'elle n'est autre cbose que la cloiseA de l'ovaire, accrue. C'est tout simpletnenl la continuation de l'axe de k fleur.. Seulement, ici,, les saillies placentaires se son! a£&i8sées en quelque sorte^ les graines sont attachées immédiatement sur la cloison^ et de plus, pan suite du développement transversal considérable qu'a pria la partie centrale de cet organe, elles se trouvejiL généralement bien plus prè& de l'angle externe de chaqpe loge que les ovules ne l'étaient dans l'ovaire. On peut même dire que dans qMelquesgenres le point d'insertion des graines dépasse cet angle externe, car k cloison se prolonge sur ehacun de ses bords en deux lamelles perpendiculaires k sa lame centrale, et qui représentent assez bien lesdeuxbcaaebe&Biyootanles d'un H. Ces deux lamelles s'appliquent par leur face externe contre la face intériem^e des valves^ du fruit, et portent des semence)»* sur leur &ce interne.

Une partie des graines dans les genres PUheemitenium ei Amphilo-phéum (pi. 12, fig. il, 12), toutes les graines dan^i le genre Tanœcium oecupent ki' situation que* je viens di'iiidiquer. Cette disposition remarquable est probablement l'effet du rapide accroissement transversal qu'éprouve la partie centrale de la etoisoa pendant la pnemière période de la formation du frmt. On* comprend Saunlement que* les placentas, fortement poussés vers les valves et en quelque sorte écrasés coulre elles, s'appliquent sur leur face intérieure.

Una autre lorme particulière de cloison est celle qu^on rencontre dans une partie des espèces du genre Anemopœgma (pL 10^ fig. t2)^ Ici la cloi-

196 MONOGRAPHIE DES BIGNOMIACÉES.

son est complètement plane, mais elle offre à son sommet une profonde échancrure.

M. Miers explique celte lacune en disant que les demi-carpelles qui entrent, suivant lui, dans la composition de la cloison, ne se sont pas soudés entre eux à leurs sommets. Pour moi, qui ai assisté dans un grand nombre d'ovaires de Bignoniacées à la naissance et à révolution de la cloison, et qui l'ai vue, dans tous les cas, présenter pendant une certaine période l'échancrure qui a persisté jusque dans le fruit chez les Anemopœgma^ je suis obligé d'en donner une explication toute différente.

Cette élévation plus grande de la cloison sur ses bords qu'à son centre, est produite par un phénomène bien connu des botanistes qui s'occupent de l'organogénie de la fleur, et qu'on peut appeler phénomène d'entraîné^' ment. Rien n'est plus fréquent dans les ovaires à placentation axile, que de voir, lorsque les loges ont commencé à se creuser dans le réceptacle de la fleur, les cloisons qui séparent ces loges, et qui sont à ce moment formées uniquement par l'axe, soulevées, puis entraînées par les bords des /euilles carpellaires. C'est là visiblement un résultat de la vigueur et de la rapidité avec laquelle s'accroissent les carpelles. Il en résulte que l'axe se partage à sa partie supérieure en plusieurs branches, dont le nombre est en rapport avec celui des feuilles carpellaires. L'ovaire est par conséquent pluriloculaire avec placentas axiles à sa base, uniloculaire avec placentas pariétaux à son sommet (1). Telle est la manière dont se présentent pendant une certaine période de leur développement, les ovaires des Bignonisteées ; telle est la disposition qui persiste jusque dans le fruit chez les Anemopœgma.

Dans tous les autres genres du même ordre, cet état n'est que transitoire, et les branches soulevées de l'axe finissent par se rapprocher et par fermer l'ouverture qui fait communiquer les loges entre elles à la partie supérieure de l'ovaire.

Parfois cependant il en demeure quelques petites traces, ainsi qu'on peut le voir sur la cloison du fruit de YJrrabidœa Agnus-castus{fi\. 2,

(I) Payer, dans son Organogénie comfHirée de la fleur, a figuré de nombreux exemple» do ce mode de formation de l'ovaire : Melianthus major, pi. 4 8, fig. 24 ; EpacHi coruscan$^ pi. 4 48, fig. 33-35 ; Leyceiteria formoBa^ pU 433, fig, 44, 46, 49; Campanula rapunculus, pi. 4 49, fig. 7, 8 ; etc., etc.

