FRUIT

Nous venons d'examiner Torgane le plus caractéristique des Bignoniacées. Aucun autre, en eiïet, ne présente une structure plus constante, et soo examen suffît pour affirmer qu'une plante appartient à Tordre dont nous nous occupons. Nous voici arrivé à l'organe qui lui succède, au. fruit; et nous devons reconnaître tout d'abord que son importance n'est guère moindre que celle de l'ovaire.

Si l'organisation du fruit des Bignoniacées à quelque chose de bien moins constant que celle de l'organe femelle avant la fécondation, et si, par conséquent, pour établir les caractères de Tordre, les considérations tirées de l'ovaire doivent prédominer ; le fruit, par ses diiïérences de forme et de structure, difTérences qui peuvent, comme nous l'avons vu, se rattacher à trois grands types, le fruit, dis-]e, devient l'organe par excellence sur lequel doivent être basé« les tribus et les genres.

Cette prédominance des caractères du fruit sur tous les autres, lorsqu'il s'agit de subdiviser les ft'gooniacées en groupes, a été reconnue par de Jussieu, proclamée par de Candolle, confirmée par le sentiment unanime des botanistes qui ont accordé quelque attention à cette partie du règne végétal, et je partage complètement en cela les idées de mes prédécesseurs»

11 est clair que je ne puis passer en revue maintenant toutes les formes de fruits que présentent les Bignoniacées. Je les ai déjà mentionnées dans le second chapitre de cet ouvrage, et il en sera de nouveau question lorsque je décrirai en détail les genres et les espèces.

Ce qui doit trouver place ici, ce sont les généralités concernant le fruit*.

OMAHOGRlFHflS. 196

Je dm rechercher qudle est l'origine des parties qui le farinent, si la position de ces parties varie, et comment elles se combinent pour former les broie ecMrtes de fruits si différents qui caractérisent chacune des trois tribus que nous avons reconnues dans l'ordre des Bignoniacees.

Fruit i» Eubignoniées. — Dans les Ëubignoniées (pi. 2, etc.), le fruit ee compose d'une cloison (fig. 13, 14, c/) portant les graines (flfr,grr),de deux TitTes (o, v) paraliâes à la cloison, et de deux filaments ligneux (fly fl) inimposés entre les bords des valves. Bien qu'il varie énormément pour la forme, la dimenoon, la consistance, on y retrouve toujours ces mêmes déments. Quc^ est lem* naturel

lia cknsoo, qui, pour M. Miars, est formée par quatre moitiés de carp^es soudées entre elles, est pour nous de nature axile, puisqu'elle n'est mtre diose que la cloison de l'ovaire accrue. C'est tout simplement la «ontiDuation de l'axe de la fleur. Seulement, ici, les saillies placentaires se sont afTsissées en quelque sorte, les graines sont attachées immédiatement mt h doison, et de plus, par suite du développement transversal considérable qu'a pris la partie centrale de cet organe, elles se trouvent généralement bien plus près de l'angle externe de chaque loge que les ovules ne l'étaient dans l'ovaire. On peut même dire que dans quelques genres le point dlnsertion des graines dépasse cet angle externe, car la cloison se prolonge sur chacun de ses bords en deux lamelles perpendiculaires à sa lame centrale, et qui représentent assez bien les deux branches montantes d*im H. Ces deux lamelles s'appliquent par leur face externe contre la face întérieore des valves du fruit, et portent des semences sur leur face interne.

Une partie des graines dans les genres Pithecoctenium et Amphilopkium (pi. 12, fig. 11, 12), toutes les graines dans le genre Tanœcium occupent la situation que je viens d'indiquer. Cette disposition remarquable est probablement l'effet du rapide accroissement transversal qu'éprouve la partie centrale de la cloison pendant la première période de la formation du fruit. On comprend ^cilement que les placentas, fortement poussés vers les valves et en quelque sorte censés contre elles, s'appliquent sur leur face intérieure.

