PARTIE PHYSIOLOGIQUE

En étudiant les plantes inférieures, on ne s’est occupé depuis trop longtemps que de leur classification, ou tout au plus de la recherche et de la description de leurs caractères anatomiques. L’étude de leur développement, de leur vie, de leurs transformations, de leurs mœurs, si je puis parler ainsi, forme cependant une partie instructive et bien attrayante de leur histoire, peut-être la plus importante et la plus philosophique de toutes. C’est faute d’observations consciencieuses dirigées dans ce sens , que nous voyons encore aujourd’hui la mycologie encombrée de tant de genres incertains, et apocryphes.

Je veux donc consacrer ici un chapitre spécial à l’exposé de la vie de ces petits champignons, espérant qu’on ne suivra pas sans quelque intérêt la succession rapide et variée des phénomènes vitaux d’une existence tout exceptionnelle parmi les mucédinées.

1. Germination. — Commençons l’histoire de la vie des Pilobolus parcelle de leur germination. Je décrirai plus particulièrement celle du Pilobolus oeclipiis, que j’ai la mieux suivie; celle du Pilobolus crysiallinus , au reste, n’en diffère en rien.

Les spores, au moment de leur sortie du sporange, sont parfaitement rondes; un épispore très-visible se distingue de la masse protoplasmatique opaque, qui renferme, outre des granules solides de dimensions variables, quelques vacuoles, quand on les observe dans l’eau. (PI. I, fig. 1.)

Ces spores sont de grandeur inégale mm.), comme cela se remarque souvent chez les plantes où elles se forment par voie de génération libre [freie Zellenbildung).

Les granules solides qu’on y trouve varient en nombre de un à dix ; elles ont, pour autant que j’ai pu m’en assurer, la structure ordinaire des cytoblastes et ne possèdent point de membrane propre.

Au moment de la germination, les granules solides et les vacuoles commencent par disparaître, le protoplasma plus clair et finement granuleux devient homogène et plus limpide. En même temps, le contour de séparation, autrefois fortement accusé entre le protoplasma et l’épispore, s’atténue, et la spore, sans changer de forme ou devenant seulement un peu plus ovale, acquiert les dimensions doubles. (PI. I, fig. 2 a.) C’est le protoplasma, dans lequel réside le principe vital, qui s’élabore et se met en contact avec la membrane cellulaire qu’il doit nourrir, au moment où celle-ci va émettre les premiers filaments du mycélium.

Quelque temps après ce premier agrandissement, on remarque, sur un ou plusieurs points de la circonférence des spores, des endroits plus clairs, où le protoplasma paraît plus aqueux et la membrane tégumentaire plus transparente. Ces endroits plus clairs forment d’abord un léger sinus, grandissent ensuite et deviennent enfin de grosses hernies ordinairement sacciformes (pl. I, fig. 2) : c’est le premier pas vers la formation du mycélium. Les spores des Pilobolus commencent souvent déjà à germer quand elles sont encore contenues dans leurs sporanges. Cette germination n’est pas parfaitement naturelle; celle que je décris ici a été observée sur des spores se trouvant libres dans la vase nourricière des Pilobolus.

Les germinations artificielles , que j’ai produites en plaçant les spores dans de petites capsules remplies d’eau vaseuse, ont toujours marché lentement et ne m’ont fourni que des spores de moindre grandeur, munies de filaments plus grêles ou presque filiformes. (Pl. I, fig. 3.)

On a souvent dit, et d’une manière assez générale, que les mucorinées rejettent leur épispore dans l’acte de la germination; je ne sais si cette remarque est fondée en vérité, toujours est-il sûr que rien de semblable ne se remarque chez les Pilobolus, ni chez les Mucor vulgaris, Pers., M. slolonifer, M. tenuis, Bon., Ascophora mucedo, Tode, et A. elegans, que j’ai fait germer cette année.

Chez beaucoup de champignons, chez plusieurs algues, par exemple,

pour les oospores des VaucJieria, c’est l’endospore qui perce l’épispore pour former les fdaments germinatifs; ici c’est plutôt la membrane externe même qui semble s’étendre et se ramifier, comme cela s’observe dans la germination des zoospores des saprolégniées et de beaucoup d’autres algues.

xMais revenons à nos Pilobohis. Une fois que les spores commencent à émettre leurs filaments germinatifs, elles se déforment rapidement. C’est tantôt d’un côté , tantôt des deux bouts opposés de la spore , tantôt de plusieurs points à la fois que naissent les prolongements : ce qui donne souvent aux spores germantes les formes les plus bizarres. (PI. I , fig. i.)

Ces premiers prolongements ne tardent pas à se ramifier à leur tour, se bifurquant ou se trifurquant sous les angles les plus divers, et les jeunes mycéliums présentent alors un amas confus de gros stolons, plus ou moins rayonnants, et faisant, en petit, l’effet d’une racine de tubéreuse ou d’J^phodeliis. Cette germination se rapproche d’une manière remarquable de celle de beaucoup d’algues filamenteuses, par exemple, des Vaucheria, Spirogyra, Oedogonitim , etc., etc., et surtout de celle des saprolégniées.

X côté de ce premier mode de germination, qui rappelle bien celui des mucorinées, s’en présente un autre, qui me semble plus exceptionnel. (PI. I, fig. 5.) La spore, après s’être gonflée et étendue, comme dans les cas ordinaires, émet un tube simple qui se renfle de suite en manière de vésicule et devient semblable à la spore qui l’a produit (pl. I, fig. 5 a); une troisième et même une quatrième vésicule viennent souvent se placer, selon le même mode de formation, à la suite des premières. (Pl. I, fig. 5 b.) Dans certains cas, les ulricules germinatifs ne se touchent pas , mais des bouts de tubes les relient entre eux de manière à former un chapelet. (Pl. I, fig. S c.) Quant au sort ultérieur de ces spores anormales, elles finissent, je crois, par former des mycéliums semblables à ceux que produit la germination ordinaire.

.Je ne connais aucun champignon, en dehors des mucorinées, qui offre une germination semblable; elle se rapproche néanmoins de la multiplication des zoosporanges de la Peronospora devastatrix , que M. de Bary nous a fait naguère connaître C’est le cas de faire observer encore ici combien je me

^ Sur la formation de zoospores chez quelrjues champignons , Ann. des sc. nat., tom. XII (J8C0), p. 243.

suis trompé, clans ma notice sur Xo^Piloholus crystallinus, en croyant cjiie les spores de cette plante émettaient des cellules fructifères sans se transformer préalablement en mycélium.

2. Mycélium et formation des cellules fructifères. — La spore en perdant sa forme primitive devient un mycélium, dont les fdaments massifs et nombreux rampent, rayonnent, se multiplient et s’avancent de toutes parts. Leur direction est généralement horizontale ou descendante et leur couleur gris jaunâtre, sauf les extrémités filamentaires, cjui sont colorées en blanc. La jeune plante s’étend ainsi, pendant cjuelcjues jours, dans la vase ou à l’intérieur des bouses de vache avant de se montrer à l’extérieur, et quand elle paraît, le mycélium devenu fort, occupe déjà un espace assez considérable.

Le temps nécessaire aux spores pour former un mycélium fructifiant dépend, d’après mes observations, de la température de l’atmosphère et varie de quatre à huit jours. Les jours de pluie contrarient singulièrement leur avancement. Les stolons possèdent une force de pénétration assez remarquable : on les trouve à une profondeur de quatre à cinq centimètres dans le sol qu’ils occupent, et je les ai vus percer un carton humide d’au moins un centimètre d’épaisseur.

Nous venons de voir la formation du système végétatif; la plante, maintenant, doit songer à sa reproduction. A cet effet, un certain nombre de stolons, ou de ramifications des stolons principaux, prennent une direction ascendante et se dirigent vers la lumière : ils vont changer de nature et devenir des cellules fructifères.

Les premiers indices de fructification se trouvent dans l’agglomération d’un protoplasma jaunâtre ou un peu rougeâtre, à l’extrémité des stolons ascendants. C’est toujours à une petite profondeur dans le sol ou à sa surface que se prépare la cellule fructifère; les filaments enfouis plus profondément contiennent un protoplasma plus pâle et moins dense.