ORGANOGRAPHIE. 197

fig. 15) et du Macrodiscus rigescens (pi. H, fig. 15), qui restent légèrement bifurquées au sommet*

Les cicatrices que les graines laissent sur la cloison varient énormément ' pour la forme : tantôt ce sont des lignes très-étroites, dirigées dans le sens de la longueur du {vuit {Arrabidœa, pi. 2, fig. 15, ci; Cuspidaria^ pi. 8, fig. 13, ci; etc.); tantôt des points {Anemopœgma, pi. 10,fig. 12, et; etc.); d'autres fois des impressions plus larges, en forme de taches {Pachypiera, pi. û, fig. 14, a; Adenocalymnay pi. 5^ fig. 12, ci). Chacune de ces trois formes m'a paru constante dans im même genre.

Les deux valves du fruit des Eubignoniées, qui sont dans une position antéro- postérieure, sont évidemment constituées chacune par une des deux feuilles carpellaires. Tantôt très-longues, lantôl courtes, leur forme est en rapport avec la forme générale du fruit. Elles peuvent être flexibles, ou bien épaisses et ligneuses. Le plus souvent, elles sont glabres et assez lisses; maison en trouve de velues et de tuberculeuses. Elles présentent généralement sur leur milieu une côte longitudinale, qui n'est autre chose que la nervure médiane du carpelle. Assez rarement, à la place de cette côte, on trouve un sillon [Macrodiscus j pi. 11, fig. 13; Amphilophium pi. 12, fig. 10, 11 ; Pithecoctenium). Dans les genres Calosanthes et Distictis^ le fruit a Tune de ses valves concave et l'autre convexe : c'est par conséquent un fruit irrégulier.

J'ai dit plus haut qu'entre les bords des deux valves s'interpose de chaque côté une sorte de filament ligneux. Ce singulier organe ne manque dans aucune plante de la tribu des Eubignoniées, et doit être regardé comme un des meilleurs caractères de ce groupe, car il ne se retrouve ni dans les Técomées, ni dans les Crescentiées.

Non*seulement la présence de ces filaments caractérise une tribu, mais leur forme et la manière dont ils se comportent lors de la déhiscence me paraissent fournir pour le moins une caractère d'une valeur générique : ainsi, dans certains genres, ces filaments sont libres après la chute des valves (Anisosiichus capreolataj pi. 6, fig. 12, //; etc«); dans d'autres, ils sont unis a la cloison par leur sommet {Macrodiscus^ P'-IH) fig* 1&9 15, fl; Amphilophium^ pi. 12, fig. 12, /Z; etc.) ; dans d'autres, enfin, ils restent adhérents à l'une des valves dans toute leur longueur et sont fort peu apparents {Calosanthes, pi. 9, fig. 10, fl).

198 MONOGRAFme mis signoniacées.

Quelle est Torigine de ces filamente?

M. Miers y voit la nervure médiane des feaittcR^earpelktirai qni i tuent l'ovaire, et, conwne ces carpelles sont, svmint liiiy a« nmibre de quatre, il feit remarquer que les fiibnients peuvent swven» se éédoabkr, ce qui dbnnerait' quatre nervures.

D'après ce que nous savons dqà èe h position' eft du. nombre des carpelles, nous devons être bien convaincus que tes ftkunenl» ne repiéseiitmt point leur nervure médiane. R«présentTOt4l& èone lew nervore marginale? ou bien sont-ils une production asile?

Pour répondre à cette question avec certitude complète, i! fiMidrait étudier le fruit à toutes les époques de son développement, et cela ne petnira guère être fait que dans les pays ou croissent natiirellement ces plantes ; car chez nous elles ne fructifient que très-exceptionnellement.

Voyons cependant si, par une observatien attentive du fruit parvenv à sa maturité, nous ne pourrons pas nous former quelque opinion.

D'abord, sMl est vrai, comme le dit M. Miers, qu'on peut parfois sépanr chaque filament en deux parties longitudinaltes, il est important ée remarquer que ces parties ne sont point égales entre elles et n'occupen* pointime position antero-postérieure, comme elles dtevratent les» faire si elles appartenaient chacune à l'un des carpelles. Au contraire, elles sont piacéas latéralement, c'est-à-dire dans le même plan qiuî la cloison, et la pkia ultérieure est plus mince, plus déliée que l'autte.