Um autre (orme particulière de cloison' est celle qu'on rencontre dans une partie des espèces du genre AuemopcBgma (pi. 10, fig. 12). Ici la cloî-

196 MONOGRAPHIE DES BlGNONl ÂGÉES.

son est complètement plane, mais elle offre à son sommet une profonde échancrure.

M. Miers explique cette lacune en disant que les demî-carpelles qui entrent, suivant lui, dans la composition de la cloison, ne se sont pas soudés entre eux à leurs sommets. Pour moi, qui ai assisté dans un grand nombre d'ovaires de Bignoniacées à la naissance et à révolution de la cloison, et qui l'ai vue, dans tous les cas, présenter pendant une certaine période l'éehancrure qui a persisté jusque dans le fruit chez les Jnemth pœgma^ je suis obligé d'en donner une explication toute diflerente.

Celte élévation plus grande de la cloison sur ses bords qu'à son centre, est produite par un phénomène bien connu des botanistes qui s'occupent de l'organogénie de la fleur, et qu'on peut appeler phénomène d'entraîné'' ment. Rien n'est plus fréquent dans les ovaires à placentation axile, que de voir, lorsque les loges ont commencé à se creuser dans le réceptacle de la fleur, les cloisons qui séparent ces loges, et qui sont à ce moment formées uniquement par l'axe, soulevées, puis entraînées par les bords des feuilles carpellaires. C'est là visiblement un résultat de la vigueur et de la rapidité avec laquelle s'accroissent les carpelles. Il en résulte que Taxe se partage à sa partie supérieure en plusieurs branches, dont le nombre est en rapport avec celui des feuilles carpellaires. L'ovaire est par conséquent pluriloculaire avec placentas axiles à sa base, uniloculaire avec placentas pariétaux à son sommet (1). Telle est la manière dont se présentent pendant une certaine période de leur développement, les ovaires des. Bignoniacées; telle est la disposition qui persiste jusque dans le fruit chez les Anemopœgma.

Dans tous les autres genres du même ordre, cet état n'est que transitoire, et les branches soulevées de l'axe fînissent par se rapprocher et par fermer l'ouverture qui fait communiquer les loges entre elles à la partie supérieure de l'ovaire.

Parfois cependant il en demeure quelques petites traces, ainsi qu'on peut le voir sur la cloison du fruit de Yjârrabidoea Agnus-castus (pi. 2,

(I) Payer, dans 8on Organogénie comparée de la fleur, a figuré de Dombreax exemples de ce mode de formation de l'ovaire : Melianlhus major y pi. 4 8, fig. 24 ; Epaeriê eoruicane, pi. 44 8, 6g. 33-35 ; Leycesteria fomiosa^ pi. 433, fig. 4 4, 46, i9;Campanularafwiculu8, pi. 4 49, fig. 7. 8 ; etc., etc.

ORGANOGRAPHIE. 197

fig. 15) et du Macrodiscus rigescens (pi. H, fig. 15), qui restent légèrement bifurquées au sommet.

Les cicatrices que les graines laissent sur la cloison varient énormément pour la forme : tantôt ce sont des lignes très-étroites, dirigées dans le sens de la longueur du fruit (ArraWrfœa, pi. 2, fig. 15, et; Cuspidaria^ pi. 3, fig. 13, et; etc.); tantôt des ipoinls {Anemopœgma, pi. 10, fig. 12, ci; etc.); d'autres fois des impressions plus larges, en forme de taches {Pachyptera^ pi. A, fig. 1&, ci] Adenocaiymnaj pi. 5, fig. 12, ci). Chacune de ces trois formes m'a paru constante dans un même genre.

