GYNÉCÉE

OvAiRB. — L'ovaire des Bignoniacées offre une forme linéaire, elliptique ou ovoïde, généralement bien plus allongée que dans les familles voisines, que dans les Scrophularinées par exemple. Celte plus grande longueur est en rapport avec la disposition sériée des ovules. Fréquemment il est rétréci à la base, mais rarement il est porté sur un véritable podogyne. Les genres Anemopœgma et Zeyheria sorti les seuls dans lesquels je puisse citer cette disposition.

Sa surface extérieure, qui peut présenter quelques côtes ou quelques sillons, est, dans la grande majorité des espèces, recouverte des petits organes auxquels M. Chatin a donné le nom de cisties^ c'est-à-dire de poils excessivement courts, consistant presque entièrement en une tête arrondie, ou une sorte de disque formé de cellules rayonnantes et ayant la plus grande analogie avec les poils des Oléacées. J'ai fait représenter (pi. 27, fig. 9, 10), à un fort grossissement, un de ces organes pris sur l'ovaire (fig. 8) du Spathodea crispa; mais on pourra rem'arquer, en feuilletant.les planches ci-jointes, qu'une quantité d'autres ovaires, appartenant aux genres les plus diflërenis, en sont également revêtus (pi. 2, fig. 8; pL6, rig.6; pi. U, fig. 8; pi. 16, fig. 8; pi. 26, fig. 8; etc.). Plus i^re-

ment l'ovaire est glabre [Tecoma radicans Juss., pi. 14, flg. 6), etplm rarement encore couvert de poils. Dans le genre Lundia, ce sont des poils poides, longs, dressés, qu'on rencontre seulement, en dehors de là, dansune partie des espèces du genre ShizopsiSj très-voisin du genre Lundia. La présence de ces poils est par conséquent un caractère d'une certaine valeur.

Les poils de l'ovaire du Zeyheria montana sont plus caractéristiques encore, car ils sont tout à fait propres à ce genre. Ils sont terminés par une tête hérissée fort remarquable (pi. 18, fig. 8).

Si de l'extérieur de l'ovaire nous passons à son intérieur, nous y trouvons constamment deux loges, et ces loges sont toujours tournées Tune du côté de Taxe, l'autre du côté de la bractée. L'exception admise par M. Miers, pour tous les genres de la tribu des Catalpées, qu'il dit avoir des loges placées latéralement et contraires aux lamelles du stigmate, cette exception, dis-je, n'existe pas. M. Miérs a pensé qu'il devait toujours trouver, sur les ovaires des Bignoniacées, deux côtes, l'une antérieure et l'autre postérieure, et deux sillons latéraux. C'est en grande partie ce qui l'a induit en erreur. Rien n'est plus inconstant que la position de ces côtes et de ces sillons, outre que leur nombre peut varier, et que souvent même il n'en existe pas de traces. Pour citer quelques exemples de cette variabilité : si, dans le Tecoma radicans Juss., les deux sillons et les deux côtes sont bien placés comme le veut M. Miers (pi. l/i, fig. 10, ot?), c'est le contraire dans le Stereospermum dentalum (pi. 29, fig. 8, ov) et dans le Cybistaœ^ antisyphilitica (pi. 17, fig. 8, ot?), qui, du reste, a quatorze côtes : on y remarque un sillon en avant et en arrière, et une côte à droite et à gauche. Dans Ylncarvillea sinensis (pi. 23, fig. 12, ou), il y a quatre sillons : uft en avant, h'autre en arrière et deux latéraux. Il en est de même dansl'y/mphicome argula (pi. 2ù, fig. 10, ou), qui est bien une Bignoniacée. Dans le Sparattosperma lithontripticum (pi. 26, fig. 11, ov) et le Radermachera stricta (pi. 28, fig. 9, ou), au contraire, il y a quatre côtes saillantes placées comme les sillon&de Ylncarvillea.

Pour déterminer la position des loges de l'ovaire, il ne suffit donc pas de voir comment elles sont placées par rapport aux lignes qui peuvent exister à la surface extérieure de cet organe. Le seul moyen cerlain, c'est de pratiquer une coupe transversale de l'ovaire sans altérer ses rapports

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avec les autres verlicilles floraux, c'est-à-dire sans le détacher de la fleur. Cetle opération n'est pas toujours facile sur les échantillons d'herbiers; cependant je l'ai faite un nombre considérable de fois, précisément dans le but de rechercher ce qu'il pouvait y avoir de fondé dans l'assertion de M. Miers. Mais sur les plantes vivantes rien n'est plus simple à voir et rien n'est plus évident que la position constante des loges, quelle que soit la tribu ù laquelle appartienne l'espèce examinée. L'étude du développement de l'ovaire enlève d'ailleurs à cet égard toute espèce de doute, et démontre bien en même temps que, dans les Bignoniacées, les loges ne peuvent jamais être contraires aux lamelles du stigmate.

