CHAPITRE II

DU GEXRE PTÉRICHTHYS Agass.

Il est impossible de rien voir de plus bizarre dans toute la création que le genre dont nous allons nous occuper. Le même élonnement qu'éprouva Cuvier en examinant pour la première fois les Plésiosaures, qui semblaient porter un défi à toutes les lois de l'organisation, je l'ai éprouvé moi-même , lorsque M. II. Miller, le premier qui ait découvert des traces de ces fossiles , me fit voir les échantillons qu'il en avait ramassés dans le vieux grès rouge de Cromartry. La connaissance des Céphalaspis, que l'on savait déjà alors appartenir à la classe des poissons, avait conduit M. Murchison à soupçonner que ces débris pourraient bien appartenir à un genre analogue , mais ne sachant comment envisager les longs appendices ailés dont sont munis ces curieux animaux, il n'osa prononcer un jugement définitif sur leur nature. L'étude plus complète que j'ai pu faire de ces fossiles, grâce aux recherches et à la complaisance de lady Gordon Cumming, de MM. Hugh Miller, Malcolmson , Murchison, H. Robertson, Fleming, Anderson, Jameson, lord Enniskillen, sir Ph. Egerton et autres, m'a conduit à des résultats que j'ose appeler satisfaisans, bien qu'ils soient encore incomplets, car il reste encore beaucoup d'incertitudes sur des points essentiels , dont nous ne pouvons nous rendre compte que par analogie.

Les Ptérichlhys sont de petits poissons; les plus grands exemplaires que j'aie rencontrés «'atteignent pas la longueur d'un pied. Ils ont en général une forme ovale ou piriforme ; la tête est courte et comprimée, le tronc massif et élargi , la queue assez mince, et à ce qu'il parait, conique et effilée vers son extrémité. La plupart des exenqîlaires ont deux appendices recourbés, allongés en forme de sabre, et articulés près de la tête, comme les bras d'un individu qui nage. Leur forme générale rappelle celle de certains insectes aquatiques, les Hydrophiles ou les Dytiques par exemple, qui ont aussi un corps large, ovalaire, et de grandes pattes qui leur servent pour la locomotion ; ou bien certains Limules , auxquels on aurait ajouté des bras pour la natation. Quelques naturalistes ont en effet voulu reconnaître des insectes gigantesques ou un type particulier de crustacé voisin des Trilobites dans ces larges cuirasses fossiles, tandis que d'autres y voyaient de petites espèces de tortues marines. J'espère que je parviendrai à démontrer jusqu'à l'évidence, que ce sont des poissons, quelque bizarres qu'ils soient. Je dois cependant faire l'aveu que j'ai été plusieurs années à examiner ces débris avant d'oser me prononcer positivement sur leur nature. Si je crois pouvoir le faire maintenant,

■ — 7 — c'est parce que les doutes qui s'élevaient contre ma manière de voir sont entièrement levés dans mon esprit.

On peut distinguer quatre parties essentielles dans le corps de ces poissons; la tête, qui est en général très-petite, plus ou moins ronde, et qui s'élève comme un bouton sur le corps; la carapace , de forme ovale plus ou moins allongée , qui recouvre la plus grande partie du corps, et qui est ordinairement séparée de la tête par une échancrure latérale, accompagnée d'une rainure plus forte indiquant l'articulation céphalique ; les tmgeoires pectorales en forme de deux ailes placées sur les côtés de cette articulation. Enfin derrière la carapace, qui enveloppe sans doute toute la cavité abdominale depuis la nuque jusqu'à l'anus, et qui, comme la tête, est formée de larges plaques soudées ensemble, se trouve une qi<e»eplus ou moins large, cylindrique , en général assez allongée, pointue et couverte d'écaillés imbriquées. Ce sont ces écailles imbriquées qui m'ont fourni les premiers indices sur la véritable nature de ces êtres bizarres , et ce n'est que plus tard qu'une étude plus approfondie de plusieurs espèces différentes m'a permis de mieux préciser les rapports de leur organisation.