Les deux valves du fruit des Eubignoniées, qui sont dans une position antéro- postérieure, sont évidemment constituées chacune par une des deux feuilles carpellaires. Tantôt très-longues, tantôt courtes, leur forme est en rapport avec la forme générale du fruit. Elles peuvent être flexibles, ou bien épaisses et ligneuses. Le plus souvent,, elles sont glabres et assez lisses; mais on en trouve de velues et de tuberculeuses. Elles présentent généralement sur leur milieu une côte longitudinale,, qui n*est autre chose que la nervure médiane du carpelle. Assez rarement, à la place de cette côte, on trouve un sillon {Macrodiscm^ pi. 11, fig. 13; Amphilophium pi. 12, fig. 10, 11 ; PUhecoctenium). Dans les genres CalosarUhes et DistieiiSj le fruit a Tune de ses valves concave et l'autre convexe : c*est par conséquent un fruit irrégulier.

J'ai dit plus haut qu'entre les bords des deux valves s'interpose de chaque côté une sorte de filament ligneux. Ce singulier organe ne manque dans aucune plante de la tribu des Eubignoniées, et doit être regardé comme un des meilleurs caractères de ce groupe, car il ne se retrouve ni dans les Técomées, ni dans les Crescentiées.

Non-seulement la présence de ces filaments caractérise une tribu, mais leur forme et la manière dont ils se com portent lors de la déhiscence me paraissent fournir pour le moins une caractère d'une valeur générique : ainiM, danscertains genres, ces filaments sont libres après la chutedes valves {Anisosiichus capreolata, pi. 6, fig.* 12, /7; etc.); dans d'autres, ils sont unis à la cloison par leur sommet {Macrodiscus^ pl-IHi fig- 1&> 15, fl; Âmphilophiumy pi. 12, fig. 12, /Z; etc.) ; dans d'autres, enfin, ils restent adhérents à l'une des valves dans toute leur longueur et sont fort peu apparents {Calosanthes^ pi. 9, fig. 10, fl).

198 MOMOGRÀPimE DES BTGIVONIÀCÉES.

Quelle est l'origine de ces filaments?

M. Miers y voit la nervure médiane des feuilles carpellffires qui cofMttuent Tovaire, et, comme ces caipelles sont, siriramt lui, au nombre de quatre, il fait remarquer que les filaments peuvent souvent se dédoubler^ ce qui donnerait quatre nervures.

D*après ce que nous savons dffi de la position et du nombre des carpelles, nous devons être bien convaincus que lesr filaments ne rqpréseiileirt point leur ner\^ure médiane. Représentent-îb éoùù \eav nervure marginale? ou bien sont- ils une productîoti axîle?

Pour répondre à celte question avec certitude complète, il faudrait étudier le fruit à toutes les époques de son développement, et cela ne pooffa guère être fait que dans les pays où croissent naturellement ces {riantes ; car chez nous elles ne fructifient que très-exceptionnellement.

Voyons cependant si, par une obsçrvation attentive do fruit parvenu à sa maturité, nous ne pourrons pas nous former quelque opinion.

D'abord, s'il est vrai, comme le dit M. Miers, qu'on peut parfois séparer chaque filament en deux parties longitudinales, il est important de rem»quer que ces parties ne sont point égales entre elfes et n^occupent point une position anténvpostérieure, comme elles devraient le faire si elles appartenaient chacune à Tun des carpelles. Au contraire, elles sont placées latéralement, c'est-à-dire dans le même plan que la cloison, et la plus exté^ rieure est plus mince, plus déliée que l'autre.

Dans le Maerodiscus (pi. 11, fig. IS, lA, 15), on reconnaît encore fort bien le disque (d) sons le fruit, et les filaments (fl) , qui restent assez longuement apparents avant de s'enfoncer entre les bords des valves, ne semblent autre chose que des prolongements de la partie supérieure de cet organe, dont nous connaissons la nature axile.

Dans le Bignmia capreolata h. (pi. 6, fig. 11, 12), où ils ne sont nullement apparents à l'extérieur, même à la base, on les voit dans ce point adhérer à la cloison, et partir comme elle de la partie centrale du disque. La cloison semble même naître au-dessus des deux filaments rémiis en forme de V à leur base.

Une disposition analogue se remarque dans les Jrrabidcea (pi. 5, fig. tS).