Le stolon destiné à devenir cellule fructifère commence par se gonfler légèrement, il s’accroît ensuite rapidement et offre bientôt â son extrémité un renflement sphérique ou ovalaire assez considérable. (PI. I, fig. 6 b; pl. il, fig. 1.) Le filament qui le porte se montre toujours rempli d’un épais

protoplasma. C’est ce tout jeune âge de la cellule fructifère qui a été pris par M. Léveillé pour un Sclerotium donnant naissance au Püoholus \

La cellule fructifère communiquait jusqu’alors librement avec le mycélium mère; une fois bien remplie de protoplasma, elle s’en sépare par une cloison, toute mince d’abord et à peine perceptible, mais qui ne tarde pas à devenir épaisse et solide. (PI. II, fig. 2.) On croirait à la formation d’un oogonium de vauchériacée ou de saprolégniée ; cependant la cellule fructifère doit encore passer par bien des modifications avant de produire son sporange.

Les deux premiers jours que le mycélium fructifie, les cellules qu’il produit sont peu nombreuses et comparativement plus petites que celles des jours suivants ; quand il commence à s’épuiser, les cellules redeviennent également plus petites et plus rares.

.le ferai remarquer, ici, que la cellule fructifère avait été prise par tous les observateurs pour la plante elle-même , tandis qu’elle n’en est qu’une partie , une simple cellule porte-sporange.

3. Développement de la cellule fructifère. — Ce développement est assez remarquable pour mériter d’étre exposé avec soin. Je vais suivre celui du Pilobolus crystallinus , parce qu’il correspond à ma planche IL

La cellule fructifère forme primitivement, comme nous l’avons déjà vu, une vésicule ronde ou ovalaire d’environ un demi-millimètre de diamètre et l emplie d’un protoplasma épais et opaque. Une cloison solide occupe sa partie inférieure et la sépare du mycélium. Cette vésicule primitive représente le lenflement inférieur de la tige et préexiste à sa formation. M. Ferdinand Colin se trompe donc en pensant qu’elle n’apparaît que pendant l’allongement de la tige

Le mycélium, durant son développement, n’avait semblé obéir à aucune influence étrangère, maintenant l’heure du jour et l’intensité de la lumière solaire vont régler les destinées de la cellule fructifère avec une régularité presque invariable.

Vers le milieu du jour, entre midi et trois heures de relevée, la cellule fructifère, dont je viens de décrire l’état rudimentaire, commence par mon-

’ Mémoire sur /e g(e«re Sclekotium, A im. des sc. nui., t. XX, 1845.

^ Colin, t. c., p. SOS.

DU GENRE PILOBOLÜS.

Irer, à l’exirémilé opposée à la cellule conique, un allongement de forme également conique, et sensiblement plus clair que la vésicule elle -même (pl. II,fig. 3) : c’est la ligelle qui commence à apparaître.

En même temps un changement s’est opéré à l’intérieur de la vésicule ; un liquide clair et limpide, fourni par le mycélium et que je nommerai liquide cristallin, pénètre par endosmose à travers la cloison radicale, à l’ifitérieur de la vésicule et vient occuper le centre inférieur de la masse protoplasmatique sans s’y mêler sensiblement. Je me suis assuré plusieurs fois de la vérité de ce fait en coagulant par un acide fort le contenu des jeunes cellules et en les ouvrant ensuite sous le microscope de préparation.

L’affluence du liquide cristallin, vers l’époque de l’allongement des cellules fructifères, explique très-bien la diminution du protoplasma dans la cellule conique et donne la raison de sa teinte plus pâle et plus transparente. (Pl. II, fig. 2 et 3 a.) La couleur blanche du cône d’allongement (pl. I, fig. 18 ô, et pl. 11, fig. 3 h) des jeunes cellules est due, si je ne m’abuse, à une aulre cause, à la présence de cellulose amorphe, destinée à l’entretien de la membrane cellulaire , qui va considérablement s’allonger en cet endroit. En effet, quand on traite de jeunes cellules par le chlorure de zinc iodé, on voit leur cône d’allongement verdir sensiblement. J’explique cette coloration verte par le mélange du bleu, provenant de la réaction du chlorure de zinc iodé, avec le jaune de l’huile du protoplasma.

Durant l’après-midi, les tigelles, que nous avons vues naître sous forme d’allongements coniques , se développent assez rapidement et deviennent des tubes cylindriques qui atteignent deux tiers à un millimètre de longueur. Leur couleur est d’un beau jaune vitellin et on les prendrait facilement pour de jeunes clavaires perçant la bouse de vache. (Pl. I, fig. 6 c, et pl. II, fig. 4. et 3.)

Le protoplasma aussi vient d’éprouver une modification importante. Le liquide cristallin qui a pénétré dans le renflement inférieur de la tige, commence à pousser devant lui, en agissant comme la colonne ascendante d’une pompe foulante, la masse épaisse du proloplasma. Son action, cependant, n’est pas celle d’une surface plane, mais plutôt celle d’une colonne conique qui perce le protoplasma et le force à monter en le pressant obliquement

contre les parois de la lige. Refoulé de cette manière , le protoplasma forme , à l’intérieur de la tigelle , un étui gélatineux dont le centre est occupé par la colonne de liquide cristallin. J’ai remarqué la même disposition du protoplasma chez beaucoup de mucorinées et chez les saprolégniées.

C’est ainsi qu’on voit diminuer insensiblement, puis disparaître tout le protoplasma jaunâtre, d’abord dans le renflement inférieur, ensuite dans la tige même, et que s’explique tout naturellement le changement de couleur de la tige, qui. Jaune dans les premières heures de l’après-midi, se trouve incolore et transparente vers le soir. Une partie de protoplasma Jaune reste cependant toujours dans le renflement inférieur de la tige, à cause de sa forme évasée, et le rend plus opaque que la Jeune tigelle. (PI. II, fig. 5 et 6.) Vers le soir, on voit les sommets des Jeunes tigelles se gonfler sensiblement; le courant cristallin y refoule et y condense tout le protoplasma, et ces renflements égalent bientôt ou dépassent même souvent le volume des renflements inférieurs.

La coloration Jaune du globule supérieur n’est que passagère; à la suite d’une décomposition chimique qui se fait dans le protoplasma, l’hémisphère supérieur du globule passe au bistre, et prenant des teintes de plus en plus foncées , passe enfin à un beau noir- violet. Ce n’est pas cependant le protoplasma qui change de couleur, mais un dépôt pigmentaire qui vient revêtir très-régulièrement et exclusivement l’hémisphère supérieur du globule. C’est ordinairement entre huit heures du soir et minuit que s’accomplissent ces variations de couleurs.

Le globule va maintenant s’isoler à son tour et devenir un véritable sporange. Pendant la nuit, une cloison se forme à sa base et vient le séparer pour toujours de la tige. Ce moment n’est pas le même pour toutes les plantes et varie de neuf heures du soir à deux heures du malin. Cette cloison se formant sous la pression du courant cristallin, ne sous-lend pas le globule comme une surface plane, mais prend la forme conique qu’elle conservera jusqu’au moment de la projection. (PL II, fig. 8 «".)

La cloison sous-globulaire vient donc de séparer le sporange de la cellule fructifère; le courant cristallin continue néanmoins à faire monter dans la tige de nouvelles eaux, qui, retenues par cette cloison, doivent nécessairement exercer une pression latérale en cet endroit; il en résulte une

DU GENRE PILOBOLUS.

dilalation assez régulière de la partie supérieure de la tige, qui se gonfle et se ballonne sous le globule coloré. Je donne à ce renflement le nom de cupule. parce qu’il fait l’effet d’une petite coupe de cristal qui supporterait une boule d’ébéne. C’est pendant la dernière moitié de la nuit qu’on remarque ordinairement cet évasement et que les cupules se perfectionnent.

Plusieurs causes peuvent arrêter ou retarder le développement des cellules fructifères; par exemple le manque d’bumidité nécessaire et la trop grande sécheresse du sol nourricier; les pluies de longue durée, et enfin un abaissement considérable de température. J’ai remarqué ainsi que lorsque le thermomètre descendait sous zéro ou n’indiquait que deux ou trois degrés au-dessus, toute végétation semblait suspendue pendant plusieurs jours. J’ai même vu, cet hiver, de jeunes cellules fructifères, surprises par les neiges, passer près de trois mois sous cette bienfaisante couverture et se développer, au mois de mars, lors de la fonte de celles-ci. J’ai examiné dans la partie anatomique de ce mémoire, pag. iO, l’influence qu’exerce, dans ces cas, sur la membrane cellulaire, un séjour prolongé du protoplasma à l’intérieur des jeunes cellules.

Ces divers phénomènes de développement se répètent tous les jours, pour le Piloholus cryslallinus , avec une régularité et une précision qu’on ne peut se défendre d’admirer; seulement ils se produisent à une heure un peu plus avancée et marchent plus lentement pendant les jours froids et sombres.