Pour mieux faire ressortir les particularités de structure que présentent les parties que nous venons de signaler, nous allons les étudier par leurs différentes faces, en prenant pour point de départ la face supérieure, que nous connaissons le mieux. Il est facile de concevoir que c'est à cause de la forme large et aplatie de tout le corps que ces poissons montrent ordinairement soit la face supérieure, soit la face inférieure, aj^ant été déposés après leur mort sur le côté qui présentait le plus de surface. C'est par la même raison que les poissons hauts et comprimés, tels que les Squammipennes , les Pleuronectes et autres sont ordinairement déposés sur les flancs. Avant d'entrer dans le détail des différentes parties du corps et d'indiquer les variations auxquelles elles sont soumises , que le lecteur veuille bien jeter un coup d'œil sur la figure restaurée (Tab. 6, fig. 1), afin de se faire une juste idée des relations naturelles qui existent entre les différentes plaques. Cette figure représente la face supérieure, restaurée d'après le Pterlchthys latus , dont on connaît les échantillons les mieux conservés. J'y ai en outre ajouté quelques détails dans la division des plaques empruntés à d'autres espèces ; ensorte que c'est une figure idéale du genre plutôt qu'une figure restaurée de l'espèce.

La partie principale de la tête est recouverte à sa face supérieure par une plaque médiane a que nous nommerons la plaque céphalique. La forme de cette plaque varie beaucoup ; tantôt elle est presque circulaire , tantôt allongée , tantôt déprimée et élargie des deux côtés ; mais toujours elle recouvre la plus grande partie de la tête , et sa forme détermine celle de la tête elle-même. Je suis encore incertain sur la signification des parties qui se trouvent au-devant de cette plaque céphalique. Tous les individus que j'ai pu déterminer jusqu'à présent, avaient la tête écrasée, disloquée et même emportée, ou bien les contours étaient si peu accusés, qu'il m'a été impossible de la rétablir d'une manière précise. Il y avait probablement un certain nombre de petites plaques caduques faisant le tour du bord de la tête. On voit quelque chose d'analogue chez les Coccosteus et même chez plusieurs Silures de l'époque actuelle.

Peut-êlre aussi existait-il dans cet endroit une peau coriace, qui formait le devant de la tête et garnissait les lèvres. 11 paraît même, d'après plusieurs échantillons du Pterichthys latm, qu'il y avait des appendices labiaux courts et flexibles, des barbillons près de la bouche, comme on en rencontre chez presque tous les poissons à corps cuirassé. Mais , je le répète , je ne puis rien préciser à cet égard. Il serait fort à désirer que l'on trouvât quelques échantillons bien conservés de la tête qui permissent d'en compléter l'étude.

Derrière la plaque céphalique on voit une paire de plaques latérales, b b, que nous nommerons les plaques nuchales. Il paraît que ces plaques ne se touchaient pas au milieu, mais qu'il y avait entre elles un espace vide et circonscrit qui se continuait dans la fente médiane de la carapace. Les plaques nuchales étaient petites, de forme oblongue et placées transversalement. C'est entre elles et la ceinture thoracique, qui s'adapte immédiatement à leur bord postérieur, que se trouve l'articulation principale entre la tête et le tronc , à en juger d'après l'espace qui sépare quelquefois ces plaques, et d'après les dislocations que l'on observe en cet endroit dans presque tous les exemplaires.

Cette articulation n'est cependant pas la seule. Il y en a une autre derrière la ceinture thoracique, entre celle-ci et les plaques latérales antérieures. La ceinture thoracique est composée en haut de deux plaques oblonguesee, placées transversalement entre les plaques nuchales en avant et les plaques latérales antérieures en arrière , et séparées , sur la ligne médiane, par une suture qui quelquefois est très-peu visible. La forme de ces plaques varie beaucoup et fournit de bons caractères d'espèces. Quelquefois elles sont larges au milieu et rétrécies sur les côtés; d'autres fois elles envoient un processus en dehors de la plaque nuchale, qui souvent s'allonge presque jusqu'à rencontrer la plaque céphalique.

Sur les côtés de cet ensemble de plaques que nous venons de nommer, se trouvent encore deux paires de plaques ce et dd, qui paraissent avoir servi à fixer les nageoires pectorales, et que nous nommons plaques articulaires antérieures et postérieures. C'est au-dessous de ces plaques que les pectorales sont attachées. Elles sont très-variables, mais il est assez rare de les trouver bien conservées. Elles forment le bord extérieur latéral de la tête et touchent aux bords des plaques nuchales, thoraciques et céphaliques, quelquefois aussi seulement aux deux premiers. Elles rappellent un peu ces grandes plaques arrondies qui, dans les cuirasses du moyen âge, garantissaient l'articulation du bras en couvrant les omoplates.