Enfin nous avons vu que dans plusieurs genres ces filaments sont réunis àla cloison parleur sommet. Us suivent même, si Ton peut ainsi dire, toutes

Içs allures delà cloison : ainsi, dans le Macrodiscus rig€scens{Yi\. 11 , fig. 14, 15), où la cloison eslbifurquée au sommet, les filaments semblent en continuer les bords,'et prolongent en quelque sorte les dents de cette bifurcation ; dans YAmphilophiiim molle (pi. 12, fig. 11, 12), où la cloison est arrondie par en haut, ils s'infléchissent l'un vers l'autre pour former une courbure semblable, et se confondent en s'unissant à cette partie intérieure du fruit; dans les Pithecoctenium^ où la cloison s'effile au sommet en une pointe qui vient se terminer dans une sorte de bouton surmontant le fruit, les filaments prennent la direction de cette pointe et s'enfoncent dans le même bouton.

Toutes ces considérations, il faut l'avouer, ne viennent nullement à Tappui de la théorie qui regarderait ces filaments comme formés par les nervures marginales des carpelles, et sont bien favorables, au contraire, à celle qui en ferait une portion de Taxe. Nous serons donc très-probablement dans la vérité en adoptant cette manière de voir. Remarquons, d'ailleurs, que rien ne s'oppose à ce qu'une portion de l'axe soit ainsi pincée entre les bords des carpelles, puisque cela se voit d'une manière manifeste dans un certain nombre de Papavéracées. Toute la différence consiste en ce qu'ici, cette partie intcrvalvaire a été détachée de la portion comprise dans la cavité de l'ovaire, soit par l'accroissement en épaisseur des valves, soit par l'inégal développement des différents points de la cloison. Peut-être ces filaments ne sont-ils autre chose que la partie de la doison située en dehors des placentas, partie qui aurait été refoulée entre les bords des valves par le développement en largeur de la zone comprise entre les placentas. Ce qui pourrait donner quelque probabilité à celte supposition, c'est qu'on ne retrouve pas trace, à l'intérieur du fruit, de cette partie extra-placentaire de la cloison.

L'étude du développement de l'organe femelle postérieurement à la fécondation pourra seule, comme je le disais plus haut, résoudre ces questions d'une manière tout à fait certaine. Mais si la nature des divers éléments qui composent le fruit est bien ce qu'elle me semble, il sera remarquable de voir, dans les Eubignoniées, lors de la déhiscence, les carpelles (c'est-à-dire les valves) se séparer de la partie du fruit qui appartient à l'axe (la cloison et les filaments), aussi exactement et aussi nettement qu'on pourrait le représenter dans m)e figure théorique.

200 MONOGRAPHIE DES BIGN0MIACÉE8.

Nous venons de parler de la déhiscence. Au fond, elle est toujours la même dans celle Iribu; c'est-à-dire qu'il y a toujours une valve en avant et Tnutre en arrière, et que ces valves sont parallèles à la cloison dont elles s'isolent. Mais le sens dans lequel se fait la déhiscence peut varier; et c'est là un caractère d'une certaine valeur. Dans les genres Anemapœgma (pi. 10), Calosanthes (pi. 9), et très- probablement dans le genre MiUing^ Umia (pi. 8), les valves se séparent de la cloison de haut en bas; elles restent, comme la cloison, attachées par leur base au pédoncule, et ne peuvent s'en séparer qu'en se brisant vers ce point.

Dans d'aulres genres, où, le plus souvent, les valves sont épaisses et ligneuses, elles se détachent d'abord par leur milieu, ou bien à peu près simultanément sur tous les points de leur contour, et tombent tout entières, sans se briser à leur base. C'est ce qui arrive dans les genres Tancecium^ Amphilophium^ Pithecoctenium^ etc.

Enfm, dans le plus grand nombre des Eubignoniées : JrrabidcML^ Cuspidaridy Leguminaria^ etc., les valves se détachent, comme dans la plupart des Crucifères, de bas en haut, et, après être restées quelque temps adhérentes au sommet du fruil, elles finissent par tomber aussi tout entières, et sans avoir subi aucune rupture.

