GRAINE

M. Miers est le seul auteur qui se soit occupé d'une manière spéciale de ta structure des grainesde Bignoniacées (1).

Il y reconnaît trois enveloppes :

1* Une membrane externe, très-mince et hyaline, doublée vers le cratre et la graine, autour de la cavité qui contient l'embryon, par un tissu eel^ lofcôre blanc, opaque, mais appliquée contre elle-même sans int^méâiaHre, pour former l'aile, qui se trouverait ainsi composée de deux feuillets sép»» râbles après macération ;

9 Un tégument moyen, situé au centre de l'espace creux limité par la

(4) 291^ ÀmaU and Magasine o{ Natural History, third séries, vd. VU, p. 454.

partie opaque du légumenl externe, et occupant environ les deux tiers da diamèlre de cet espace : ce tégument moyen est lui-même un peu opaque et transversalement ovale, avec une profonde échancrurc à son sommet, au fond de laquelle on voit nettement la chalaze ; à la base est une autre échaDcrure, et du fond de celle-ci part un lube qui s'étend en bas jusqu'au bile à travers la portion concave du tégument ailé, aux parois duquel ce tube est agglutiné dans beaucoup de genres par des dépôts solides ; de cette manière, il forme une demi-cloison dans la partie inférieure de la cavité de la graine, qui présente par conséquent deux poches à sa base ;

3° Enfin un troisième tégument, enveloppant immédiatement l'embryoo. 11 est plus mince et de même forme que le tégument intermédiaire, si ce n'est qu'un sac très-court, entourant la radicule, occupe la place du long tube.

Mes observations m'ont conduit à des résultats un peu différents de eeux énoncés par M. Miers.

En ce qui concerne la première enveloppe, le testa, je ne saurais donner de la formation de l'aile la même explication que cet auteur. Je trouve bien, comme M. Miers, au centre de la graine, dans la partie qu'on peut appeler le corps, un tissu cellulaire assez tendre, parfois spongieux, à cellules polygonales, qui est recouvert par une lame formée de cellules plus allongées et ordinairement beaucoup plus résistantes, à laquelle il adhère intimement; et c'est bien cette lame, cette sorte de portion corticale du tégument externe, qui entre seule dans la composition de l'aile; mais je n'ai jamais vu que ce fût en se repliant sur le bord de cette membrane et en s' adossant à elle-même.

Voici, suivant moi, comment est formée l'aile transparente qui entoure presque toutes les graines de Bignoniacées : les cellules extérieures du corps de la graine sont très-longues; arrivées au bord de cette partie centrale, elles le dépassent et constituent ainsi la base de l'aile. Cette base est formée de plusieurs épaisseurs de cellules, de plusieurs couches peu régulières ; mais ces couches sont solidement unies entre elles et ne peuvent se séparer sans rupture.

A mesure qu'on observe l'aile dans un point plus rapproché de son bord libre, on la Irouve de plus en plus mince, et si l'on porte sous le microscope une tranche prise dans toute la largeur de la membrane, on a

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bientôt Texplication de ce fait. On voit, en s'éloignant de la base, les lamelles ou les faisceaux de cellules allongées s'arrêter les uns après les autres, de telle sorte que l'aile se trouve bientôt formée d'une couche transparente n'ayant que l'épaisseur d'une seule cellule^ les cellules qui forment cette extrémité de l'aile, et qui sont très-longues, étant placées toutes dans le même plan. Cela est très-visible, surtout lorsque ces organes élémentaires ont des parois d'une épaisseur uniforme; car je ne dois pas oublier de dire qu'on trouve parfois des membranes alaires composées ^de cellules ponctuées (Ànisostichus) oa rayées {Pajanelia).

Cependant, si l'on fait bouillir ou macérer une graine de Bignoniacée, et qu'on cherche à la dédoubler, comme l'a fait M. Miers, on pourra croire souvent qu'on est arrivé à séparer deux lamelles qui existaient naturellement avant cette préparation. Il n'en est rien. Si l'on porte les lamelles ainsi obtenues sous le microscope, on reconnaîtra bientôt qu'on a simplement ouvert la cavité des cellules, et que les deux fragments sont composés : l'un, de toutes les parois supérieures des cellules, unies ensemble; l'autre, de toutes les parois inférieures. Les cellules, en effet, se sont déchirées sur leurs parois latérales, sur celles qui sont appliquées les unes contre les autres.

