CARACTÈRES
Coqaille ioéqQivalveéqailatérale, à valves ordinairement prolongéesena vanty quelquefois irrégulières et frangées vers leur bord antérieur. Valve dorsale convexe, genicalée ou recourbée perpendiculairement sur elle-même, à crochet non perforé et non détaché du bord cardinal , mais renflé vers le col et élevé au-dessus des oreillettes latérales qui sont souvent platc's et déprimées. Valve ventrale operculiforme , plus ou moins condave , quôlc^efois sub-plane jusqu*à sa partie antérieure qui est toujours recourbée avec le prolongement de la valve dorsale , dont elle suit tous les mouvements: Charnière linéaire droite et articulée dans son milieu par trois dents , 4.ôivt deux divergentes et placées sur la valve dorsale embrassent la dent de Fautre valve ; cette dernière , bifurquéc ou trifurquée à son extrémité , paraissant composée de deux dents soudées à leur base ; elle dépasse le bord cardinal et pénètre fort avant sous le crochet. Area nulle ou rudimentaire et partagée dans ce dernier cas par nnfe petite ouverture deltoïde cicatrisée. La surface externe tantôt lisse ou légèrement striée et garnie d'épines ou tubes épars , tantôt ornée de côtes longitudinales , ordinairement dichotomes et irrégulières , d'où s'élèvent çà et là des tubes souvent d'une assez grande longueur et tantôt garnie de plis transverses , donnant naissance à une grande quantité de petits tubes. Ces tubes plus nombreux sur les oreillettes qu'ailleurs , s'y réunissent quelquefois en groupe , on forment près du bord cardinal une ou deux rangées assez régulières ; ils sont rarement situés sur le bord cardinal même , ils sont arrondis , nacrés, creux et paraissent avoir communiqué directement à l'intérieur.
La paroi interne de la valve dorsale est criblée d'un grand nombre de petites fossettes de diamètre et de profondeur variables , tandis que la paroi interne de la valve opposée est granuleuse et souvent hérissée de pointes dirigées en dedans. On remarque sur l'intérieur de chaque valve deux impressions ramifiées, séparées par une lame médiane et produites par le foie ; on observe en outre de chaque côté, mais sur la valve dorsale seulement, une empreinte musculaire, ovale et obliquement striée (I).
(1) Cette dëfinilion du ^v.urc Productus est en grande partie la reproduction de celle qu'en ont donnée HM. Murcliison , de Vemeuil et de Ki'^serliug dout je partage ptesque complète m eut les idées. Il m'a paru inutile de répéter led mciuc:i choses m me servant d^autres ttTnies.
102 L. DE KoNiNCK. ~ Monographie
Le grand nombre de travaux qui ont eu pour objet Tétade des Produclus a complètement levé le doate que Ton a conservé pendant quelque temps sur la classification de ces animaux.
Aujourd'hui Ton est généralement d'accord de les placer dans h classe desBrachiopodes et il est probable, que cette place leur restera définitivement acquise.
Parmi les caractères qni distinguent plus particulièrement les Productus, il en est quelque^-ana sur lesquels il est d'autant plus nécessaire de s'étendre, qt^ils serviront de base aux idées que je me pcrmettrai-d*énonce^ sur l'organisation probable et la manière de vivre dec ôe^ animaux, dont le type est sans doute à jamais .an^nti/ **0n a cru pendant longtemps , et j'ai moi-même partagé cetto opinion , que le caractère essentiel des Produclus résidait dans la forme linéaire et droite de leur charnière , et dans l'absence complète de toute trace d'area et par suite de toute fente deltoîdale, qui en est inséparable. Mais depuis que l'on a acquis la certitude, qu'un petit nombre d'espèces possèdent ordinairement une area rudimentaire, ainsi que l'ouverture triangulaire médiane, qui l'accompagne constamment, il a fallu chercher ailleurs , les moyens de distinguer ce genre de ceux avec lesquels il offre le plus d'analogie. D'ailleurs ces espèces n'eussent-elles point existé , la découverte d'une area parfaitement distincte mais accidentelle , sur deux échantillons d'espèces qui en général n'en présentent pas (P. giganleus et P, pustulosus) lorsqu'elles ont pu prendre un développement régulier, eût été de nature à faire nattre des doutes sérieux sur la valeur réelle de ce caractère et à ébranler ma conviction.