Quand on les cultive longtemps en captivité, et qu’on les soustrait par là même, du moins en partie, aux influences atmosphériques, leur régularité n’en est guère troublée, mais quand on les retient plusieurs jours dans l’obscurité, ils finissent par s’écarter de leurs habitudes régulières et se développent à toutes les heures du jour ou de la nuit, jusqu’à ce que, rendus à la lumière, il se hâtent d’obéir à ses douces lois.

Le Piloholus oedipus est plus irrégulier et montre souvent en môme temps ses cellules fructifères à divers états de perfectionnement. Il est vrai que je ne l’ai jamais trouvé en rase campagne, mais vivant à l’ombre des broussailles. En captivité, il dérange facilement ses habitudes et s’éloigne sensiblement, sous ce rapport, du Piloholus crystallinus.

Nous en sommes venus au moment où les cellules fructifères, au lever

du jour, se montrent comme autant d’urnes gracieuses toutes chargées de perles cristallines et vont achever la maturation de leurs spores pour les lancer au loin avec leurs sporanges bicolores. Mais avant de décrire ce phénomène, le plus important de tous, je dois toucher quelques points non moins intéressants de la vie de ces petits champignons.

4. Courants et vacuoles. — Existe-t-il dans la cellule fructifère desP«7oholus, en dehors du mouvement lent et presque imperceptible de la colonne cristalline ascendante, d’autres courants charriant ou déplaçant le protoplasma à l’intérieur de cette cellule?

M. Colin ^ a cru observer des courants de cette nature, souvent assez nombreux, s’anastomosant entre eux et transportant le plasma des parois de la cellule vers sa partie supérieure. Pour moi, malgré des essais multipliés, jamais je n’ai pu observer rien de semblable. Quand on examine une jeune cellule fructifère (pl. I, fig. 18), on voit bien un espace plus clair occuper le centre de la cellule , et deux bandes opaques et obscures en suivre les parois pour se réunir à son sommet (même fig. a, a); mais ces bandes ne sont pas des courants et je n’en ai jamais vu à l’intérieur de cet espace. S’il s’en trouvait, on pourrait cependant les apercevoir très-facilement, car, quand on blesse une cellule semblable sous le microscope, soit fortuitement, soit à dessein, des déplacements de liquide en résultant nécessairement, on voit se former des filets de protoplasma qu’on peut suivre aussi facilement que ceux qu’on observe dans les cellules de Vallisneria ou de Tradescantia. Corda dit également n’avoir jamais trouvé de courants dans les Pilobolus crystallinus.

Les bandes opaques dont je viens de parler correspondent aux parois de l’étui protoplasmatique, et l’espace clair du milieu représente la colonne cristalline. Tout ceci, au reste, n’est qu’un effet de lumière, et l’on déplace ces bandes à volonté en changeant le foyer du microscope.

Je crois donc devoir n’admettre à l’intérieur des cellules fructifères qu’un courant unique, lent et uniforme, mais dont les effets sont multiples, puisqu’il produit : 1° le renflement du globule; 2° l’évasement de la cupule et 3° l’éjaculation des spores.

Quiconque a observé quelque temps dans l’eau de jeunes cellules de

' F. Colin, l, c., p. 509, olO, pl. 51 , fig. 7 a et 8.

DU GENRE PILOBOLUS.

Piloholiis a dû voir s’y former de nombreuses cellules vésiculaires (pl. I, tîg. 17) se multipliant à vue d’œil et remplissant quelquefois presque tout l’intérieur des cellules fructifères. Leur contour est assez précis et finement granuleux et leur aspect celui des vacuoles ordinaires. Sont-ce de véritables cellules munies d’une membrane tégumentaire? On serait tenté de le croire, d’autant plus qu’elles se maintiennent dans l’eau quand on fait crever la cellule fructifère; mais M. Hugo von Mohl ' a déjà reconnu, dans des formations semblables, que ce ne sont que des globules aqueux enveloppés d’une couche de protoplasma et, en effet, ils disparaissent, quand on les presse entre deux verres, sans laisser de traces de pellicule tégumentaire. La même chose s’observe chez les Miicor, Ascophora, PolyactiSf etc., etc. Corda avait aussi rencontré ces formations en étudiant ses Ascophora-; mais il les avait crues, à tort certainement, propres à une espèce particulière. Elles ne sont dues qu’à l’action de l’eau pénétrant, par endosmose, au milieu du protoplasma au moment de son activité génératrice.

5. Formation des cloisons. — Il n’est aucun point de la vie des Pilobolus qui m’a coûté autant de peine à éclaircir que celui de la formation des diverses cloisons qui, durant le développement de la tige, viennent diviser cette immense cellule en trois parties inégales.

Ces cloisons se forment malheureusement toujours dans des renflements opaques et remplis d’un protoplasma épais, qui permettent rarement une observation heureuse.

Sur un grand nombre d’essais, quelques-uns m’ont cependant pleinement satisfait, et j’ai le mieux réussi en traitant les jeunes cellules que je voulais examiner par le chlorure de zinc iodé et en les reprenant ensuite par l’acide nitrique ou sulfurique concentré. J’obtenais ainsi de fortes contractions de protoplasma , des colorations et des décolorations successives qui facilitaient beaucoup l’observation.

Je me bornerai à donner ici le résumé de mes recherches dont l’exposé pourrait être long et fastidieux.

a. La cloison radicale (pl. I, fig. 15 d) et la cloison sous-globulaire (pl. I,

’ Ueher die Saftbewegung im inneren der Zellen, Bot. Zeit., 1846, p. 77-78.

^ Icônes Fungorum , tom. II, p. 20, tab. XI, fig. 80, (4 et 6.)

fig. 16(/) se forment de la même manière. La cloison sous-cupulaire a une autre origine.

b. La cloison radicale apparaît la première, la cloison sous-globulaire se forme la seconde, et la cloison sous-cupulaire est la dernière à se montrer.

c. Cette cloison sous-cupulaire se forme lentement de matières protoplasmatiques qui descendent au fond de la cupule après la formation de la cloison sous -globulaire et s’y organisent en membrane. Elle est de nature protéinique et peu résistante.

d. Les deux autres cloisons se forment de la manière suivante :

Au moment marqué par la nature, le primordialschlauch commence par faire un pli rentrant, dont l’intérieur est occupé par une mince saillie circulaire de la membrane cellulosique. Je ne sais si c’est le primordialschlauch qui s’étrangle, comme chez les saprolégniées au moment de la formation des zoospores, ou bien si c’est la jeune cloison naissante qui le force à reculer. Cette dernière opinion me semble la plus probable. La cloison cellulosique s’accroît, le protoplasma et le primordialschlauch qui l’entoure s’étranglent en même proportion , et la tige semble coupée par un diaphragme membraneux , percé d’un trou rond par lequel le protoplasma passe encore. (PI. I , fig. 16.) Enfin , le diaphragme se ferme et le primordialschlauch , qui s’est étranglé et accru graduellement, le revêt sur les deux faces. (PI. I, fig. 15.)

c. Ces deux cloisons sont extrêmement minces au jeune âge; le primordialschlauch est également d’une ténuité remarquable à cette époque; mais plus fard ils s’épaississent tous et se laissent facilement dédoubler dans les cellules plus âgées.

/'. La formation de ces cloisons rappelle assez exactement celle que Hartig a observée chez les Vaiicheria et Pringsbeim chez les Spirogyra.

6. Gouttelettes cristallines. — Scopoli et tous les auteurs qui ont parlé du genre Pilobolus se sont plu à décrire ces nombreuses gouttelettes limpides , semblables à des gouttes de rosée, qui ornent la tige et la cupule de ces gentils champignons et leur donnent cette parure de perles si gracieuse; mais là se sont bornées leurs observations.

Persoon ', cependant, émit l’opinion que c’était le liquide intérieur de la

* Observ. myc., pars I, p. 76.

DU GENRE PILOBOLÜS.

plante (|ui transsudait; M. Léveiilé \ au contraire, tâcha de prouver que ces gouttelettes n’étaient que des vapeurs acqueuses qui s’élevaient d’alentour el venaient se condenser sur le Pilobolus. M. Colin ^ semble préférer la première de ces opinions.

Un examen attentif décide, il me semble, facilement cette question. D’abord ces gouttelettes ne sont pas de simples gouttes de rosée, puisqu’elles rougissent le papier de tournesol, comme le fait l’eau fortement chargée d’acide carbonique, et qu’elles laissent un résidu organique gluant quand on les fait évaporer sur une lame de verre au-dessus de la lampe d’alcool. Deux observations viennent encore contrarier singulièrement la théorie de la condensation des vapeurs ambiantes, c’est : 1", que ces gouttelettes ne se remarquent point sur le globule^, mais seulement sur les parties remplies de liquide cristallin et, 2°, qu’elles n’apparaissent que quand le proloplasma a été remplacé par ce liquide.

