C. Le globule ou sporange

A. Examinons d’abord le rhizome radicellaire (pl. I, fig. 9 et iO).

Cet organe, plongé dans la bouse de vache chez le Pilobolus crystalUnus , ou caché dans la vase chez le Pilobolus oedipus, n’est pas une racine proprement dite, telle qu’on l’entend strictement en phytologie; la racine, ici comme chez toutes les mucorinées que j’ai eu l’occasion d’étudier, joue simultanément un double rôle : celui de tige souterraine et celui de racine nourricière; car, en effet, si, d’une part, elle fixe le végétal et lui apporte ses éléments nourriciers, de l’autre aussi, elle abonde en renflements divers, véritables bourgeons ayant la même valeur physiologique que ceux de l’axe ascendant des végétaux supérieurs.

Cette partie souterraine, ayant souvent plusieurs pouces d’étendue, forme un vaste réseau de filaments mycéliens de formes variables et d’une irrégularité caractéristique.

La dissémination des spores exigeant, chez Pilobolus, une dépense de liquide toute particulière, un système absorbant puissant et étendu devenait nécessaire.

Comme chez la plupart des mucédinées, les gros stolons, qui produisent

DU GEÎNRE PILOBOLUS.

les cellules fructifères, se ramifient, généralement d’une manière dichotomique, en canaux plus grêles, qui se terminent à leur tour en radicelles à extrémités obtuses. Ces dernières sont les véritables racines, les Organes absorbants ; plus tard cependant, elles s’allongent et deviennent de simples canaux vecteurs.

La position des stolons est ordinairement horizontale et leur direction rayonnante. Pour la forme, on rencontre deux types : le plus souvent, de longs stolons rameux et bizarrement contournés (pl. I, fig. 9 a), d’autres fois, surtout chez les vieilles plantes, des bouquets de tubes courts en forme de ressacs arrondis (pl. I, fig. 10) rappelant assez bien la structure des Caulerpa.

Tous ces stolons sont creux et communiquent librement entre eux; les cloisons, assez rares, ne se trouvent généralement que dans des radicelles de faibles dimensions. (Pl. I, fig. 9 6.) Un protoplasma jaunâtre et d’autant plus coloré qu’il se trouve plus rapproché des cellules fructifères, remplit et vivifie tout ce système ; les radicelles extrêmes charrient un liquide plus clair et non élaboré.

On se tromperait en croyant qu’un même rhizome ne produit en même ‘temps qu’une seule cellule fructifère ; une seule plante peut en émettre un grand nombre à la fois (pl. I, fig. 6), quelquefois une cinquantaine, comme on peut s’en assurer en débarrassant , par des lavages successifs , la plante de son sol nourricier.

L’endroit où un stolon se change en cellule fructifère est caractérisé par un évasement ou dilatation en forme d’entonnoir, que j’ai nommé primitivement * cellule conique, quoiqu’il ne constitue pas une véritable cellule distincte. (Pl. I, fig. 6 a.)

B. La tige ou cellule fructifère (pl. I, fig. 7 et 8; pl. II, fig. 7) est toujours simple, sauf quelques cas de ramification anormale (pl. II, fig. 5 et 20), et se compose :

1“ Du renflement inférieur placé verticalement (pl. I, fig. 7 et 8 a) ou obliquement (pl. II, fig. 7 a) sur la cellule conique du rhizome,

2° De la tigelle (pl. I et II, fig. 7 6), tube creux, grêle, court ou trèsallongé, droit ou flexueux et

' Notice sur le Pilobolüs crystallinus , p. 9.

MOISOGRAPHIE

3° De la cupule ou renflement supérieur (pl. I et II, fig. 7 c).

Cette tige est pleine d’un liquide cristallin, légèrement visqueux, qui la ballonne fortement, comme on peut s’en convaincre en la pressant doucement avec des pinces légères.

Ce liquide est acide, au moins avant la projection du globule, et rougit le papier de tournesol; mais je n’ai pu déterminer la nature de l’acide, vu la difficulté, pour ne pas dire l’impossibilité de s’en procurer des quantités suffisantes. Il me paraît trop énergique pour être l’acide carbonique ; peutêtre est-ce l’acide malique, qu’on trouve dans les gouttelettes que laisse suinter \eCicer arietinmn; ou bien l’acide formique, dont je n’ai cependant pas reconnu la saveur caractéristique.