Ovules. — La cloison qui sépare les deux loges, et qui existe, comme nous l'avons vu en étudiant l'organogénie de la fleur, dès l'origine de l'ovaire, porte constamment les ovules. On remarque dans chaque loge deux groupes d'ovules, ou deux groupes d'insertion ovulaires, l'un à droite et l'autre a gauche, le milieu de la cloison restant nu dans tous les cas. Cette absence de surface placentaire sur le milieu de la cloison est un des traits les plus caractéristiques de l'ordre dont nous nous occupons.

Chaque groupe.se compose d'une ou plusieurs séries verticales d'ovules. Rarement, et seulement lorsqu'elles sont très-nombreuses, ces séries deviennent moins apparentes et passent à une disposition en quinconce {Jmphilophiuîn molle^ pi. 12, llg. 7). Dans quelques espèces, les ovules sont insérés directement sur la cloison, qui conserve la même épaisseur dans toute son étendue : c'est ce (ju'on peut voir, par exemple, dans VArrabidœa Âgmis-castus (pi. 2, fig. 12, oî?) et VAnemopœgma lœve {\)]. 10, fig. 9, ov). Cette disposition ne paraît |)as avoir l'importance d'un caractère générique et ne se rencontre que dans une partie des cas où il y a une seule série d'ovules par groupe, c'est-à-dire deux séries dans chaque loge (une de chaque côté), ou, pour employer le terme consacré par les travaux de de Candolle : dans une partie des Bignoniacées monoslictides. Mais dans la plupart des plantes de cetle même division des monostictides et dans toutes les pléiosticlides, c'est-à-dire dans toutes les plantes qui ont plusieurs séries d'ovules dans cliaiiiic gioupe (au muins quatre séries jmr loge), la cloison présenle dans chaque loge deux renflements longitudinaux, deux cordons placentaires, dont chacun porte un groupe d'ovules {Adenocalymna nilidum^ pi. 5, fig. 9, ou; Anisostichus capreolata^ pi. 6,

fig. 9, ov^Amphilophium molle, pi. 12, fig. 9, ov ; Tecoma radicansJuss.^ pi. 14, fig* 10, ou; etc., etc.).

Les ovules sont toujours anatropes, recouverts de deux enveloppes, et placés dans chaque groupe horizontalement, de telle sorte que leur micropyle regarde en dehors et que teur raphé est tourné du côté de la cloison. Le raphé et la chalaze sont presque toujours peu marqués. J'en excepterai seulement le genre Sparattosperma (pi. 26, fig. 10, r), où ces deux parties sont saillantes et très-faciles à voir.

Sur les ovules âgés, le micropyle est toujours bien apparent (pi. 2, fig. 11, m; pi. û, fig. 10, m; etc.); parfois même on aperçoit le nucelle (pi. 26, fig. 10, m; pi. 29, fig. 7; etc.); mais la membrane intérieure est toujours entièrement cachée par l'extérieure.

La forme des ovules est obovale (pi. 16, fig. 10; etc.) ou globuleuse (pi. 5, fig. 8; etc.); plus rarement, oblongue. Le micropyle est parfois allongé au-dessous du hiie, comme s'il était porté sur une sorte de bec {Cybistaœ anlisyphiliiica, pi. 17, fig. 7, m; Zeyheria montanay pi. 18, fig. 9, m; etc.). C'est une tendance vers l'araphitropie.

Style. — Le style est toujours simple et fort long. 11 vient ordinairement se terminer parle stigmate un peu au-dessus des anthères des grandes étamines ou à leur niveau. Lorsque les anthères sont exsertes, il dépasse aussi la gorge de la corolle. Presque toujours il est glabre, et sa préfloraison ne présente quelque chose de particulier que dans le genre Deplanchea^ où nous avons déjà observé une préfloraison exceptionnelle des étamines. Dans les fleurs non épanouies de ce genre, on voit le style passer entre les quatre anthères, qui l'embrassent étroitement, puis se rabattre au devant des anthères antérieures, de telle sorte que le stigmate se trouve porté en bas, presque au niveau de la base des étamines. Au moment de l'épanouissement il se redresse et devient exsert.