J’ai observé ceci parfaitement, pendant une nuit, sur une grande peuplade de Pilobolus oedipus, qui offrait des individus à tous les degrés de développement. Les tout jeunes, encore remplis de protoplasma, ne montraient pas de gouttelettes; on les voyait naître sur les cellules plus âgées, mais encore jaunes; enfin elles étaient déjà assez grosses sur les cellules parfaites dont le globule commençait à se colorer. Les conditions atmosphériques étant les mômes pour toutes ces cellules , il faut nécessairement chercher ailleurs la cause de la foi'mation de ces gouttelettes.

Je crois donc que les gouttelettes cristallines qui caractérisent toutes les espèces du genre Pilobolus, se forment aux dépens de la sève de ces plantes, en vertu de la pression intérieure de la colonne cristalline qui est incontestable; formation, au reste, singulièrement favorisée par l’absence de lumière et l’humidité de l’air qui accompagnent le développement nocturne de ce champignon.

Une nouvelle preuve de cette assertion est que, quand on fait dessécher

' Mèm. de la Soc. Linn. de Paris , tom. IV, p. 630-31.

^ Les gouttelettes qu’on trouve parfois sur le globule sont rares, très -petites et s’y sont formées avant l’apparition de la eloison sous-globulaire.

le sol des Pilobolus, le liquide cristallin devenant nécessairement plus rare, les gouttelettes diminuent également et finissent même par disparaître. J’ai répété ces expériences plusieurs fois, tant sur le Pilobolus cri/stallinus que sur le P. oedipiis.

Une transsudation analogue, sous forme de gouttelettes cristallines, est bien connue chez un certain nombre de phanérogames. La mycologie nous en offre des exemples à son tour. VAgaricus lacrymabimdus , Bull., semble émettre du tranchant de ses lamelles de grosses larmes, quand le temps est humide; les Polyporus squamosus, Fr., et suaveolens, Fr., excrètent souvent au jeune âge des gouttelettes légèrement jaunâtres. J’ai observé la même chose pour la Telephora purpurea et le Mendius destruens, Pers.; les mycéliums de la Peziza sclerotiorum , Lih., du Penicellium glaucmn et du Sepedonium mycopliilum [Hypomyces chrysospermus , Tul.) produisent également de grosses gouttes claires, quand leurs filaments se serrent pour former des masses sclérotiennes; enfin le Mucor vulgaris, YAscophora elegans, Cd. ’, et différents Polyactis m’ont offert plus d’une fois de semblables gouttelettes, (juand ils croissaient dans des endroits humides.

Les champignons, au reste, doivent transpirer comme la généralité des plantes, et cette transpiration doit plus ou moins être en rapport avec la rapidité de leur développement; je m’en suis assuré souvent en plaçant des champignons des familles les plus diverses, parfaitement isolés de tout support humide, sous des lames de verre ou d’acier.

7. Projection du globule, — Nous avons vu, dans les paragraphes précédents, la formation et le développement des cellules fructifères. Vers le matin, le globule se trouve être complet et parfait. Vous voyez alors des milliers et des milliers de cellules brillantes couvrir les bouses de vache ou les ondulalions de la vase nourricière; les rayons du soleil naissant leur communiquent une blancheur éclatante, et, venant se décomposer dans les innombrables sphères de cristal qu’ils rencontrent, vous prodiguent toutes les couleurs du spectre solaire. Rien de plus beau que ces légions de légères cellules, habillées de perles cristallines et portant chacune un sporange coloré dont le violet

^ Cette plante n’appartient pas véritablement aux Ascophora, puisqu’elle ouvre son sporange comme les Mucor.

DU GENRE PILOBOLUS.

foncé tranche admirablement sur la blancheur des cupides. Toutefois ces grâces et cette beauté doivent disparaitre avec le jour : ordinairement entre huit et dix heures du matin, quand le soleil s’est élevé et que la lumière a acquis unç certaine intensité, on voit crever, les unes après les autres, toutes ces élégantes cupules projetant perpendiculairement et avec force leurs petits globules sporiféres. Dans le silence de l’observation vous entendez distinctement le bruit des cupules qui crèvent et dont les détonations se succèdent quelquefois comme un long feu de peloton. Mais bientôt tout rentre dans le calme, tout a disparu, et on ne trouve plus que les pellicules arides de ces champignons éphémères et quelques sporanges délaissés.

Il était curieux de constater à quelle hauteur le globule pouvait être lancé. Les auteurs parlent de quelques pouces de distance, M. le docteur Guigneau , plus heureux, observa la projection à une hauteur de cinquante centimètres L J’ai trouvé plus encore. Plaçant au-dessus des colonies de Pilohohis, des écrans de papier blanc que j’élevais tous les jours, j’ai pu constater de la manière la plus positive que les globules peuvent être lancés à des hauteurs de soixante-trois centimètres, quatre-vingt-onze centimètres et même d’un mètre cinq centimètres, c’est-à-dire à une hauteur surpassant plus de trois cents fois celle du champignon lui-même.

Ces données disent assez que les hauteurs obtenues varient d’un jour à l’autre; j’ajouterai que c’est \q Pilohohis oedipus qui me semble posséder la plus grande force de propulsion.

Le globule lancé décrit une parabole plus ou moins étendue, selon la position plus ou moins inclinée de la cupule au moment de la projection, et vient retomber sur les corps environnants. Il est remarquable que, soit que le globule retombe nalurellement, soit qu’on le reçoive, au milieu de sa course, sur une surface verticale ou fortement oblique, quelle que soit la distance qu’on observe, on le retrouve toujours offrant supérieurement son hémisphère coloré et se collant par l’autre, plus faible, au corps qui le reçoit. Sur quatre cent treize globules que je comptais un jour, après les avoir reçus sur un feuillet de papier blanc, trois seulement me montraient leur côté concave.

' Addilmi à la note sur h Pilobolus crystallinus (14 janv. 1853), Actes Soc. Linn. de Bordeaux, t. XVIII, 3"’" liv.

MOISOGRAPHIE

11 est très-difficile d’observer la projection du globule, parce que les cellules fructifères disparaissent comme par enchantement : vous admirez une de ces cellules, belle et fraîche, et voilà qu’en un clin d’œil elle s’évanouit, et cela avec une rapidité telle que l’observateur le plus attentif ne peut saisir le moindre mouvement.

Aucun phénomène précurseur ne vient annoncer celte disparition. Les gouttelettes cristallines découlent , il est vrai , quelque temps avant la projection, mais c’est leur propre poids et leur augmentation de volume, qui s’est incessamment accru pendant toute la nuit et une partie de la matinée, qui les forcent à se réunir et les fait couler le long des ligelles, entraînant avec elles toutes les gouttelettes qu’elles rencontrent. Entre ce fait et celui de la propulsion du globule il n’y a, ce me semble, aucune relation. Vers l’époque de la maturité, on voit cependant le globule monter lentement, comme un bouchon poussé par un gaz élastique, et la cellule entière souffrir une forte distension; au moment de l’éjaculation même, on remarque un petit ébranlement, une espèce d’élancement : voilà tout ce (ju’on peut saisir du phénomène.

Après la projection, la cellule fructifère se retrouve flasque, presque aride et couchée contre le sol; d’autre fois, quand l’éjaculation a été probablement moins violente, elle reste quelque temps debout, et une grosse goutte limpide sortant de la cupule vient remplacer le sporange. (PI. II, fig. 10.) Tiette goutte grandit visiblement et force la tigelle à s’incliner d’abord, puis l’entraîne à terre, où elle ne tarde pas à s’affaisser et à se vider entièrement. C’est dans celte goutte qui couronne la cupule béante que se remarque, avec le simple grossissement de la loupe, ce singulier mouvement gyraloire dont Ehrenberg, Fries, Currey et M. le docteur Guigneau nous ont parlé; je l’expliquerai dans le paragraphe prochain.

Quelle est maintenant la cause de la projection du globule? Quel est le puissant et mystérieux ressort, qui, pour servir les vues de la Providence, lance ainsi dans les airs, à plus d’un mètre de hauteur, le sporange d’un pauvre et petit champignon?

Avant d’exposer et d’établir ma manière de voir à ce sujet, il ne sera pas sans intérêt de rechercher et de comparer les opinions, les hypothèses

DU GENRE PILOBOLUS.

souvent bien ingénieuses, des différents auteurs qui ont voulu expliquer ce mystère.