Dons le Macrodiscus (pi. H, fig. 13, 1/1,15), on reconnaît encore fort bien le disque {d) sous Ife fruit, et les filaments {fl) , qui restent assez longuement apparents avant de s'enfoncer entre les bords des valves, ne semblent autre chose que des prolongements de la partie supérienre de cet organe, dont nous connaissons la nature axile.

Dans le Bignonia capreolata L. (pi. 6, fig. 11, 12), où fe ne sent ntillemeirt apparents à l'extérieur, même à la base, on les voit dan& ce point adhérer à la cloison, et partir eomtne elle de la partie centrale du disque, la cloison semble même naîtreau-desaus des deux filaments réunis en forme de V à leur base.

Unediepositiewanaloguese remarque dons les Jrrabidœa (pi. 2, fiy. «3).

Enfin neus avons vu que dJins plusietirs genres ces filaments soni réunis à la cloison par leur sommet. Hs suivent môme, si Ton peut ainsi dire, tontes

0RGAM0GRAPH1E. 199 ,

lesaUuPes dek dokon : ainsi^ dans le Macrodiscus rigescen${^\. 11 , fig. lA, 15), où la dokon est bifurquée nu sommet, les iilanients semblent en continuer les bords, elprolongenten quelque sorte les dents de cette bifurcation ; dans YAmphilqphium molle (pi. 12, fig. 11, 12), où la cloison est arrondie j)ar en haut , ils s'infléchissent Tun vers l'autre pour former une coucbure semblable, et se confondent en s'unissant à cette partie intémeure du fruit; dans les Pithecoctenium^ où la cloison s'efBle au sommet en une pointe qui vient se terminer dans une sorte de bouton surmontant le fruit, les filaments prennent la direction de cette pointe et s'enfoncent dans le même bouton*

Toutes ces considérations, il faut Tavouer, ne viennent nullement à l'appui de la théorie gui regarderait ces filaments comme formés par les nervures marginales des carpelles, et sont bien favorables, au contraire, à celle qui en ferait une portion de l'axe. Nous serons doue très-probablement dans la vérité en adoptant cette manière de voir. Remarquons, ' d'ailleurs, que rien ne s'oppose à ce qu'une portion de l'axe soit ainsi pincée entre les bords des carpelles, puisque cela se voit d'une manière manifeste dans un certain nombre de Papavéracées. Toute la différence consiste en ce qu'ici, cette partie intervalvaire a été détachée de la portion comprise dans la cavité de l'ovaire, soit par l'accroissement en épaisseur des valves, soit par l'inégal développement des différents points de la cloison. Peut-être ces filaments ne sont-ils autre chose que la partie de la cloison située en dehors des placentas, partie qui aurait été refoulée entre les bords des valves par le développement en largeur de la zone comprise entre les placentas. Ce qui pourrait donner quelque probabilité à cette supposition, c'est qu'on ne retrouve pas trace, à l'intérieur du fruit, de cette partie extra-placentaire de la -cloison.

L'étude du développement de l'organe femelle postérieurement à la fécondation pourra seule, i^omme Je le disais plus haut^ résoudre ces questions d'une manière tout à fait eertaine. Mais si la nature des divers élémenls qui composent le fruit est bien ce qu'elle me semble, il sera remarquable de voir, dans les Eubiguoniées, lors de la déhiscence, les car4)elkis (c'est-à-dire les valves) se séparer de.Ia partie du fruit qui appartient à l'axe (la cloison et les filaments), aussi exactement et aussi nettement «^u'on pourrait k représenter dans une figiure théorique.

200 MONOGRAPHtt DES 6IGN0NUGÉES.

Nous venons de parler de la déhiscence. Au fond, ^e est toujours la même dans celte Iribu; c*est-à-dire qu'il y a toujours une valve en avant et l'autre en arrière, et que ces valves sont parallèles à la cloison dont elles s'isolent. Mais le sens dans lequel se fait la déhiscence peut varier; et c'est là un caractère d'une certaine valeur. Dans les genres Anemopœgma (pi. 10), Calosanthes (pi. 9), et très- probablement dans le genre MiUing^ tonia (pi. 8), les valves se séparent de la cloison de haut en bas ; elles restent, comme la cloison, attachées par leur base au pédoncule, et ne peuvent s'en séparer qu'en se brisant vers ce point.