Stigmate. — Le stigmate est toujours formé de deux lamelles obovales ou lancéolées. Tune antérieure et l'autre postérieure. Leur surface interne est recouverte de papilles très-fines.

Dans le Tecoma radicans Juss., et probablement dans d'autres espèces, ces lamelles sont irritables et s'appliquent l'une contre l'autre lorsqu'on les touche avec la pointe d'une aiguille. Le même mouvement se produit au contact du pollen, qui se trouve ainsi solidement fixé parle tissu même

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dans lequel doivent s'enfoncer les boyaux polliniques. Il est impossible dMmaginer une disposition plus propre à favoriser la fécondation. Une fois les lamelles rapprochées, elle ne paraissent plus s'écarter de nouveau; car, sur les fleurs fraîchement épanouies, on voit toutes les lamelles étalées; sur les vieilles fleurs, au contraire, elles sont toutes appliquées Tune contre l'autre.

Composition de l'ovaire. — De quels éléments se compose le pistil que je viens de décrire, et comment ces éléments sont-ils disposés?

L'examen organogénique auquel nous nous sommes livré a déjà répondu à cette question; mais les diverses explications quon a données de la structure de l'ovaire en général ont toujours eu un intérêt si grand, et les opinions sont encore tellement partagées à cet égard, que nous ne pouvons nous dispenser d'examiner comment chaque hypothèse peut ou prétend rendre compte de l'organisation de l'ovaire dans les Bignoniacées.

M. Miers me paraît être jusqu'ici le seul botaniste qui ait étudié d'une manière spéciale la structure des ovaires de cet ordre. Il faut lui savoir gré d'avoir abordé le premier cet intéressant sujet; mais il est à regretter qu'il Tait fait surtout avec des vues théoriques, et qu'il ait émis à cet égard des idées plus ingénieuses que vraies.

M. Miers, comme je Tai déjà dit page 30, admet que les ovules des Bignoniacées sont portés sur la nervure médiane des feuilles carpellaires. C'est là une suppositilion toute gratuite, nullement appuyée par des faits positifs, et à laquelle ce savant botaniste se trouve conduit par la difficulté d'expliquer l'ovaire en question, si Ton suppose les ovules naissant sur les bords des feuilles carpellaires.

Je ne connais pas d'exemple, dans le règne végétal, d'ovules portés d'une manière bien certaine sur la nervure médiane des carpelles; et il est remarquable que dans les deux seuls ordres où les ovules semblent couvrir toute la surface intérieure de la feuille carpellaire, dans les Nymphéacées et les Butomces, la nervure médiane de cette feuille en est précisément dépourvue (1). I/hypolhèse de M. Miers est donc peu en harmonie avec les faits observrs jusqu'ici.

(4) Voy. Payer, Orgatiogénie comparée de la fleur^ pi. 59, Gg. 25, 29, et pi. 4 44, fig. 46.

190 MONOGRAPHIE DES BIGNOmACÉES.

Les carpelles étant ainsi conslitués, M. Miersles suppose au nombre de quatre dans les tribus des Eubignoniées et des Técomées ou Catalpées, ot au nombre de deux seulement dans les tribus qu'il établit sous le nom de Jacarandées et de Platycarpées. Je n'aurai pas à m'occuper de cette dernière, dans laquelle il ne peut pas rester, a mon avis, une seule plante appartenant réellement à l'ordre des Bignoniacées (1).

Dans la tribu des Jacarandées, on ne pourrait conserver, il me semhie, que le genre Jacaranda, puisque le Fridericia est certainement un genre voisin (les Arrabidœa^ tandis que les Calampelis etEccremocarpus appartiennent à Tordre des Pédalinées, comme je crois l'avoir montré suffisamment page 61 . Or, l'admission d'une constitution carpellaire spéciale pour l'ovaire des Jacaranda repose sur une erreur; car les espèces de ee genre n'ont point un ovaire uniloculaire , comme le pense M. Miers^ mais un ovaire à doux loges, qui ne diffère pas de celui des autres Bignoniacées. Il n'y a donc aucune raison pour supposer à cet ovaire une stracturc à part. La position des valves du fruit ne peut nullement être invoquée; car cette position peut fort bien ne pas correspondre avec celle des carpelles ; et d'ailleurs, elle est ici la même que dans les autres Catalpées : toute la différence consiste dans les dimensions de la cloison, dont la largeur est presque nulle dans les Jacaranda.

Il nous reste donc à examiqer les deux tribus pour lesquelles M. Miers admet un ovaire formé de quatre carpelles : les Eubignoniées et les Catalpées.