Cette tige est incolore, claire, transparente, cristalline, quoique souvent un peu lavée de jaune pâle, dû à des restants de matières plasmatiques qui la revêtent à l’intérieur. Jamais cependant je n’ai observé ces bandes ou dessins rétiformes que mentionne et figure Corda ’ : on peut les obtenir artificiellement en écrasant la plante sous le compresseur.

L’étude de la membrane cellulaire qui forme cette tige est extrêmement intéressante, et j’ai cru devoir lui donner une attention spéciale. Elle est double dans toute l’étendue de la plante, c’est-à-dire qu’on peut facilement la dédoubler par voie de macération ou par l’emploi de divers réactifs chimiques. L’acide nitrique à froid ou le chlorure de zinc iodé sont ici du meilleur emploi. Sous leur action , on voit la paroi cellulaire se séparer en deux membranes bien distinctes.

a. La membrane extérieure (pl.ll,fig. 8 /3), incolore, tenace, élastique, parfaitement transparente , sans texture appréciable, se compose d’une variété de cellulose très-analogue à celle de la gaine cellulaire de plusieurs algues {Chordaria scorpioïdes, Fucus vesiculosus, serratus,Q.yc., etc.) et se teint en rose ou en pourpre pâle par le chlorure de zinc iodé. (Pl. I, fig. 11 a.) La constitution chimique de cette membrane n’est pas la même à tous les moments de sa vie , comme le prouve la diversité des teintes que lui donnent le chlorure de zinc iodé ou le sucre et l’acide sulfurique. Ses deux faces sont aussi inégalement sensibles aux réactifs chimiques, surtout à l’iode; c’est ainsi que, plongeant

* hon. l'ung., loni. VI, fab. II, icon. 52, fig. 12.

DU GENRE PILOBOLUS.

dans cette teinture une cellule fructifère, on a peu ou point de coloration, quand la surface externe seule est baignée, et, au contraire, une coloration rose plus ou moins intense, quand le liquide peut pénétrer à l’intérieur et venir mouiller la paroi interne.

Un séjour prolongé du protoplasma dans le rendement inférieur de la tige ^ a pour effet d’y produire des couches d’épaississement remarquables , comme J’ai eu l’occasion de l’observer plusieurs fois. Cette partie paraît alors formée de trois membranes concentriques (pl. I, fig. dont les deux premières, a et 6, sont de même nature et généralement intimement soudées l’une à l’autre. On peut cependant les isoler artificiellement sous le microscope de préparation , après quelque temps de macération dans l’acide sulfurique dilué ou dans le chlorure de zinc iodé, comme je l’ai fait pour la figure 1 4^ de la première planche.

Ces deux premières membranes, formées de cellulose, varient en épaisseur, et laissent distinguer chacune souvent deux ou trois feuillets d’épaississement qui rappellent parfaitement l’organisation de l’épispore chez le genre Pertusaria.

(3. La membrane interne (pl. 11, fig. 87.) est opaque, colorée, fragile et peu résistante, finement granuleuse et de nature protéinique, comme l’accuse la belle couleur rose que lui donnent le sucre et l’acide sulfurique. (Pl. 1, fig. 12.) Elle se contracte sensiblement sous l’influence des acides et perd en vieillissant ses principes azotés. Cette membrane n’est pas strictement simple , elle se compose d’une membranelle externe et d’une couche d’incrustation granuleuse qu’elle doit évidemment au protoplasma qu’elle a longtemps contenu. Cette constitution se révèle à toute évidence quand on traite cette membrane par l’acide sulfurique concentré; les granules protoplasmatiques qui revêtent sa face interne se gonflent alors excessivement et se laissent facilement reconnaître. Je regarde cette membrane interne comme le Prmordialschlauch de H. von Mohl, la pty diode externe de Hartig.

Les genres Ascophora^ Hydrophora , Mucor, Periconia, Aspergülus , Polyactis et certainement d’autres encore, se dédoublent de même sous l’ac-

* Nous indiquerons dans notre partie physiologique les cas dans lesquels ces couches d’épaississement se forment.

lion des acides, et le chlorure de zinc iodé colore leur membrane externe en rose. Ces genres se prêteraient merveilleusement à des études spéciales sur la nature encore incertaine de l’utricule primordial.