Les premiers observateurs n’avaient fait que constater la durée éphémère des Püoholus, Tode le premier, rechercha la cause de la projection.

Le renflement de la tige, dit-il, se remplissant sans cesse de nouvelles eaux que lui apporte la tigelle, ou recevant peut-être de celle-ci une impulsion irritante, crève subitement et lance au loin, souvent même au visage de l’observateur, le chapeau qu’il porte. Cette explication se rapproche de bien près de la vérité; c’est la meilleure de toutes celles qu’on a tentées depuis.

Biilliard^ comprend le phénomène d’une autre façon. Pour lui, il n’y a pas de projection, les cupules crèvent latéralement, s’arrosant mutuellement çle gouttelettes nombreuses, et s’affaissent ensuite sans perdre leurs globules. Belle invention, qui expliquerait en même temps l’origine des gouttelettes cristallines, mais qui tombe devant la simple observation. Î1 arrive que les cellules fructifères se dessèchent sans lancer leurs sporanges, toutefois il n’y a jamais de rupture latérale.

Persoon^, après de longues recherches, crut pouvoir expliquer ainsi la disparition du globule. La cupule, dit-il, se termine en pointe sur laquelle est posé le sporange, qui a reçu à cet effet une cavité particulière. Le soleil ou la chaleur du jour venant ensuite à échauffer le liquide qu’elle renferme, la cupule se dilate, élargit sa pointe, et fait sauter ainsi 1e globule qu’elle porte. Persoon avait senti lui -même la faiblesse de cette explication qu’il donne sous la réserve : forte talis est.

L’hypothèse de Schumacher ^ n’est pas moins ingénieuse et semblait indiquée par la nature elle-même. J’ai déjà dit que le globule, après la projection , est souvent remplacé par une grosse goutte transparente qui se maintient parfois assez longtemps; Schumacher en fait une cellule vésiculaire qui, sortant brusquement de la cupule , chasse le sporange avec l’élasticité d’un

* Schrift. d. Nat. Berlin. Ges., B. V, p. 46.

^ Champ, de France, t. I, p. Ht, fig. 480.

^ Observ. Mycol., pars I, p. 76.

Énxim. Plant. Sael., pars II, p. 188.

ressort. C’est une double erreur, car cette vésicule n’est qu’une simple goutte de liquide cristallin, et elle n’apparaît qu’après la propulsion du globule séminifère.

L’idée de Linck ^ est meilleure; il croit à une contraction générale de la cellule fructifère, qui détermine une explosion et fait partir le sporange. L’action du courant ascendant, quoique incontestable, est méconnue dans celte manière de voir, qui n’est, du reste, qu’une hypothèse probable.

M. Ferdinmid Colin, dans son beau mémoire sur le Pilobolus oedipiis n’admet aucune des explications précédentes, et assigne pour cause du phénomène la tension et l’élasticité de la cloison sous-globulaire. Selon lui, l’implétion toujours croissante de la cupule surtend et presse cette membrane contre le globule , qui finit par céder ; cette cloison se relève alors avec élasticité, projette le sporange, et reste adhérer à la cupule sous forme d’opercule conique , comme le représentent les figures 12 et 13 de sa seconde planche.

31alheureusement deux faits d’observation viennent contredire cette théorie.

1" La cloison sous-globulaire affecte la forme conique dès sa naissance, comme je m’en suis assuré maintes fois; longtemps avant la projection, avant même que la formation des spores soit achevée, son sommet a pénétré jusque tout près de la membrane supérieure du globule, et les spores l’entourent comme un bourrelet jaunâtre : ce n’est donc pas en se relevant brusquement que cette cloison peut chasser le globule.

2® La cloison sous-globulaire ne se retrouve pas d’ordinaire sur la cupule après la projection. Dans l’immense majorité des cas, il y a éjaculation violente du liquide contenu dans la cupule, et ce n’est pas seulement le sporange strictement dit, mais encore la cloison sous-globulaire, et même quelquefois une partie de la membrane interne de la cupule, qui sont lancés dans les airs. Puisque cette cloison est lancée elle-même, ce n’est pas elle qui peut projeter le globule dont elle fait partie. Les preuves de cette assertion sont faciles à fournir : ainsi on trouve les cupules ouvertes et béantes après la projection (pl. II, fig. il); examinez les sporanges après l’éjacula-

* Abhand. der Berl. Nat. Gesel., ann. III, pars IV.

2 F. Colin, l. c., pp. 516 et 517, tab. LU, fig. 12 et 13.

DU GEINRE PILOBOLUS.

lion, vous y retrouverez toujours la cloison sous-globulaire; enfin si vous recevez les globules, au moment de leur projection, sur une lame de verre ou sur un carton noir, vous y verrez facilement les gouttelettes du liquide cristallin qui ont formé le jet d’éjaculation.

Je ne puis donc admettre l’explication de M. Colin, qui ne serait, tout au plus, applicable qu’à un seul des divers cas que la nature nous présente.

D’après mes observations, la cellule fructifère peut périr de cinq manières différentes :

1° Quelquefois elle s’affaisse sans projection aucune et se dessèche avec son sporange, comme chez le Mucor caninus et V Ascophora Cesatii U Ce cas est assez rare.

2° D’autres fois, la partie supérieure du globule se détache circulairement, et la cloison sous-globulaire seule reste adhérer à la cupule en guise d’opercule conique. (PI. II, fig. 9.) Ce cas se présente quand le mouvement de propulsion n’a pas été assez vif pour lancer le globule entier, mais cependant suffisant pour rompre la membrane médiane du globule, la plus délicate de toutes. Il peut être produit aussi par une adhérence extraordinaire de la cloison sous-globulaire à la cupule, et j’ai, en effet, observé des cas de solidité de soudure extraordinaire. Il se rencontre encore souvent sous le microscope, quand on enlève aux cellules fructifères leurs sporanges au moyen d’une aiguille , ou par la pression ou le déplacement du verre couvreur. C’est probablement ce qui aura fait croire à M. Cohn que tel était le procédé ordinaire de la nature. La cellule , ainsi privée de son sporange, ne tarde pas à disparaître.

3" Dans la généralité des cas, le globule entier et une partie du liquide cristallin sont lancés avec une vivacité remarquable , et la cellule s’affaisse peu après : c’est le mode normal que je vais expliquer tout à l’heure.

4° Il arrive que la cupule crève par son milieu, suivant une ligne circulaire, mais irrégulière. J’ai produit ce cas artificiellement en arrosant le Püobolus oedipus après une longue séchei*esse.

3“ Enfin, dans des conditions également exceptionnelles, quand les Püo-

' Voyez la quatrième partie de ce Mémoire.

bolus manquent de liquide nécessaire pour la projection, les cellules fructifères se conservent plusieurs jours, et les spores, entrant en germination, soulèvent elles -mêmes l’hémisphère coloré du globule et se répandent à l’extérieur.

Je ferai remarquer ici que, sur des milliers de globules que j’ai examinés, jamais je n’ai observé la rupture de leur sommet telle que Corda la décrit et la figure C

La véritable cause de la projection se trouve, si je ne m’abuse, dans le courant ascendant dont j’ai déjà parlé plus d’une fois.

Quand diverses cloisons sont venues diviser la cellule fructifère, le liquide cristallin continue néanmoins d’y pénétrer par endosmose. L’exsudation des gouttelettes cristallines la décharge , il est vrai , d’une partie de ses eaux surabondantes ; mais cette transpiration n’est pas en rapport avec l’activité et la durée du phénomène d’endosmose, qui se continue pendant douze à quinze heures. En supposant, à bon droit, que les gouttelettes forment la partie la plus claire du liquide intérieur, cette exsudation devrait même activer le phénomène en augmentant la densité du liquide de la cupule. Il en résulte enfin une implétion extrême qui provoque une réaction de la part de cette cellule élastique, et détermine ainsi l’explosion de la cupule. Une partie du liquide interne doit se projeter nécessairement en ce moment, comme l’observation le confirme, et la cupule cède à l’endroit le plus faible, qui est évidemment celui où le globule n’est retenu sur la tige que par deux minces membranes. La nature a d’ailleurs probablement préparé d’avance la désunion des membranes, car la cloison sous-globulaire, qui au jeune âge n’était qu’un prolongement latéral et continu de la membrane de la cupule , ne s’y rattache plus vers la maturité que par une suture. L’action du courant ascendant est si nécessaire à la projection, que quand celui-ci fait défaut ou n’est que très-faible, parce que le sol des Pilobolus est entièrement desséché, la projection peut être retardée de plusieurs jours, ou même n’avoir pas lieu. Un arrosement opportun détermine l’explosion dans des cas semblables, comme j’en ai fait plusieurs fois l’expérience.