Cette opinion, que l'aile est formée par de longues cellules simplement accolées dans un même plan, et non repliées à leur extrémité pour former une membrane double, est justifiée par l'examen de la graine dans les genres où l'aile est remplacée en tout ou en partie par des poils {Amphù corne, pi. 2&, fig. 15, 16; Catalpa, pi. 25, fig. 13, U; SparaUospermaj pi. 26, fig. 15). Ces poils sont réunis en faisceaux vers leurs bases; puis on les voit, plus loin, se détacher les uns des autres. Chacun d'eux n'est évidemment autre chose qu'une des longues cellules accolées et constituant une membrane dans la plupart des Bignoniacées.

Cette membrane ou cette couronne de poils qui entoure la graine commence à se montrer au sommet de l'ovule, en avant de la chalaze, et descend de là à droite et à gauche vers l'intervalle qui sépare le hile du micropyle. C'est du moins ce que j'ai observé et représenté dans VAmphicorne argtUa (pi. 2&, fig. 10). L'ovule âgé, puis la graine qui lui succède, se trouvent ainsi partagés, par le contour que trace la base de la membrane,

en deux moitiés longitudinales, dont la postérieure porte le raphé sur sofl milieu.

Si le tégument externe, ou le testa, est une transformation de la primine, ce dont on ne peut guère douter, le tégument moyen de M. Miers, qui est pour moi le tégument intérieur, ou ce qu'on appelle généralement dans îes graines le tegmen, ne peut pas provenir de la secondine, puisque dans les Bignoniacées cette seconde membrane deTovule n'existe pas. Ce second tégument doit donc être formé parle nucelle; mais par quelle partie de cet organe? Est-ce par la tercine de Mirbel (chorion de Malpighi)?. Est-ce par le sac embryonnaire? C'est ce qu'il m'est impossible de dire, puisque jusqu'ici il ne m'a pas été possible de suivre l'évolution de la graine.

M. Micrs a décrit le tégument moyen avec une grande exactitude. A propos de cette d escription, que j'ai traduite page 204, et à laquelle je ne puis mieux faire que de renvoyer le lecteur, je ferai cependant deux remarques :

l** Le tube qui termine inférieurement la membrane dont nous parlons» tube dont la cavité est d'ailleurs souvent oblitérée, me paraît devoir se diriger théoriquement vers le micropyle, où vient se terminer le nucelle, et non vers le hilé, avec lequel le nucelle n'a aucun rapport, aucune connexion. J'ai dit : thcoriquement ; car le bile et le micropyle sont tellement voisins l'un de l'autre, que ce prolongement de la seconde membrane se dirige^en apparence vers ces deux parties à la fois.

2* Ce tube adhère bien parfois au tégument externe , mais cela ne m'a pas paru aussi fréquent que M. Miers paraît le penser. ^ Quant au troisième tégument (nentionné par cet auteur, je suis obligé d'avouer que je n'ai pas su le trouver.

Je dois ajouter aussi que, dans les genres Crescentia et Coleaj je n'ai pu distinguer qu'une seule enveloppe, qui est molle, peu épaisse et probablement formée par les deux téguments ordinaires intimement soudés.

Dans les Crescentiées, les graines sont aptères, comme elles le sont toujours dans les fruits indéhiscents. Dans les Técomées et les Eubignoniées, elles sont ailées, excepté dans les genres Argylia et Pachyptera. Ce dernier, en effet, n'a pas, comme son nom l'indique, des graines entourées d'une aile épaisse. Ce qu'on serait tenté de prendre pour une

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aile n'est que le bord aminci de la partie centrale qu'on peut appeler le corps de la graine, dans les graines ailées ; on pourra s'en assurer en constatant que ce bord même est rempli d'un tissu cellulaire spongieux. Les graines de Bignoiiiacées sont généralement très-aplaties; quelquesunes ont un peu plus d'épaisseur; dans d'autres, la partie centrale, ou la graine tout entière, s'il n'y a pas d'aile, peut même prendre une forme plus ou moins globuleuse.