La carapace proprement dite est formée d'une réunion de plaques semblables à celles de la tête et de la ceinture thoracique. Ce qui frappe d'abord, c'est une plaque médiane, placée au centre de la carapace, et que nous nommons la plaque centrale, g. Elle est en général rhomboïdale, allongée dans les espèces longues, plus courte ou circulaire dans les espèces plates; les angles par lesquels elle s'enchevêtre avec les plaques environnantes, sont tantôt arrondis, tantôt nettement accusés et pointus. Elle forme comme la clef de voûte de la carapace , et ses relations et ses formes peuvent fournir d'excellens caractères, qui sont d'autant plus précieux qu'il est peu d'échantillons bien conservés, dans lesquels cette plaque ne soit pas reconnaissable .

Le devant de la carapace esl complété par deux placfues symélri(|ues //', les plaques latérales antérieures. Elles sont de forme oblongue et pentagonale, le côlé postérieur étant coupé obliquement pour recevoir la plaque centrale. Le bord antérieur touche à la ceinture thoracique, sans doute par une articulation ; le bord interne est soudé à son homonyme du côté opposé, et les bords postérieurs se soudent, d'un côté à la plaque centrale, de l'autre à la plaque latérale postérieure. Le bord externe forme aussi, dans la plupart des espèces, le bord du corps, se soudant avec les plaques qui garnissent les flancs. Dans quelques espèces les plaques des flancs sont encore visibles à côté.

Les plaques latérales moyennes, h h , senties analogues des latérales antérieures. Elles forment un pentagone semblable, seulement l'angle tronqué est en avant, tandis que chez les plaques antérieures il est en arrière. De la combinaison des plaques antérieures et moyennes résulte ainsi l'espace rhomboïdal, occupé par la plaque centrale. La forme de ces plaques dépend du reste, comme celle des plaques antérieures, de la forme du corps lui-même, et varie par conséquent suivant les espèces.

La carapace des Ptérichthys se termine par une pointe obtuse , divisée en deux par une fente médiane et composée de deux paires de plaques situées derrière les plaques moyennes, savoir les plaques latérales postérieures, ii, et les plaques intercalaires, kk. Les premières sont deux pièces triangulaires se touchant sur la ligne médiane, adossées par leurs bords antérieurs aux plaques latérales moyennes, et formant le bord externe de la partie postérieure de la carapace. Elles laissent entre elles sur la ligne médiane un espace triangulaire, qui est rempli par deux petites esquilles, les plaques intercalaires, A' A'. Les rapports de ces deux paires de plaques postérieures varient beaucoup. Les plaques intercalaires manquent à la majorité des espèces, ou bien elles font corps avec les latérales postérieures; il y a même quelques espèces chez lesquelles la ligne de séparation entre les latérales moyennes et postérieures n'est pas très-distincte , de sorte que toute la partie postérieure de la carapace n'est formée que d'une seule paire de plaques, ([ui remplace les trois paires de plaques que nous venons d'énumérer à la suite de la plaque centrale.

La face inférieure de l'animal est bien moins connue que la face supérieure. Le seul exemplaire sur lequel je lai pu étudier avec quelque précision est une carapace mutilée d'im Pt. testudinarius. Les plaques paraissent se succéder dans le même ordre qu'à la face supérieure. H y a une plaque centrale , des plaques latérales et des plaques intercalaires, mais les formes des plaques, leur grandeur, etc., paraissent être dilïérentes, ce qui tient évidemment à des caractères d'espèce que nous ne voulons pas toucher ici. Quant aux plaques de la tête et de la ceinture Ihoracique, il serait fort difficile de dire d'une manière précise comment elles sont faites; mais il parait, d'après plusieurs échantillons que j'ai sous les yeux, qu'il n'y avait point de plaques solides sur le dessous de la tête, et que toute la gorge était recouverte d'une peau lâche mais ferme, qui permettait un élargissement considérable de la cavité buccale. La ceinture thoracique ne se réunissait pas non plus, à ce qu'il parait, sous la gorge, comme c'est le

— iO — cas chez la grande majorité de nos poissons , mais son côté supérieur était seul développé. Une pareille structure qui laissait un passage assez grand aux alimens, devait en effet convenir à des poissons larges et peu hauts comme étaient les Plérichthys.