Le volume d’eau assez considérable qui, en partie, est projeté avec le globule

Icon. Fung., I, p. 22, tab. VI, lig. 206. — Anleilung zur Mycologie, p. lxix.

DU GEINRE PILOBOLUS.

et qui, d’autre part, sort de la cupule quelque temps après l’explosion, et la diminution de volume de la cellule fructifère après le phénomène, constatent encore la forte distension que celle-ci a dû éprouver avant de lancer le sporange.

A cette première cause, insuffisante peut-être pour produire elle seule, dans les cas ordinaires, une pareille projection, viendrait s’en ajouter une seconde : un mouvement de contraction générale de la membrane cellulaire des cellules fructifères, déterminé par l’action de la lumière. La lumière est le grand agent de l’excitabilité végétale ; c’est elle qui provoque ces mouvements quasi spontanés que nous remarquerons chez le Mimosa pudica, le Robinia speudo-acacia , chez les Oxalis, les Phaseolus , chez le Dr osera rotundifoUa, etc., etc. Or l’influence de la lumière sur les Pilobolus et sur le phénomène de la propulsion est ici incontestable : de nombreuses observations le prouvent ; ainsi :

1° Contrairement à ce qui s’observe chez les autres mucorinées, les cellules fructifères des Pilobolus recherchent la lumière avec une avidité sans exemple. J’ai cultivé le P. oedipus et le P. crystallinus pendant plusieurs mois dans ma chambre de travail ; non-seulement leurs liges se dirigeaient toujours vers les fenêtres, mais elles se courbaient en arc et se couchaient tout plat par terre pour trouver la lumière. Si je les enfermais dans une petite maisonnette de carton, percée d’une seule fenêtre, toutes les jeunes tiges se dirigeaient vers cette ouverture. Si le soir, au moment où les jeunes tiges commençaient à s’incliner vers la lumière, je donnais aux colonies une position inverse, les cellules fructifères prenaient une nouvelle direction, celle de la lumière. Le redressement n’avait cependant plus lieu quand les cellules fructifères n’étaient plus très-jeunes.

2° Pendant les jours sombres et pluvieux, les globules sont lancés beaucoup plus lard que pendant les jours clairs et sereins : aux mois de juillet et d’août, la différence était parfois de trois heures. De même, à mesure que les jours se raccourcissent et que la lumière solaire diminue par nos brumes d’hiver, l’heure de la projection se trouve retardée et finit par coïncider avec les premières heures de l’après-midi.

3° On peut reculer à volonté le moment de la propulsion en plaçant les Pilobolus dans l’obscurité. Le manque de lumière n’empêche cependant pas

entièrement le phénomène, mais peut facilement le retarder de douze à quinze heures.

J’ai parfois disposé dans ma chambre des séries de petites colonies de Pilobolus, leur ménageant une lumière graduée au moyen d’écrans de carton ; les premières recevaient une lumière vive, tandis que les dernières se trouvaient presque dans l’obscurité; la durée des cellules fructifères coïncidait alors parfaitement avec la quantité de lumière perçue. En automne, à l’époque de la chute des feuilles, combien de fois n’ai-je pas trouvé, même après midi, des Pilobolus qui avaient conservé leur cellules fructifères à l’ombre de quelques feuilles tombées par hasard sur les bouses de vache, tandis que les cellules exposées à la lumière avaient crevé depuis longtemps.

4. Enfin on peut faire la contre-expérience en soumettant à l’action de la lumière des Pilobolus conservés dans l’obscurité. Les explosions commencent après quelques minutes et se succèdent rapidement quand les cellules fructifères sont parvenues au degré de maturité voulue.

Tout ceci prouve à l’évidence l’influence de la lumière, et son action étant suivie de ce mouvement d’élancement qui accompagne la projection, il est possible, je dirai même très -probable, que la lumière est un des agents qui déterminent le phénomène. Le mouvement de contraction de la membrane cellulaire n’est cependant qu’une supposition , car il est impossible de l’observer; mais cette hypothèse me semble légitime et parfaitement naturelle.

Ces deux causes, la réaction due à l’implétion d’endosmose et la contraction cellulaire déterminée par l’influence de la lumière, agissant en même temps et dans le même sens, c’est-à-dire faisant contracter la cellule fructifère, doivent nécessairement faire monter vivement la colonne de liquidecristallin, et c’est son éjaculation qui détache et chasse le globule. La première de ces causes me semble principale et déterminante, la seconde ne me parait que secondaire et auxiliaire.

On trouve également en phanérogamie quelques exemples de projection du liquide contenu dans les cellules.

Quand on arrache rapidement un fragment d’épiderme de la face inférieure d’une feuille de Lycium barbarum, de Primula auricula, d’/rfs et de plusieurs monocotylédonées, on voit le liquide intracellulaire se projeter

DU GENRE PILOBOLUS.

comme un petit nuage roriforme U La cause de celte éjaculation n’est certainement pas la même que chez les Piloholus, mais le fait a néanmoins quelque analogie avec le phénomène qui nous occupe, et doit probablement s’expliquer aussi , du moins en partie , par l’irritabilité et la contractibilité des cellules blessées.

La chaleur, loin de favoriser la projection du globule la contrarie, et quand on expose des cellules fructifères à une chaleur artificielle ou bien aux rayons du soleil traversant un verre coloré, elles perdent bientôt leur turgescence et ne tardent pas à se flétrir. L’influence du courant électrique n’accélère non plus en rien le phénomène, soit qu’on fasse passer le courant induit par le rhizome radicellaire, ou plus directement par la cupule elle-même.

Puisque j’ai parlé dans ce paragraphe de l’influence de la lumière, je dirai ici que son absence agit sur ces petits champignons comme sur la généralité des plantes, et a pour résultat de produire des tiges démesurément grêles et longues; j’en ai rencontré qui mesuraient un centimètre de longueur et davantage.

8. Formation des spores. — Il n’est guère possible d’observer directement dans le sporange la transformation du plasma en spores, vu l’opacité de la membrane supérieure. J’ai donc dû me contenter d’ouvrir sous le microscope un grand nombre de sporanges à divers étals de maturité pour suivre les changements que subit son contenu.

Les spores se forment chez les Pilobolus, comme chez les mucorinées, par voie de génération libre.

La cloison sous-globulaire une fois formée, le proloplasma commence par se condenser et s’épaissir, et le primordialschlauch, qui va devenir la sporochlamyde, semble se détacher de la membrane cellulosique, mais seulement dans l’hémisphère inférieur du globule, pour envelopper étroitement les spores. Une semblable désunion de membrane s’observe chez les saprolégniées au moment de la formation des zoospores.

Le protoplasma se modifie en même temps, les granules qui y préexistaient grossissent considérablement et une gélatine incolore commence à s’y

* Welker, Notiz über das Ausspritzen des Saftes beini Zerrissen saftiger P flanzentheile . Jahrbuch F. wissEN. BoTANiK VON D'' Pringsheim , II Baiid, III Heft, pp. 468-469.

remarquer; alors, à un moment donné, il se fait une division générale du protoplasma en autant de pelotes gélatineuses qu’il y aura de spores dans le globule; leur réunion constitue cependant encore une masse unique et cohérente. Je n’ai pas remarqué de nucléus central ou générateur dans ces formations, mais chaque spore rudimentaire contenait un nombre variable de granules (2-7) disposés irrégulièrement ^

Les spores possèdent déjà probablement à cette époque une enveloppe rudimentaire ou endospore, quoiqu’on ne l’aperçoive pas, à cause de l’adhérence des jeunes spores entre elles; car bientôt après elles s’isolent et apparaissent munies d’une membrane cellulosique (l’épispore) qui se colore en rose pâle par le chlorure de zinc iodé.

C’est ordinairement pendant la seconde moitié de la nuit que le protoplasma s’organise ainsi en spores. A mesure que celles-ci se forment, et même avant le commencement du phénomène, une substance colorante est lentement et successivement mise en liberté dans le globule et vient se fixer sur la membrane de l’hémisphère supérieur du sporange. Elle est probablement d’abord incolore comme l’indigo et combinée, comme lui, à l’un ou l’autre des éléments du protoplasma. Les combinaisons chimiques, qui doivent nécessairement accompagner la formation des spores, la mettraient en liberté, et ce serait alors qu’elle passerait au violet foncé , en venant en contact avec l’air. Les additions successives de violet noirâtre sur un fond jaune, qui est la couleur primitive du globule , expliquent très-bien les teintes jaune verdâtre, vertes, olivâtres et les nuances de violet par lesquelles le globule passe en se formant.