Le 'protoplasma qui remplit les jeunes cellules, et plus tard le globule, se distingue par la multiplicité des éléments qui le constituent. Ainsi on y trouve : 1“ un liquide aqueux; 2° de nombreuses granules de nature azotée, mais à base de cellulose; 3° une huile abondante jaune ou jaune rougeâtre; 4° de la choléstérine ou une substance assez analogue, qui se colore en rouge acajou par l’acide sulfurique 5° enfin, une matière colorante destinée à teindre plus tard l’hémisphère supérieur du globule. Cette connaissance de la constitution des membranes tégumentaires et des éléments du protoplasma est nécessaire pour expliquer les réactions chimiques assez remarquables que l’on observe en soumettant la tige des Pilobolus aux agents chimiques généralement usités en botanique. Ainsi :

L’acide sulfurique concentré dissout les tissus avec boursouflement et teint la membrane interne et le protoplasma en bleu. (PI. I, fig. 13.) Cette réaction singulière me semble inexplicable pour le moment , car je ne connais aucune substance qui se colore en bleu par l’acide sulfurique. La partie bleue est ordinairement entourée d’un halo rougeâtre qui accuse, si je ne me trompe, la présence de la choléstérine.

L’acide nitrique isole parfaitement bien les deux membranes, sans les colorer, et fait passer le pourpre sale du globule au jaune rougeâtre.

L’iode teint la plante tantôt en jaune pâle, tantôt en rose, surtout quand il pénètre entre les membranes.

L’iode et l’acide sulfurique dilué donnent une couleur pourprée à la membrane externe et d’un brun rouge à la membrane interne.

La potasse caustique , à froid, est sans action sensible; elle dédouble cependant la membrane cellulaire.

L'oxyde de cuivre ammoniacal corrode lentement les deux membranes.

Le chlorure de zinc iodé colore en rose ou en pourpre pâle la membrane

* Les excréraenls d’herbivores, qui servent de sol au Pilobolus crystallinus , renfermant en abondance des matières biliaires, et la vase, où croissait le Ptïoùo/i<s que j’ai observé, rece-

lant des intestins de poisson , peuvent expliquer la présence de la choléstérine chez les Pilobolus.

DU GENRE PILOBOLUS.

externe, et communique une teinte verdâtre à la membrane interne, au protoplasma, ainsi qu’à l’endochrome des spores, en laissant subsister le jaune primitif au centre des masses. (PI. I, fig, 1 1 .) Ce sont ici , si je ne m’abuse , des matières cellulosiques qui verdissent en passant au bleu , à cause du mélange inévitable de l’huile jaune qui les imprègne.

Enfin le sucre avec l’acide sulfurique (pl. I , fig. 1 2) fait prendre à la membrane interne une belle couleur rose, plus ou moins intense selon l’âge de la plante. Ce rose passe souvent au violet et finit par disparaître ensuite, comme la plupart des colorations chimiques précédentes.

La tige, considérée morphologiquement, forme un tube grêle et allongé, et régulièrement gonflé aux deux bouts. Trois cloisons la partagent:

Une première cloison termine le renflement inférieur et sépare la tige du rhizome radicellaire : c’est la cloison radicale ; elle est formée d’un prolongement de la membrane externe, que revêt sur les deux faces le primordialschlauch. (Pl. I, fig. 11 et 12 c;pl. Il, fig. 7 et 8 a'.)

La deuxième cloison ferme le renflement supérieur ou cupule et le sépare du globule; je l’ai nommée cloison sous -globulaire. (Pl. II, fig. 7 et 8 a" .) Comme la première cloison, elle se compose d’une membrane cellulosique, doublée inférieurement par le primordialschlauch , et supporte à sa partie supérieure le bourrelet sporifère. Sa forme est toujours conique et son adhérence à la membrane externe moins forte que celle de la première cloison.

La troisième cloison, que je nommerai sous-cupulaire , sépare la cupule de la tigelle proprement dite (pl. II, fig. 7 et 8 a'"); elle appartient tout entière au primordialschlauch, qui, retenant en cet endroit les restants plasmatiques accumulés au fond de la cupule , en forme une membrane molle et fragile.

Frédéric Currey ' est le seul botaniste qui ait soupçonné l’existence de cette membrane; une bande jaune, très- visible à l’œil nu, indique cependant toujours sa place au fond de la cupule.