Cet auteur ne trouve pas le stigmate bilamellé, qui existe dans toutes les Bignoniacées, incompatible avec l'existence de quatre carpelles à l'ovaire, et il cite comme exemple de familles où le même fait se présente : les Ehrétiées, les Labiées, les Borraginées et les Verbénacées ; mais Torganogénie a aujourd'hui surabondamment démontré que l'ovaire, dans les trois premières de ces familles, est constamment, et dans la dernière trèssouvent, formé de deux carpelles.

L'ovaire serait-il, d'ailleurs, réellement à quatre carpelles dans les deux

(\) Voy. Éd. Bureau, Eludes sur les genres Montlca et Reyesia, et observations sur la tribu des Platycarpèes de M, Miers {BuUet. de la Soc. bot, de France^ t. X, p. 35, séance da 30 janvier 4 863).

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tribus dont nous parlons, que ces organes ne pourraient pas être disposés comme Tindiquc M. Miers. Il admet, en effet, que les carpelles sont placés par paires : Tune antérieure et Tautre postérieure, et que ces deux paires sont soudées Tune à Tautre; mais les deux tribus diffèrent, suivant lui, par la position des carpelles de chaque paire : dans les Eubignoniées, ils se regardent par leurs faces et sont soudés par leurs bords ; dans les Catalpées, ils sont placés dos à dos et sont soudés par leur nervure médiane.

Pour comprendre à quel point une semblable disposition est improbable, H suffit de remarquer qu'elle est contraire à Tune des lois les plus générales qui président à l'arrangement des parties constituantes du gynécée. n est de règle, en effet (et à cette règle je ne connais pas d'exception), (jue tout plan mené par la nervure médiane et par la ligne de suture (|ui réunit les deux bords d'un carpelle passe en même temps par l'axe géométrique de la fleur. Or, dans l'hypothèse de M. Miers, tous les plans (|ui coupent les carpelles en deux parties égales passent en avant ou en arrière de cet axe : cela suppose une obliquité d'insertion des feuilles carpellaires sur le réceptacle dont il n'existe aucun exemple, et qu'il est bien difficile d'admettre.

Celte observation est applicable à Tarrangement adopté par M. Miers, pour les carpelles des Eubignoniées et des Catalpécs ; mais, pour cette dernière tribu, les déviations aux lois ordinaires de la symétrie générale seraient encore bien plus graves : car, les carpelles étant soudés dos à dos {back to back) par leur nervure médiane, leurs bords seraient tournés du côté extérieur de la fleur : c'est-à-dire que ces organes occuperaient une position précisément inverse de celle qu'ils ont dans toutes les plantes connues.

J'en ai dit assez, je pense, pour montrer que l'hypollièsc de M. Miers, toute séduisante qu'elle paraisse au premier abord, ne peut nullement expliquer la composition de l'ovaire dans les Bignoniacées.

Y parviendrait-on mieux en regardant cet organe comme formé de deux carpelles portant les ovules sur leurs bords et soudés suture contre suture? Telle est la manière dont un grand nombre de botanistes, ap|)uyés sur de Jussieu et sur Robert Brovvn, considèrent encore les ovaires à placenta axile.

11 faut avouer que l'ovaire des Bignonirfcées, de même que celui des

192 MONOGRAPHIE DES BIGNONUCÉES.

Crucifères, se prête bien peu à cette explication. Les ovules, dans ces deux ordres, ne sont pas attachés sur un placenta occupant dans chaque loge le milieu de la cloison ; mais ils naissent de part et d'autre de cette ligne mé* diane, sur un point de la cloison plus ou moins rapproché de Tangle externe de la loge, pour les Bignoniacées, et tout à fait dans cet angle, pour les Crucifères. Si les ovules naissent sur les bords des feuilles carpellaires^ par quoi est donc produite cette portion plus ou moins large de cloison nue, qui occupe la partie centrale de l'ovaire, et qui ne peut être produite par les carpelles (pi. 2, fig. 12, ou; pi. 3, fig. 12, ov; pi. 9, fig. 7, ov; pi. 17, fig. 8, ov; etc., etc.) ? M. Miers, comme je l'ai déjà dit, a bien senti cette difficulté (1), et c'est ce qui lui a fait proposer l'interprétation que j'ai exposée et discutée plus haut.

On ne peut donc se dispenser de faire intervenir l'axe dans la formation de l'ovaire. Dira-t-on, dans cette nouvelle hypothèse, que cette portion centrale de la cloison, étendue entre les placentas, est bien de nature axile, mais que toute la portion située en dehors des placentas est de nature appendiculaire et formée par les bords des feuilles carpellaires repliées, et que, dans cette supposition, rien n'empêche les ovules d'être portés sur les bords des carpelles?