Les deux dernières sortes de fruit dont nous venons de parler, ont beaucoup de ressemblance avec le fruit habituel des Crucifères, bien que leur mode d'origine soit difTérent. Dans les Crucifères, en effet, les deux loges sont séparées par une expansion tardive des placentas, par une fausse cloison formée de deux moitiés réunies sur la ligne médiane; dans les Bignoniacées, elles le sont par une cloison vraie, existant dès l'origine de l'ovaire, et qui a toujours été unique.

[^Malgré ces difTérences, faut-il appeler le fruit des Bignoniacées en question une silique ?

Cela dépend évidemment de la signification qu'on doit donner à ce mot, et les auteurs sont loin de s'entendre à cet égard. fPour Richard, qui veut que la silique ait deux irophospermes suturaux opposés aux lobes du stigmate; pour Auguste de Saint-Hilaire, qui veut (|ue les semences soient attachées sur les deux bords d'une fausse ehnsan, il est évident que le fruit siliquiforme des Eubignoniées ne saurait être une silique. Les définitions de Jussieu et de Payer pourraient au contraire

ORGANOGRÀPHIE. 201

|)ermeUr6 de lui donner ce nom, et les botanistes qui admettent ces définitions, el qui pensent, avec ce dernier auteur, que pour dénommer les fruits on ne doit pas s'inquiéter de ce qu'ils étaient a Tétat de pistil, ces botanistes, dis Je, n'hésiteront guère à appeler silique le fruit de la plupart des Eubignoniées.

Je n'oserais aller plus loin et proposer le même nom pour le fruit des genres Anemopœgtna^ Calosanthes et MiUingtonia^ car, bien que ces firuits présentent la forme el la structure apparente d'une silique de Crucifère, ils en diffèrent, comme je l'ai dit, par le sens dans lequel se fait la déhiseence el par cette particularité, que les valves conmiencent par s'écarter seulement de la cloison en s'ouvrantde haut en bas, (ît restent plus ou moins longtemps attachées au pédoncule du fruit : or, on ne voit rien de pareil dans les fruits généralement connus sous le nom de siligues.

On serait d'ailleurs obligé logiquement d'étendre ce nom aux fruits de diverses Scrophularinées, telles que les Salpiglossis et les Aragoa^ et la signification du mol silique deviendrait de moins en moins précise.

Fruit des Técomées. — L'examen que nous venons de faire du fruit des Eubignoniées nous aidera beaucoup à comprendre celui des Técomées.

La cloison, dans celte seconde tribu, occupe, comme dans la précédente, une position transversale, elles loges du fruit sont toujours placées l'une du côté de l'axe, l'autre du côté de la bractée. Ce qui a changé, c'est la position des deux valves : elles sont latérales et perpendiculaires à la cloison, et sont en contact avec celle-ci, non plus par leurs bords, mais parleur ligne médiane (pi. 13 et suivantes). 11 est facile de voir que chacune de ces valves est formée de deux moitiés appartenant à deux carpelles différents. Quant aux filaments latéraux, si remarquables dans le fruit des Eubignoniées, il ne saurait plus en être question ici, puisque, s'ils existent, ils ne peuvent jamais être apparents. Ils doivent, en effet, être renfermés entre les bords soudés des carpelles, sur la ligne médiane de la valve.

Les valves, dans cette tribu comme dans la précédente, varient énormément pour la forme, la consistance, la présence ou l'absence de poils, de tubercules, de côles, etc. On peut dire seulement d'une manière générale que, dans les Técomées, elles sont habituellement plus concaves que dans les Eubignoniées; et cela est facile à comprendre, puisqu'elles sont en quelque sorte à cheval sur le bord de la cloison, tandis que, dans la

première tribu, elles s'appliquaient simpleraenflsur les faces de cet organe.

11 faut excepter de cette règle le genr e'jJacaranda (pi. 21) et quelques espèces de Spathodea (pi. 27). Dans ces cas, h cloison est très-ëtroîte, et les loges sont très-développées dans le sens antéro-postériear; dételle sorte que les valves deviennent à peu près planes.