Les flancs étaient recouverts, comme le dos et le ventre, de plaques émaillées qui joignaient ensemble les deux faces de la carapace, pour en faire une boite semblable à celle d'une tortue, dans laquelle étaient enfermés les intestins et les autres entrailles. Ces plaques sont en général assez longues et peu hautes , comme elles convenaient pour une boite aussi basse que la carapace d'un Plérichthys; il n'y a que quelques espèces qui paraissent avoir eu une carapace plus haute et plus spacieuse.

Les appendices ailés, que j'envisage comme des nageoires pectorales, m'ont fort embarrassé dans l'origine, et aujourd'hui encore la signification que je leur attribue sera peut-être contestée. Ce sont deux stylets très-pointus, généralement effilés, articulés , attachés aux deux côtés de la tête et susceptibles de se rapprocher et de s'éloigner du corps à volonté, comme le prouve leur position variable dans les différons exemplaires. Ils étaient sans doute aussi pourvus d'articulations transversales , de sorte que probablement le poisson pouvait les plier à volonté sur eux-mêmes. L'extrémité de ces appendices est une pointe quelquefois très-longue et effilée, et j'ai cru remarquer dans certains cas des traces de rayons très-fins au bout des appendices, comme dans les nageoires des Requins. Cette apparence de rayons, leur position et leur articulation me les font prendre pour de véritables nageoires pectorales , quoique je ne les aie jamais vus déployés en nageoires , mais seulement réunis en faisceaux. En effet, ils sont fixés à l'extrémité d'une ceinture thoracique parfaitement analogue k celle des autres poissons, et placés au même endroit , sur la limite entre la tête et le corps , c'est-à-dire que l'articulation de ces deux parties du corps est placée en avant de ces nageoires.

J'avais cru d'abord pouvoir les paralléliser avec les prolongemens des pièces operculaires de certains A.canthoptérygiens, et j'en trouvais la raison dans la forme courte et trapue de la tête, pensant que les organes de la respiration , les branchies, devaient se trouver derrière ces appendices et être abrités par eux. Mais la présence de pareils appendices articulés aurait en ellemême quelque chose d'étrange dont on ne connaît pas d'exemple. On sait d'ailleurs que les ceintures thoraciques et les nageoires pectorales avancent quelquefois considérablement vers la tête, de manière à cacher une partie des branchies. Quoi qu'il en soit, ces appendices sont articulés sur les côtés, entre la tête et le tronc , et couverts , comme ces derniers, de plaques émaillées , dont la granulation se change en dentelures sur le bord , à-peu-près comme sur les pinces des crabes et des écrevisses.

Ce qui m'a surtout convaincu que ces êtres si singuliers, que l'on a pris tour à tour pour des crustacés ou des scarabées, sont réellement des poissons, c'est la queue qui est couverte de petites écailles imbriquées, comme on n'en trouve que chez les poissons. Ces écailles paraissent avoir été assez minces, formées à la manière des Glyptolepis et autres poissons écaillés de la même époque , et faiblement fixées à la peau , puisqu'on les trouve rarement conservées en

place. Elles sont imbriquées et tantôt en séries obliques, tantôt en séries transverses; il y a même une espèce où les rangées sont longitudinales, de manière que leur mode d'imbrication peut fournir de très-bons caractères d'espèce. La queue ne m'a jamais offert la moindre trace de nageoires ; chez la plupart des espèces , elle paraît se terminer en cône ; il n'y en a qu'une seule, le Pt. Millevi, où elle soit très-mince, effdéc et peut-être même terminée en lilet, comme c'est le cas des Chimères et de certaines Raies.

J'ai trouvé quelquefois., notamment chez plusieurs exemplaires du Pt. productiis, toutes les plaques de la carapace au complet, avec deux plaques carrées, gisant sur le côté, et toujours au même endroit, près de la jonction de la queue avec la carapace. Il se pourrait que ces plaques eussent porté des nageoires ventrales , et c'est pourquoi j'en recommande spécialement l'examen aux géologues écossais, attendu que les Ptérichlhys abondent chez eux. Il m'a paru aussi , d'après plusieurs échantillons, que ces plaques avaient été fixées par une membrane à la carapace, ce qui pourrait expliquer leur absence dans le plus grand nombre des cas.