Je ferai remarquer que souvent la cloison offre la même épaisseur dans toute son étendue, aussi bien en dehors des lignes placentaires qu'entre ces lignes elles-mêmes (pi. 2, fig. 12, ou; pi. 3, lîg. 12, ov, pi. 10, fig. 9, ov) ; qu'on ne peut apprécier entre ces divers points aucune espèce de diflërence, ni dans la texture, ni dans la forme, et qu'il est bien difficile d'admettre que deux parties aussi identiques sous tous les rapports et à toutes les périodes de leur développement puissent ne pas être de même nature.

Lorsque la cloison n'offre pas la même épaisseur en dehors et en dedans des placentas, la difficulté d'admettre l'hypothèse que nous examinons maintenant devient encore plus grande; car alors la partie située au delà

(4) « If (ihe carpellary leaves would be ovuligerons) on their margins, sapposing i 10 be only two in numbcr, how are \ve lo account for llie prodnclion of a Ibick dissepiment, wliicb could bave formed no pari of sucb original carpels ? » (Miers, ObservaliùM on the Bitjnoniaceœ, in The Annals and Magazine of Saturai Hislori/f Ibird séries, vol. Vil, p. 162.J

ORGANOGRAPHIE. 19$

des placentas est presque toujours, non-senlement plus mince que la partie qui les sépare, mais plus mince même que la paroi de chacun des carpelles. Cela, du reste, pouvait aussi se remarquer dans le cas précédent. On peut voir des exemples de ce fait dans le MillingUmia hortensis (^pl. 8, fig. 13, 00, le Tecoma radicans Juss. (pi. ik, fig. 10, ov) , le Catalpa bignonioides (pi. 25, fig. 9, ov)y le Sparatlosperma lUhoniripUcum (pi. 26, fig. 11 , ov\ le Radermachera stricla (pi. 28, fig. 9, ov)^ \eStereospermum dentatum (pi. 29, fig. 8, ov), etc. Or, comment admettre avec quelque probabilité qu'une portion de cloison formée par les bords de deux carpelles repliés et appliqués Tun contre l'autre soit plus mince qu'un des carpelles pris isolément? Ne devrait-elle pas, au contraire, avoir une épaisseur égaie à deux fois Fépaisseur du carpelle ?

La cloison, dans toute son étendue, même lorsqu'on la considère sur un ovaire âgé, et en supposant son développement inconnu, paraît donc être bien distincte de la paroi ovarienne, qui est d'origine évidemment carpellaire. On se trouve ainsi amené naturellement à reconnaître que c'est Taxe qui forme cette cloison, et que c'est l'axe, par conséquent, qui se renfle en placentas et qui porte les ovules.

Cette identité de nature de la portion centrale de la cloison et des placentas devient bien apparente dans quelques genres. Catalpa (pi. 25 , fig. 9, ov) et Sparattospertna (pi. 26, fig. 11, ov) , par exemple, où les renflements placentaires se rapprochent l'un de l'autre, et où la partie intermédiaire de la cloison s'élargit et se fond pour ainsi dire avec eux. La coupe de l'ovaire du Stereospermum dentatum (pi. 29, fig. 8, ov) peut aussi faire bien comprendre à quel point la cloison est parfois distincte . des parois de l'ovaire, et comment sa partie centrale semble être en quelque swte un trait d'union étendu entre les placentas et de même nature qu'eux.

On voit donc que l'examen des faits fournis par le pistil, considéré seulement à l'époque de son entier développement, pouvait nous conduire aux conclusions auxquelles nous sommes arrivés déjà par une voie plus sûre : par l'observation directe des premiers états de cet organe.

Ces conclusions peuvent être formulées ainsi :

1** L'ovaire des Bignoniacées est formé de deux carpelles et d'une partie axile.

19A MONOGRAPHIE DES EIGNOIflAGÉES.

S"" La cloison tout entière est de nature axile, et il en est de mêuie dei» placentas qu'elle porte.

3"" Les deux carpelles sont rapprochés bords à bords, et ces bords sont en contact au point même où ils rencontrent la cloison ; mais ils ne se replient nullement pour s'adosser l'un à l'autre et s'infléobir à rintérieur de l'ovaire.

b!" Le style est formé par la partie supérieure de^s deux carpdlearéiims*

5*" Chaque lamelle du stigmate est formée par l'extrémité d'un carpelle*