Dans d'autres genres, où, le plus souvent, les valves sont épaisses et ligneuses, elles se détachent d'abord par leur milieu, ou bien à peu près simultanément sur tous les points de leur contour, et tombent tout entières, sans se briser à leur base. C'est ce qui arrive dans les genres Tanœctumy Amphilophium^ Pithecoclenium^ etc.

Enfin, dans le plus grand nombre des Eubignoniées : Arrahidœa^ Cuspidaria, Leguminaria^ etc., les valves se détachent, comme dans la plupart des Crucifères, de bas en haut, et, après être restées quelque temps adhérentes au sommet du fruit, elles finissent par tomber aussi tout entières, et sans avoir subi aucune rupture.

Les cjeux dernières sortes de fruit dont nous venons de parler, ont beaucoup de ressemblance avec le fruit habituel des Crucifères, bien que leur mode d'origine soit différent. Dans les Crucifères, en effet, les deux loges sont séparées par une expansion tardive des placentas, par une fausse cloison formée de deux moitiés réunies sur la ligne médiane ; dans les Bignoniacées, elles le sont par une cloison vraie, existant dès l'origine de l'ovaire, et qui a toujours été unique.

Malgré ces différences, faut-il appeler le fruit des Bignoniacées en question une siiique ?

Cela dépend évidemment de la signification qu'on doit donner à ce mot, et les auteurs sont loin de s'entendre à cet égard.

Pour Richard, qui veut que la silique ait deux irophospermes suturauo} opposés aux lobes du stigmate; pour Auguste de Saint-Hilaire, qui veut <|ue les semences soient attachées sur les deux bords d'une fausse cloison, il est évident que le fruit siliquiforme des Eubignoniées ne saurait être une silique. Les définitions de Jussieu et de Payer pourraient au contraire

ORGAKOGRAPHIE. 201

permettre de lui donner ce nom, et les botanistes qui admettent ces définitions, el qui pensent, avec ce dernier auteur, que pour dénommer les fruits on ne doit pas s'inquiéter de ce qu'ils étaient à l'état de pîstil, ces botanistes, dis -je, n'hésiteront guère à appeler sUique le fruit de la plu* part des Eubignoniées.

Je n'oserais aller plus loin et proposer le même nom pour le fruit des genres Anemopœgma^ Calosanthes et Millinglonia^ car, bien que ces fruits présentent la forme et la structure apparente d'une silique de Crucifère, ils en diffèrent, comme je l'ai dit, par le sens dans lequel se fait la déhiscence cl par celte parlicularité, que les valves commencent par s'écarter seulement de la cloison en s'ouvrantde haut en bas, et restent plus ou moins longtemps attachées au pédoncule du fruit : or, on ne voit rien de pareil dans les fruits généralement connus sous le nom de siliques.

On serait d'ailleurs obligé logiquement d'étendre ce nom aux fruits de diverses Scrophularinées, telles que les Salpiglossis et les Aragoa^ eC la signification du mol silique deviendrait de moins en moins précise.

Fruit des Técomées. — L'examen que nous venons de faire du fruit des Eubignoniées nous aidera beaucoup à comprendre celui des Técomées.

La cloison, dans cette seconde tribu, occupe, comme dans la précédente, une position transversale, et les loges du fruit sont toujours placées l'une du côté de l'axe, l'aulre du côté de la bractée. Ce qui a changé, c'est la position des deux valves : elles sont latérales et perpendiculaires à la cloison, et sont en contact avec celle-ci, non plus par leurs bords, mais par leur ligne médiane (pi. 13 et suivantes). 11 est facile de voir que chacune de ces valves est formée de deux moitiés appartenant à deux carpelles différents. Quant aux filaments latéraux, si remarquables dans le fruit des Eubignoniées, il ne saurait plus en être question ici, puisque, s'ils existent, ils ne peuvent jamais être apparents. Ils doivent, en effet, être renfermés entre les bords soudés des carpelles, sur la ligne médiane de la valve.

Les valves, dans cette tribu comme dans la précédente, varient énormément pour la forme, la consistance, la présence ou l'absence de poils, de tubercules, de côtes, etc. On peut dire seulement d'une manière gêné* raie que, dans les Técomées, elles sont habitueffement plus concaves que clans les Eubignoniées; et cela est facile à comprendre, puisqu'elles sont en quelque sorte à cheval sur le bord de la cloison, tondis que, dans la

202 MONOGRAPHIE DES BIGKONIàGÉES.

première tritm, elles s'appliquaient simplemen|gOT les fapes de cet organe.