La structure des plaques de la carapace des Ptérichthys est très-singulière. Les plaques ne sont formées que d'une seule substance dure et d'apparence homogène, qui est accumulée en couches plus denses près des surfaces supérieure et inférieure. La couche inférieure est lisse, la supérieure porte les petites protubérances qui forment la granulation. Le milieu de la plaque est occupé par des réseaux très-larges , qui se réduisent à quelques supports très-minces, entre lesquels se trouvent des cavités très-considérables, renfermant probablement pendant la vie une masse pulpeuse. Le fait que les plaques des Ptérichthys sont très-souvent dépourvues de leur granulation s'explique facilement par cette structure des plaques qui , malgré leur épaisseur, n'étaient pas très-solides. (VoirTab. B, fig. 1).

Outre deux os qui formaient la nageoire pectorale , je n'ai pu découvrir aucune trace du squelette intérieur, d'où je conclus qu'il était probablement cartilagineux et très-mou, comme c'est ordinairement le cas chez les poissons cuirassés.

Tel est en résumé l'état de nos connaissances actuelles sur l'organisation des Ptérichthys. Mais, me demandera-t-on, vous n'avez fait mention ni de la bouche, ni des yeux, ni de l'anus, ni du nez; où donc se trouvaient placés ces organes, car il n'est pas probable qu'il ait jamais existé un poisson dépourvu de bouche et d'anus, et les exemples de poissons aveugles sont fort rares. Il est difficile pour le moment de répondre autrement à ces questions que par des hypothèses. Voici ce qui me paraît le plus vraisemblable.

Quant à la bouche, c'était probablement une fente transversale, située au bout de la tête et armée de petites mâchoires, cachées entre les plaques de la tête, surtout sous la plaque céphalique. Peut-être aussi était-elle entourée de lèvres épaisses et charnues ; du moins les prolongemens d'appai'ence cutanée que j'ai signalés plus haut, semblent-ils parler en faveur de cette opinion. Or une bouche semblable, dépourvue de dénis, ne peut guère être visible d'en haut, dans un fossile à tête aussi large que les Ptérichlhys. Qu'on se figure nos Silures, les Loricaires surtout, ou tel autre poisson à bouche terminale , empâté dans la pierre, de manière à

ne présenter que la face supérieure de la tête , qu'on se figure encore cette tête couverte de grandes plaques, et l'on conviendra qu'il serait difficile d'apercevoir l'ouverture de la gueule, quand même elle aurait été largement fendue.

Jl en est de même des yeux et des ouvertures nasales. Ils étaient probablement placés sur les flancs de cette tète large et aplatie, comme c'est le cas des Hypostomos et d'autres Siluroïdes à tête large et aplatie. Or si l'orbite est difficile à découvrir sur le squelette de pareils poissons, combien plus de difficultés n'éprouverait-on pas, s'ils étaient, comme nos fossiles , empâtés dans une roche très-dure.

L'anus était probablement situé à l'extrémité de la carapace sous les plaques intercalaires, au-dessous de la racine de la queue.

On le voit, il reste encore bien des parties à examiner pour compléter l'étude de ces singuliers poissons. Néanmoins ce que nous en connaissons suffit pour nous donner une idée assez précise de leur organisation et de leur physionomie en général. Voici comment on peut, dans l'état actuel de nos connaissances, caractériser le genre Ptérichthys. Ce sont de petits poissons, de forme aplatie; la tête et le corps sont couverts de plaques émaillées, jointes par des sutures. Une plaque centrale occupe le milieu du tronc; une plaque arrondie, derrière laquelle se trouve l'articulation occipitale, recouvre la tète. Les nageoires pectorales sont articulées entre lu tète et le tronc, sous la forme de deux appendices pointus. La queue est couverte d'écaillés imbriquées. Il n'y a pas de nageoires et partant pas de rayons.

Ce genre compte maintenant sept espèces bien distinctes dont nous allons donner la description , et une huitième qui me paraît encore douteuse. Le Ptérichthys hydrophilus, que j'y avais d'abord rangé , est devenu le type d'un genre à part qui fait le passage entre les Ptérichthys et les Coccosteus , et que j'appelle Pamphractus.

Toutes les espèces sans exception appartiennent au terrain dévonien .