Dans la plupart de ce^ genres où la graine devient épaisse, on observe alors, et cela peut se rencontrer dans les trois tribus, un phénomène de cloisonnement très-curieux à l'intérieur des semences. Cette formation d'une fausse cloison me paraît avoir pour cause la brièveté et la résistance du raphé, qui empêche la ligne moyenne de la partie dorsale de la graine de prendre part à la dilatation des parties latérales. Le dos de la graine est ainsi bridé par le raphé, de telle sorte que le testa se replie à l'intérieur en s*adossant à lui-même , pour former la fausse cloison , qui se trouve constituée par deux lames. Supposez une corde tendue fortement sur une vessie à moitié gonflée, et vous aurez une idée assez exacte de cette disposition.

Dans les genres Stereospermum (pi. 29, fig. lu, cl) et Kigelia, on rencontre la disposition que je viens de décrire, c'est-à-dire qu'une fausse cloison part de la partie dorsale de la graine et s'avance jusque vers le milieu de la cavité; mais dans les graines de Pachyptera^ et surtout A'Jdenocalymna^ le cloisonnement est poussé beaucoup plus loin, car le contour tout entier de la graine contribue à former la fausse cloison (pi. 5, fig. 15, 16, 18, cl). Le lesta s'étrangle comme le ferait une bourse gonflée qui serait serrée au milieu par un anneau d'un diamètre très-étroit^ et il en résulte deux loges presque séparées : car elles ne communiquent plus entre elles que par un petit trou arrondi (t) situé au centre de la cloison, et dans lequel sont pincées la gemmule et la radicule (fig. 18, r). J'ai parlé de l'aplatissement habituel des graines de Bignoniacées. Je dois ajouter qu'elles sont presque toujours régulières, symétriques et plus larges que longues.

L'irrégularité, quand elle existe, est toujours produite par une compression : ^compression des graines les unes par les autres dans les AdenocalymnatiPachypteray ainsi que dans le Spatholecoma (pi. 15, fig. li, 15),

208 MONOGRAPHIE DES BIGN0NUCÉE8.

OÙ la portion de Taile qui regarde le sommet du fruit est toujours plus étroite que celle qui est tournée vers la base; compression des graines contre l'intérieur des valves dans VAmphicome arguta^ où Ton voit les poils qui garnissent le bord extérieur des semences se diriger vers le sommet du fruit (pi. 24, fig. 15, 6e), tandis que ceux du bord intérieur (ôi) sont tournés en sens contraire.

Le genre Amphicome est en même temps à peu près le seul où les graines soient plus longues que larges, et il est clair que c'est pendant ce mouvement d'élongation de la graine que le bord extérieur de cet organe a frotté contre la paroi du fruit et que les poils de ce côté se sont dirigés en sens inverse des autres.

On admet généralement que les graines sont disposées sur la cloison en séries verticales. A. P. de Candolle, et après lui la plupart des auteurs, se sont même servi des caractères fournis par le nombre de ces séries pour séparer chacune des deux premières tribus en deux divisions portant le nom de monoslictides et pléiostictides.

J'ai fait un examen attentif de ce caractère, et je me suis convaincu qu'il est beaucoup moins facile qu'on ne le pense de reconnaître le nombre des séries de graines. Si Ton se fie à l'examen des graines elles-mêmes, il est à peu près impossible de ne pas se tromper; car elles s'imbriquent, elles chevauchent les unes sur les autres, ce qui masque complètement le non^bre des séries. On pourrait penser qu'en comptant les rangées de cicatrices laissées par les graines, on arriverait plus facilement au résultat cherché; mais il n'en est rien, car le développement inégal des différents points de la cloison écarte les cicatrices les unes des autres et change leurs rapports, de telle sorte qu'on ne peut savoir parfois si l'on a affaire à une plante monostictide ou pléioslictide. Que serait-ce donc si l'on voulait connaître exactement le nombre des séries, dans ce dernier groupe, puisque dans la plupart des cas ces séries n'existent réellement plus, et qu'on n'aperçoit pas autre chose qu'une disposition quinconciale des cicaîrices (pi. 11, fig. 15; pi. 14, fig. 13; pi. 17, fig. 11), etc.

Il est donc beaucoup plus sûr et beaucoup plus commode d'avoir recours à un caractère tout à fait équivalent et de compter dans l'ovaire le nombre des séries d'ovules.