La cloison se présente dans la plupart des genres avec l'aspect habituel qu'elle nous a offert dans les Eubignoniées. Peut-être, cependant, lefr cicatrices qu'elle porte sont-elles moins fortement repoussées vers les bordset couvrent-elles une plus grande étendue de la cloison. Ces cicatrices, du . reste, présentent les mêmes formes que dans la^ précédente tribu, et ces formes ont la même valeur générique.

Une des particularités les plus remarquables que nous offre la cloison do fruit des Técomées, c'est la tendance qu'elle montre, dans certains genres, à prendre une consistance spongieuse et une épaisseur plus ou moins considérable. Dans les genres CtUalpa et Sparattosperma^ on observe, sur le milieu de chacune de ses faces, une petite crête longitudinale (pi. 26, fig. 12; pi. 26, fig. 14, cP). Dans le genre Spathodea^ cette crête a pris un développement tellement grand, qu'elle constitue une fausse cloison qui partage chaque loge du fruit en deux. La figure 17 de la planche 27, où j'ai fait représenter, si je puis ainsi dire, l'appareil cloisonnaire du fruit du Spathodea crispa, peut donner une idée de la saillie que forme la crête dont je parle. Dans cette figure, la cloison véritable se présente de profil, et n'a pu par conséquent être figurée que par une ligne représentant son bord* Tout ce qui est à droite et à gauche de cette ligne est la crête perpendica*^ laire à la vraie cloison et qui occupe le milieu de chacune de ses faces.

Dans ces cas, c'est la ligne médiane de la cloison qui prend seule on développement inusité. Mais dans les genres Radermaehera et Stereospermum, c'est la cloison tout entière qui s'accroît en épaisseur. Elleef&ice alors les loges et remplit le fruit, comme ferait un cylindre plein qu'on introduirait dans une gaîne (pK 28, fig. 12, cl, 13; pi. 29, fig. 10, cl).

La déhiscence ordinaire aux Técomées, par deux valves latérales se séparant de la cloison, souffre seulement les exceptions suivantes :

1* Dans les genres Incarvillea et Amphicome, la cloison se détache bien du péricarpe, mais die reste contenue dans le fruit; car celui-ci s'ouvre seulement par une fente longitudinale à sa partie postérieure. En d'autres.

OHfiANOGRAPUIE.

termes^ le carpelle postérieur seul se fend sur la ligne médiane; Tantérieur ceste intact et uni bords à bords avec les deux moitiés du postérieur • Les graines contenues dans la loge antérieure ne peuvent s'échapper que fttT le sommet de cetle loge (pi. 23, lîg. 13, lu; pi. 24, fig. 13).

2* Dans le genre Jacaranda^ la cloison, qui esl très-étroite, se lend sur sa ligne médiane ; et chaque moitié reste attachée à la face interne d*une des valves (pi. 21, fig. 10).

Fhuit DE8 CaEscENTiÉEs. — Eufiu, daus la dernière tribu des Bignonia*^ cées, dans les Crescenliées, le fruit est, comme on sait, indéhiscent ; auôa, dans une partie des genres, il est encore fort mal connu. Dans la plu» part, sinon dans tous, il est rempli par une pulpe charnue qui cfTace plus ou moins les loges primitives, et au milieu de laquelle les graines sont plongées.

La figure du fruit est variable : allongé comme une silique dans les Colea, il est ellipsoïde ou en forme de massue dans le genre Kigelia^ où il ao^ert des dimensions considérables, et plus ou moins arrondi ou avoide dans les Crescentia. Tous les fruits de Cresccntiées que je connais ont la partie extérieure plus consistante et formant comme une sorte 4'éporce. Le nom de baies ne leur convient donc pas parfaitement. Ils aéraient mieux désignés par le terme A'amphisarqueSy proposé par Desmui pour les fruits de cette sorte, si ce mot était plus usité.