B faut excepter de celte règle le genre\Jnearanda (pt. 21) et quelques espèces de Spathodea (pi. 27). Dans ces cas, la cloison est très-étroite, et les loges sont très-développées dans le sens antéro-postérieur; detellt sorte que les valves deviennent à peu près planes.

La cloison se présente dans la plupart des genres avec l'aspect habituel qu'elle nous a offert dans les Eubignoniées. Peut-être, cependant, les cicatrices qu'elleporte sont-elles moins fortement repoussées vers les bords et couvrent-elles une plus grande étendue de la cloison. Ces cicatrices, du resie, présentent les mêmes formes que dans la précédente tribu, et ces f(H*mes ont la même valeur générique.

Une des particularités les plus remarquables que nous offre la cloison du fruit des Técomées, c'est la tendance qu'elle montre, dans certains genres, à prendre une consistance spongieuse et une épaissenr plus ou moins constdàrable. Dans les genres Catalpa et Sparattosperma^ on observe, sur le milieu de chacune de ses faces, une petite crête longitudinale (pi. 25^ fîg. 12; pi. 26, fig. 14, cP). Dans le genre Spathodea^ cette crête a pris un développement tellement grand, qu'elle constitue une fausse cloison qui partage chaque loge du fruit en deux. La figure 17 de la planche 27, où j'ai fait représenter, si je puis ainsi dire, l'appareil cloisonnaire du fruit du Spathodea crispa^ peut donner une idée de la saillie que forme la crête dont je parle. Dans cette figure, la cloison véritable se présente de profil, et n'a pu par conséquent être figurée que par une ligne représentant son bord. Tout ce qui est à droite et à gauche de cette ligne est la crête perpendicu* laire à la vraie cloison et qui occupe le milieu de chacune de ses faces.

Dans ces cas, c'est la ligne médiane de la cloison qui prend seule \m développement inusité. Mais dans les genres Radermachera et Stereospermum^ c'est la cloison tout entière qui s'accroît en épaisseur. Elle efface alors les loges et remplit le fruit, comme ferait un cylindre plein qu'on introduirait dans une gaine (pi. 28, fig. 12, cl, 13; pi. 29, fig. 10, cl).

La déhiscence ordinaire aux Técomées, par deux valves latérales se séparant de la cloison, souffre seulement les exceptions suivantes :

i* Dans les genres Incaruillea et Amphicome, la cloison se détache bien du péricarpe, mais elle reste contenue dans le fruit; car celui-ci s'ouvre seulement par une fente longitudmale à sa partie postérieure. En d'autres^

OECANOGRAPUIE.

terin6&, le carpeUe postérieur seul se fend sur la ligne médiane ; Tamtérieur reste intact et uni bords à bords avec les deux moitiés du postérieur • Les graines contenues dans la loge antérieure ne peuvent s'échapper que par le sommet de cetle loge (pi. 23^ fig. 13, lu; pi. 24, fig. 13).

â^ Dans le genre Jacaranda, la cloison, qui est très-étroite, se ieiid sur sa ligne médiane ; et chaque moitié reste attachée à la face interne d'une des valves (pL 21, fig. 10).

Fruit des CaEscsNTiÉEs. — Enfin, dans la dernière tribu des Bignomà* oées, dans les Grescenliées, le fruit est, comme on sait, indéhiscent; mais, dans une partie des genres, il est encore fort mal connu. Dans la {du* part, sinon dans tous, il est rempli par une pulpe charnue qui efface plus ou moins les loges primitives, et au milieu de laquelle les graines sont plongées.

La figure du fruit est variable : allongé comme une silique dans les Colea^ il est ellipsoïde ou en forme de massue dans le genre Kigelia^ où fl acquiert des dimensions considérables, et plus ou moins arrondi ou ovoïde dans les Crescentia. Tous les fruits de Grescentiées que je connais ont la partie extérieure plus consistante et formant comme une sorte d'écorce. Le nom de baies ne leur convient donc pas parfaitement. Ils 45eraient mieux désignés par le terme d'ampkisarquesy proposé par Desvaux pour les fruits de cette sorte, si ce mot était plus usité.