' M. Currey doute de l’existence d’une véritable membrane; il serait plus porté à croire que cette zone jaunâtre n’est que •l’effet d’une différence de nature entre deux liquides superposés. Cette différence existe en effet, et prouve, à mon avis, la nécessité d’une membrane interposée.

Celte cloison manque quelquefois chez les plantes faibles, aussi dans celles dont la cupule, à défaut de liquide cristallin, ne s’est que peu développée.

Il arrive, par contre, dans quelques cas rares, que celte cloison se double d’une membrane de cellulose et s’attache à la membrane externe ; elle ne diffère alors en rien des cloisons précédentes.

C. Je vais maintenant faire connaître la structure assez compliquée du GLOBULE ou SPORANGE, dont l’anatomic avait jusqu’ici été négligée par tous les observateurs ; mais avant de décrire les différentes membranes qui le forment, je crois devoir expliquer en deux mots pourquoi je considère la membrane sous-globulaire comme appartenant au globule; manière de voir qui peut paraître d’autant plus étrange que je viens de classer celte membrane parmi les cloisons qui partagent la lige. Les raisons qui me portent à la rapporter au globule sont : 1° que cette cloison sous-globulaire ne se détache pas du globule au moment de la projection, mais suit le globule, et lui reste adhérent jusqu’à sa destruction par la germination des spores ; 2“ que cette cloison, quoique insérée effectivement sur la tige, forme cependant morphologiquement la partie inférieure du globule, où elle fait l’effet d’une fausse columelle autour de laquelle se trouve disposé le bourrelet sporifère.

Le sporange des PUobolus est double; deux enveloppes concentriques protègent les spores.

a. La membrane interiie, ou sporochlamyde (pl. II. fig. 8 d), est une pellicule fine et transparente qui enveloppe étroitement la masse des spores.

C’est le primordialschlauch qui a conservé sa ténuité primitive; il est beaucoup plus mince que celui que l’on retrouve dans la tige, parce qu’il n’est revêtu d’aucune couche d’encroûtement plasmatique. La sporochlamyde n’est libre que dans sa moitié inférieure; sa partie supérieure adhère toujours, si je ne m’abuse, à la calotte colorée du globule.

La présence de celle membrane interne est très-difficile à constater; je ne suis parvenu à m’assurer de son existence qu’en employant les acides les plus énergiques, et en contournant le globule sous le microscope dans les sens les plus divers.

b. Le sporange externe, ou sporange proprement dit, est formé de trois membranes, unies au jeune âge, mais bien distinctes à la maturité du spo-

DU GENRE PILOBOLUS.

range, savoir : 1° d’une membrane supérieure, colorée, formant une calotte hémisphérique et se détachant facilement; 2° d’une membrane inférieure, incolore, de forme conique et relevée dans l’intérieur du sporange; 3° d’une membrane médiane, également incolore, particulièrement fine et transparente, et réunissant les deux membranes précédentes.

1. La membrane supérieure (pl. 11, fig. 8 e) forme un véritable hémisphère creux; elle est d’abord incolore et non distincte de l’enveloppe générale du globule; mais, lors de la formation des spores, elle s’épaissit d’une forte couche pigmentaire qui vient s’interposer, pour autant que j’ai pu l’observer, entre cette membrane et la sporochlamyde et n’adhère plus que faiblement à la membrane médiane; on peut l’enlever facilement avec la pointe d’une fine aiguille, et sous le microscope la pression du verre couvreur suffit souvent pour la détacher. M. Currey est le seul botaniste qui ait observé cette disjonction des membranes du sporange, et Corda se trompe certainement en disant, dans le tome VI de ses Icônes : Das peridmm ist einfach.

Cette membrane supérieure est de couleur violette sale, souvent si foncée qu’elle paraît noire, comme les auteurs nous la décrivent communément.

Chez le Püobolus oedipus, la teinte de coloration est uniforme, mais chez le Püobolus crystallinus , elle présente parfois de beaux dessins hexagonaux qui ont la plus grande analogie avec les cellules hexagonales de la choroïde des animaux supérieurs. Ces dessins sont d’une grande régularité; une alvéole principale occupe le centre au sommet du globule et six autres cellules parfaitement semblables se trouvent adossées aux côtés du polyèdre principal. (Pl. II, fig. 12.) Ces alvéoles ont des nuances de coloration, leur centre est ordinairement pâle, et un filet non coloré ou plus pâle les sépare entre elles. J’ai remarqué des dessins semblables, mais de forme ovoïde, sur le sporange de V Ascophora Cesatii, (Pl. II, fig. E.)