Quoi qu'il en soit, ce caractère est loin d'avoir l'importance que lui a

ORGANOGBAPIIUS* 209

attribuée A. P. deCandolle. Il est eonstant dans certains genres; mais il varie dans d'autres : dans les genres AnemopcBgtna et Dislictis, par exemple, il y a« à la fois, des espèces monostiotides et des espèces pléioslictides.

Dans l'immense majorité des Bignoniacées, les graines sont placées horizontalement, de telle sorte qu'une des faces de la graine, celle qui porte le raphé, est tournée du côté de la cloison, et que la radicule de Tembryon se dirige vers le côté droit ou vei*s le côté gauche du fruit : elle est par conséquent centrifuge. Le hile est situé sur la même face que le raphé, près du bord extérieur de la graine. Sa forme correspond à celle de la cicatrice qu'il laisse sur la cloison et possède la même valeur comme caractère générique.

Dans le genre Jaearanda (pi. 21), au contraire, les graines (fig. 10, pr), bien que toujours horizontales, ne sont plus parallèles, mais perpendiculaires à la cloison (cQ, et c'est vers la cloison que se dirige la radicule. Les semences des genres Spathodea (pi. 27, iig. 16, ^r, gr) elHeterophragma, où chaque loge du fruit est partagée par une crête, offrent aussi une disposition semblable : elles sont perpendiculaires à la cloison vraie (cl) et parallèles à la fausse cloison. Dans ces cas, le hile est situé très-près du bord ou sur le bord même de la graine.

Enfm, dans les genres Incarvillea ei Amphicome, les ovules, après avoir été fécondés, exécutent une évolution par suite de laquelle la graine devient pendante (pi. 23, fig. 1&, gr] pi. 2&, flg, 13, ^r), et la radicule de l'embryon est tournée vers le sommet du fruit.

Il est un caractère plus important à mon avis que le nombre des séries de graines ou d'ovules. M. Âlph. de CandoUe l'a noté avec soin dans les remarques qui accompagnent la description des Bignoniacées dans le Prodromus, pressentant sans aucun doute la valeur qu'il devait acquérir par suite de l'examen d'échantillons plus nombreux. Je veux parier de la manière dont les graines s'imbriquent sur chaque face de la cloison.

La régularité avec laquelle se fait le plus souvent cette imbrication est surtout remarquable dans les plantes monoslictides, bien que les pléiostictidos en présentent aussi de beaux exemples.

Le« graines inférieures recouvrent les supérieures dans les genres Arrabidœa (pi. 2, «g. 14), Cwpidaria (pi. 3, fig. H), Anemopœgma

910 MONOGRAflHi M» 'M6MNIÀCÉE8.

(pi. 10, fig. «1), Temnarm (pi. tô, fig, IS), CyÉHtair ^L 17^ fig. 10), Z^yAms^pl. Ift, fig. i% «te.

Les gramefi sopërMms reoowNRt les infëneoreB dm tes genres Pachypiera (pK /i, fig. 13), Adenocalymna (pi. 9^ fig. 11), Pyroitegitt, Legtaninaria, &^mtama (pi. 46, fig. Ift), Ineonittea ({ri. âS, fig. 13, 1&), ilm/)Afe9ma (pl.^A, fig. 43), CfnoMeîa, etc. Dms le genre /Mo- ^mo elieB présentent de plus cette partiouUnrité, qoe, le fruit étant irrégo» lier, celles qui naissent «ur le bord de 4a iMsiin qui vépond à la grande valve recouvrent celles qui ont leur point d'attache sur le toid opposé.

Les graines sMmbriqnent à partir du milieu dek hitiiteur du fruit dans les genres Amphilûphium (pi. 12, fig. il), Jnemmnia (pi. 2t, fig. 10), et aussi dans les genres Macrodiscus{f\. 11, fig. 1&) et6*«iifpM(pl. 1&, fig. 12), quoiqu'un peu moins régulièrement.

n y a des genres ou Tirafarioation ne parait pas ae ftiire d'une maniàre régulière : Aniiottiehus (pi. 6, fig. 14), BigfimtÊt^ Vulalpa (pK 25, fig. 11), ftadermackera (pL 26, fig. 12), Sêefreimpmntan (pi. 20, fig. 10), etc.

Enfin, dans les^r^j^Afa, Colaa etEJgeUa^ il n'y a pas d'imbricatim, et les graines ne se touchent même pas.

La position relative des graines peut, comme on le voit, contribuer avantageusement à caractériser les genres.