9. Habitants des Pilobolus. — Je veux parler ici de quelques animalculeset de certains corpuscules étrangers que les auteurs ont rencontrés en étudiant les Pilobolus.

F.-O. Müller^ avait trouvé un être merveilleux qui, plante â sa partie inférieure , portait un globule de cristal , dans lequel nageait « comme dans un petit océan » un ver microscopique blanc et tendre. Il nous en laissa heu-

' Cette observation n’a porté que sur des sporanges de Pilobolus oedipus.

F.-O. Millier, Kleine Schriften mis der Nahirhist. , lierausgegeben von Gôze. Dessau, 1782, p. 122. — Berd. Semm. z. Befôrd. der Arzneiwis , Stuck I, p. 41 (1778).

reusement la description et la figure, qui nous montrent que ce n’était que le Pilobolus crystallinus observé après la projection, alors que, par hasard, une anguillule s’était engagée dans la grosse goutte qui couronne la cupule.

L’éveil donné, les fameux vers furent retrouvés par plusieurs observateurs.

Tode les remarqua sur les globules du Pilobolus crystallinus^’, MM. Durieu de Maisonneuve ^ et Léveillé ^ les virent dans les bulles sphériques qui sortent des cupules; tous deux crurent qu’ils se trouvaient aussi dans les cupules elles- mêmes; M. Léveillé supposa même qu’ils y pénétraient par quelque ouverture pratiquée à la base du champignon.

Persoon * et M. Currey ^ les examinèrent avec plus de sagacité et reconnurent que ces anguillules ne se trouvent qu’à l’extérieur de la cellule fructifère et montent en se tortillant le long des péd icelles.

Ce ver, qui n’est que le Rhabditis tenicola, Dujardin se rencontre tant sur le P. oedipus que sur le P. crystallinus.

Il naît en abondance dans la bouse de vache ou dans le limon qui porte les Pilobobus, et on l’y trouve à tous les degrés de développement. Une cellule fructifère porte quelquefois cinq ou six de ces vers, et on les voit, nonseulement dans la goutte terminale après la projection , mais encore dans les gouttelettes latérales et même sur le globule. Ils se meuvent en tout sens, tantôt lentement, tantôt rapidement , sans doute sous l’influence peu agréable du bain acide dans lequel ils se trouvent plongés. Le Rhabditis terricola (pl. II, fig. C) se rencontre, comme on le sait, sur un grand nombre de substances en putréfaction; je l’ai trouvé aussi sur plusieurs Ascobolus et Peziza et sur diverses mucorinées croissant sur des matières putrides.

Le Rhabditis n’est pas le seul animalcule qui hante les Pilobolus. Souvent un petit infusoire blanc (pl. II, fig. D.), qui vit en colonies comme les grégarines et se rapproche beaucoup au jeune âge des amibes, choisit les

* Schrift. d. Berl. Naturf. Ges. , Stück. V.

Ann. SC. nat., t. IX, p. 223. (1826.)

® Mém. Soc. Linn. de Paris , tom. IV, p. 628.

Observ. Mycol., pars I, p. 77.

s Journal of the Proced. Linn. Soc. Lond., vol. I, n“ 4, p. 166.

^ Je dois cette détermination à la bonté de M. Van Beneden, professeur de zoologie à runiversité de Louvain.

cellules fructifères ou le globule du PUobolus crystallinus pour y établir sa demeure. Il ne connaît pas, sans doute, le sol volcanique sur lequel il se fixe, mais il est dans les mœurs de ce petit infusoire de grimper sur les corps saillants qu’il rencontre, et c’est ainsi qu’il monte, en longues processions , le long des tigelles pour se peloter d’ordinaire sous les cupules des PUobolus (pl. II, fig. D., a et 6); on le trouve aussi sur les brins d’herbe qui font saillie sur la bouse de vache. Au jeune âge, ces infusoires vivent libres et marchent comme les amibes, mais plus tard ils se pelotent, perdent leur mobilité, et ressemblent alors plutôt à des bursaires.

Outre les Rhabclilis et ces infusoires, j’ai encore quelquefois observé, dans la goutte cristalline qui couronne quelque temps la cupule après la projection, un corps allongé jaunâtre, souvent courbé en demi-cercle ou replié sur lui-même, imitant assez grossièrement un ver et se mouvant lentement au fond de la goutte limpide qui le renferme. Ce sont certainement les filaments oscillants dont nous parle Ehrenberg * et que Frédéric Currey rencontra dans les mêmes conditions, sans réussir à les observer

Portés sous le microscope , j’ai vu que ce n’étaient que des filets de granules protoplasmiques agglutinés entre eux et associés parfois à de petites vacuoles. (Pl. II, fig. 19.) Des granules de dimensions variables, mais de même origine, nageaient souvent alentour.

Pour expliquer leur mouvement oscillatoire, il ne faut pas, je crois, recourir, comme Ehrenberg, à des « forces physiques inconnues; » la chose est plus simple : le courant ascendant, qui pénètre dans la goutte cristalline par une ouverture ponctiforme et vient continuellement augmenter son volume, y détermine un courant circulaire; poussé par ce courant, le filament monte un instant; mais, trop lourd pour faire le tour de la goutte, il retombe tout de suite et revient en arrière; il en résulte un mouvement ascendant et descendant continuel qui imite très-bien une lente oscillation.

On voit de temps en temps ce corps allongé accuser un mouvement plus vif ou plus irrégulier, c’est probablement quand le courant ascendant le touche plus en plein , ou qu’il est momentanément plus fort que de coutume.

* Mykolog. Hefte von Kunze und Schmidt , Heft II, p. 67.

Journal of the Proced. of the Linn. Soc. London, vol. I , n“ 4, p. IGG.

DU GENRE PILOBOLUS.

Eu observant un grand nombre de cupules immédiatement après réjaculation, j’ai pu me rendre compte de l’origine de ees fdaments : on les voit monter du fond de la cupule, essayer plusieurs fois d’en sortir avec le li(piide, et enfin passer par son ouverture pour entrer dans la goutte cristalline. Ceci s’observe facilement au moyen d’une bonne loupe.

Ehrenberg a trouvé plus d’une fois ces filaments dans des gouttelettes posées sur les globules mêmes : ce sont alors des gouttelettes provenant de l’éjaculation des cupules voisines et renfermant par hasard l’un ou l’autre filet protoplasmatique; ces fragments se trouvent fréquemment dans le liquide éjaculé.

M. Léveillé^ et quelques mycologues ont vu une foule de petits corps irréguliers tournoyer dans la goutte terminale. J’ai souvent transporté de pareilles gouttes sous le microscope; les corps qui s’y rencontrent sont tantôt des granules protoplasmatiques, tantôt les petits infusoires dont j’ai parlé plus haut.

M. Currey indique encore sur le globule de petits points blancs et luisants qu’il n’a pas examinés. Ils ne sont pas communs, mais on en rencontre toujours quelques-uns quand, l’œil armé d’une loupe, on passe en revue une grande peuplade des Püobolus crystallinus. Ces points varient de nature : l’une fois ils ne sont que des gouttelettes cristallines de fort petite dimension, d’autres fois j’y ai reconnu de petites pelotes d’infusoires qui avaient gagné le sommet du champignon.

Enfin, le même auteur trouva, dans une cupule qu’il avait fait probablement crever, des corpuscules cylindriques ou en forme de sablier des anciens , et à peu près de même couleur et de même grandeur que les spores M. Currey les regarde comme des spores imparfaites qui auraient passé du globule dans la cupule par quelques fissures. J’ai observé les mêmes corpuscules, non dans les cupules, mais autour de certaines préparations de Pilobolus faites au chlorure de calcium. J’en ai dessiné quelques-uns à la figure 19 de ma première planche, et je leur attribue la même origine que le savant cryptogamiste de Londres.

' Mém. Soc. Limi. de Paris , tom. IV, p. 627.

Currey, l. c., p. 167, tab. Il, fig. 10.

Je crois ainsi avoirlieureusement retrouvé tous les corps étrangers ou énigmatiques signalés jusqu’à ce jour sur les Piloholus et dont l’existence semblait entourée de phénomènes mystérieux, qui s’évanouissent maintenant devant une observation patiente et attentive.

10. Vie et type des Piloholus. — La vie des Piloholus est celle des mucédinées putrédinifages , et leur rôle dans la nature celui de hâter et de faciliter la résolution des matières en décomposition. Comme chez tous les parasites de ce genre, le système absorbant ou destructeur est extrêmement puissant et étendu, la période de vie courte et limitée à l’existence des substances qu’ils habitent, le mode de reproduction assuré et le nombre de leurs spores presque innombrable. J’ai calculé qu’une plante de Piloholus oedipus , (jue j’ai vue naître et s’étendre en colonie, depuis le 17 septembre jusqu’au 15 décembre, c’est-à-dire pendant quatre-vingt-neuf jours, avait produit, dans cet intervalle, le nombre énorme de trente et un milliards trois cent vingt millions de spores fertiles.