Il est remarquable que ces dessins ne se produisent pas régulièrement chaque année. En 1859, par un été chaud, ils ornaient tous les globules des Püobolus crystallinus que j’observai; en 1860, l’été étant froid et humide, je ne les trouvai que très-rarement et toujours faiblement indiqués. La cause de ces variations se lie probablement à des influences de lumière et

MOiNOGRAPHlE

de chaleur. Remarquons aussi que Tirrégularité d’apparition de ces dessins étant constatée, ils ne peuvent avoir de valeur diagnostique.

Le genre Ascophora, qui vient se placer naturellement après les Pilobolus dans la série des mucorinées, offre, comme ces derniers, un sporange partagé et discolore.

2. La membrane inférieure (pl. II, fig. 8 a") appartient autant, comme nous l’avons déjà dit, à la tige qu’au globule; son point d’insertion n’est pas toujours le même : elle est attachée tantôt un peu à l’intérieur du col court de la cupule, tantôt précisément sur la ligne de jonction de la cupule et de la membrane médiane. Cette dernière position facilite beaucoup la projection.

Cette membrane n’est jamais plane; elle forme dès son apparition un cône creux, une espèce de pivot sur lequel repose le bourrelet sporifère, et celuici est doué à cet effet, comme Persoon l’avait déjà remarqué, d’une cavité correspondant exactement aux dimensions du support.

L’anneau et les filaments sporifères dont j’ai parlé dans ma première notice ^ n’existent pas; le premier n’était qu’un pli circulaire, qui se forme assez facilement sous la pression du verre couvreur, et j’avais pris pour des filaments de simples lanières de membrane, provenant de la rupture du sporange. Les spores n’ont aucune adhérence à cette membrane, elles en sont même séparées par la sporochlamyde; une mucosité verdâtre semble cependant relier quelquefois la masse des spores à leur support.

3. La membrane médiane (pl. II, fig. 8 f.) sert à unir en même temps la membrane supérieure à l’inférieure et le globule à la cellule fructifère : c’est ordinairement au point où ces trois membranes se touchent et se joignent que s’effectue la rupture lors de la projection du globule.

Cette partie médiane du sporange est formée par la membrane extérieure seule, aussi sa transparence permet-elle de distinguer parfaitement les spores à son intérieur ; le primordialschlauch , qui devait lui adhérer avant l’organisation du globule , est devenu la sporochlamyde.

Pour achever la description anatomique des Pilobolus, je dirai encore un mot de l’organisation générale des spores, réservant les différences spécifiques pour notre partie descriptive.

* .Votice sur le Pilobolus crystallinus, 1859, p. 11 fig. 1 1.

DU GENRE PILOBOLUS.

Le sporange des Püobolus contient un grand nombre de spores (pl. I, fig. 1; pl. [I, fig. H) rondes ou ovalaires selon l’espèce, mais toujours simples, c’est-à-dire sans cloisons; car il arrive de rencontrer des spores didymes, comme cela se voit encore chez d’autres mucorinées et même chez les algues. La spore se compose d’un épispore de cellulose renfermant un protoplasma jaune ou jaune rougeâtre, grumeleux et azoté; ce dernier est contenu, je crois, par un endospore qui représente le primordialschlauch ; mais je n’ai jamais pu l’isoler bien clairement du plasma qu’il protège. On distingue encore dans le protoplasma, surtout par l’emploi des acides, des granules solides et quelques vacuoles de dimensions variables; elles sont généralement au nombre de cinq à sept chez le Püobolus oedipus , et au nombre de deux, placées à chaque extrémité de la spore, chez le Püobolus crystalUnus. (Pl. H, fig. 14- b.) Quant au nombre de spores renfermées dans un sporange, M. Cohn l’évalue de quinze à trente mille, et ce chiffre ne me paraît pas trop fort, surtout pour le Püobolus crystalUnus, dont les spores sont relativement beaucoup plus petites que celles du Püobolus oedipus.