Quand un Piloholus (prenons le Piloholus crystallinus que nous pouvons considérer comme type du genre) a envahi une bouse de vache, ses nombreuses radicelles s’étendent et s’approprient bientôt les substances liquides qu’elles rencontrent. Une partie de ces liquides est convertie en suc nourricier, en protoplasma , l’autre , plus considérable , est réservée à la dissémination des spores. Ce mode de dissémination est des plus intéressants.

VAscoholus lance ses thèques maintes Peziza émettent, comme on le sait, de petits nuages colorés, uniquement formés de milliers et de milliers de spores invisibles, les Vihrissa, munies d’un arc invisible, décochent leurs spores acérées, comme des flèches rapides; ici la cellule fructifère devient' une véritable arquebuse hydraulique, dont le sporange est l’innocent projectile.

Les cellules fructifères sont nombreuses pour une même plante ; tous les jours, avec une admirable régularité, vous la voyez forger, dans les pre-

' Ce fait, géncralcmeiil admis, n’est pas prouvé. Les thèques, d’après mes observations, deviennent saillantes, rejettent ensuite leur opercule et lancent leurs spores. Les thèques vides disparaissent; mais je ne sais si elles sont lancées ou bien si elles se renversent simplement après la projection.

DU GEINRE PILOBOLUS.

mières heures de l’après-midi, ses instruments de projection, la nuit les perfectionne et prépare la charge; le matin venu, la lumière solaire détermine l’explosion et la plante envoie au loin des générations futures. Ce mode de reproduction est singulièrement dispendieux : chaque jour exige la confection de nouvelles cellules, chaque jour amène une nouvelle dépense de liquide, aussi voit-on bientôt cette petite artillerie végétale ralentir son feu, puis l’éteindre faute de munitions, et la plante mourir d’épuisement au bout de dix à quinze jours.

Mais ne croyez pas que le globule lancé soit livré au hasard, sa chute est calculée et tout est prévu : la nature l’a pourvu d’un enduit collant qui lui permet de s’attacher aux corps sur lesquels il tombe. Comme le Püobolus vit à l’état de nature dans les prés ou au milieu des herbages que fréquentent les herbivores, son sporange s’attachera naturellement aux graminées d’alentour; vient une vache ou un herbivore quelconque qui mange l’herbe et le sporange en même temps, et la reproduction de la plante est assurée. Le sporange s’ouvre dans l’estomac, les spores se mêlent aux aliments, la chaleur animale favorise leur germination et les spores en sortant avec le résidu de la digestion se trouvent ainsi plantées en naissant dans le sol indispensable à leur développement.

Pendant tout l’été de 1860, j’ai vu ainsi deux vaches que j’avais à ma disposition, semer et propager à leur insu le Pilobolus crystallinus , et le l épandre dans tous les prés où je les faisais conduire : il est beau de voir ici les deux règnes organiques s’entendre et s’entr aider pour assurer la reproduction et la conservation d’un frêle petit champignon.

J’ai dit que les Pilobolus forment chaque jour de nouvelles cellules fructifères, elles ne sont cependant pas toujours entièrement neuves; les anciennes se renouvellent parfois plusieurs jours de suite.

Dans ces cas, la cellule conique de la lige se remplit, comme la première fois, de protoplasma et se distingue de l’ancienne tige par sa turgescence, son opacité et sa couleur foncée. (PL II, fig. 15, 16, 17.)

Il se forme ensuite à sa partie supérieure, ou plus souvent sur le côté, un renflement qui s’allonge et qui devient une nouvelle cellule fructifère en tout

* J’ai souvent rencontré des spores germant déjà au moment où elles sortaient de l'animal.

semblable à la première. Le renouvellement de la cellule fructifère par stolons latéraux n’avait pas échappé aux yeux clairvoyants de M. Cohn L

Les Püobolus sont en général des plantes très-régulières et offrent peu d’anomalies ; j’ai cependant observé quelques cas de tératologie que je vais enregistrer ici :

1" Le renflement inférieur de la tige produit quelquefois deux tigelles. (PI. II, fig. 5.) L’une d’elles avorte alors ordinairement.

2" Outre la cloison radicale et la cloison sous -globulaire, qui sont des membranes cellulosiques , il se forme parfois dans la tigelle une ou deux cloisons de même nature : ce cas s’est présenté dans quelques cellules petites et atrophiées.

3“ La cellule fructifère peut devenir rameuse et présenter deux globules, dont l’un est hydrocéphale. Cette anomalie s’expliquera par l’exposé des circonstances qui l’ont produite. Le 25 septembre 1860, un violent ouragan s’éleva vers le soir et dura pendant une bonne partie de la nuit. Surprises par la tempête, les jeunes cellules fructifères suspendirent leur développement jusqu’au lendemain vers midi. Le courant cristallin avait néanmoins faiblement continué, et, s’élevant au-dessus du protoplasma , ses eaux avaient produit un allongement de tige plus ou moins régulier et terminé en vésicule. (PI. II, fig. 20.) Le protoplasma, revenu à la vie et commençant son ascension normale l’après-dînée du second jour, avait nécessairement dû se sentir retenu par la colonne aqueuse superposée; il s’était alors détourné pour former un rameau latéral qui produisit un sporange considérablement moindre que de coutume. Les Pilobolus crystallinus qui me fournirent cette observation croissaient dans un verger ouvert et peu abrité.

Le renflement inférieur de la tige ne forme quelquefois pas de tigelle ; à sa place apparaît un faisceau de radicelles rameuses qui se désarticulent en conidies ovalaires ou ovalo-fusiformes et mesurant mm. de longueur. (PI. I, fig. 20.)

Le Pilobolus oedipus seul m’a offert cet exemple de génération conidienne , quand à l’épuisement du sol nourricier venait s’ajouter un commencement de fermentation des substances azotées contenues dans le limon.

' F. Cohn, l. c., p. 518-519, tab. 52, fig. 17.

DU GENRE PILOBOLUS.

J’ai déjà souvent remarqué que les mucorinées et les mucédinées en général ont une grande tendance à se désarticuler en conidies sous l’innuence ou en présence d’un corps en fermentation.

Puisque J’ai tâché de faire ici l’histoire complète des PüoboUis, je puis me demander encore : Comment passent-ils l’hiver?

Le plus souvent, les spores se conservent abritées dans leurs sporanges et collées aux brins d’herbe des prairies jusqu’à la belle saison. Il faut que le hasard les fassent alors manger par l’un des herbivores que la nature a chargé de leurs semailles. D’autres fois, quand les bouses de vache n’ont pas été détruites avant l’hiver, le mycélium persiste et sommeille pendant tout l’hiveipour reproduire aux premiers beaux jours ses cellules fructifères. J’ai vu ainsi pendant l’hiver de 1860, malgré un froid de — 22 degrés centigrades, le Pilobolus crystalUnus renaître et fructifier au mois de mars. Je n’ai pas observé l’inbernation du Pilobolus oedipus.

J’avais cru placer ici quelques recherches sur l’anatomie et la physiologie comparées des Pilobolus et des différents types de la famille des mucorinées, mais l’étendue de ce mémoire m’engage à les réserver pour un travail plus spécial. Je me bornerai donc à dire en résumé que l’ensemble des détails anatomiques et toutes les données de physiologie s’accordent à assigner aux Pilobolus, comme place naturelle dans la famille des mucorinées , la place la plus voisine du genre Ascopliora.

C’est dans la famille des champignons, et plus encore dans celle des algues, que se rencontrent ces organismes simples et gradués qui nous permettent de suivre ces séries, ces degrés de perfectionnement naturel qui commencent par une plante unicellulaire pour aboutir aux organismes les plus compliqués et nous révèlent si bien l’unité et la variété des types de création.

C’est en se laissant aller à des considérations philosophiques de ce genre , et qui certes me sourient, que M. Colin ^ présente le Pilobolus comme type d’une plante tricellulaire. Pour moi, le Pilobolus des auteurs n’est qu’un organe, la cellule fructifère d’une mucorinée, dont le mycélium, il est vrai, est normalement unicellulaire, mais dont les cellules fructifères, toujours nombreuses, ne nous permettent pas d’y voir une plante tricellulaire.

‘ Cohn, l. c., p. 529-530.