La présence d'un assez grand nombre de tubes creux près de la charnière, a été également invoquée pendant quelque temps, comme caractère essentiel des Productus ; Ton croyait même , que l'existence de ces tubes , jointe à l'absence complète d'area les distinguait parfaitement de tous les autres genres de Brachiopodes ; mais le rétablissement du genre Chonetes , mal défini par son auteur , est venu modifier ce caractère à son tour et lui ôter l'importance qu'il paraissait avoir. En effet, ce genre intermédiaire entre les Pro^ ductus et les Leptœna , tels que je les ai définis , de concert avec mes. savants amis MM. de Yerneuil et de Keyserling , possède non seulement une double area bien constante et parfaitement caractérisée , mais encore une série unique de tubes placés exactement sur le bord cardinal de la valve dorsale. C'est cette position^ qui , réunie
du genre Produclus, 103
è labseace de toute trace do tube sur le reste de la surface (1) , constitue Tun des caractères les plus essentiels des Chonetes, Les Productus n*offrent que très rarement une semblable disposition de leurs tubes; ceux-ci sont en général situés à une certaine distance du bord cardinal, et souvent rangés sur deux ou trois lignes parallèles; quelquefois ils sont réunis en masses compactes , soit sur les oreillettes, soit sur les flancs du crochet ; eu outre la surface extérieure de la valve dorsale en est ordinairement plus ou moins hérissée , sans que leur distribution présente rien de constant ; tantôt ils sont en petit nombre et épars sur toute l'étendue de la coquille ; tantôt ils sont très-nombreux et disposés en quinconce , ou par bandes concentriques au crochet.
Ces tubes sont d'une longueur et d'une épaisseur extrêmement variables ; tous sont de même nature , et depuis les plus petits et les plus minces jusqu'aux plus longs et aux plus épais , ils ont eu trèsprobablement une origine commune. Tous sont creux ; la plupart sont cylindriques , nacrés et d'un égal diamètre sur toute leur étendue (2). Leur accroissement s'est fait de dedans en dehors; ils ont du être sécrétés par des appendices charnus du manteau, probablement surmontés d'un cil semblable à ceux dont est garni le bord du manteau de certains Brachiopodes encore vivants.
Ces tubes n'existent que très rarement à la surface de la valve ventrale. Jusqu'ici, je ne connais encore que les P. crinitusy horridus, horrescens , Goldfussi et Murchisonianus (3) qui soient dans ce cas. Les autres espèces , à une seule exception près , présentent sur leur valve inférieure, des fossettes ou dépressions correspondantes à l'origine des tubes de la valve opposée , en sorte que l'une des valves montre en creux, exactement le même dessin que celui qui se trouve en relief sur l'autre , avec cette diflcrenco , que les creux no percent point le test, et ne pénètrent point à l'intérieur, comme cela a lieu pour les tubes. S'il m'était même permis de tirer une conclusion générale , d'un cas particulier , je me hasarderais à dire, que les tubes qui se trouvent sur la valve ventrale sont oblitérés.
(1) Le Chonetes variolatus A. d'Orb. semble seul faire exception à cette règle gcnénle.
(2) Je se coDoais à cet égard qu'une seule exception ; elle m'a été oiTcrte par le P. Deehayesianus ,dont les tubes sont applatis et renflés vers leur milieu.
(3) Je n*ai pas encore pu parvenir à cunâtatcr leur présence sur les P. punctalus et pvstulosus cités par M. de Verncuil.
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tandis que ceux de la valve dorsale sont ouverts , mais n'ayant encore pu découTrir celte disposition que sur un seul échantillon du P, horriduB (Pl. XV , FiG. I,i), j'attendrai le résultat d'un plus (rrand nombre d'observations » avant de me prononcer à cet égard. Cet exemple suffit néanmoins , pour prouver que ces tubes n étaient point destinés à livrer passage aux muscles d attache des animaux « car il est de toute évidence , que si telle avait été leur destination , c'était bien plutôt aux tubes de la valve inférieure qu'elle eut dû être dévolue, qu'à ceux de la valve opposée. En outre , comment expliquer la destination du nombre infini de petites pointes dont la surface de certaines espèces (P. punctaius , puslulosus , Humboldtï) esthérissée, ainsi que labsence des tubes cardinaux non seulement chez quelques Produclus , mais aussi chez les Leptœna , dont l'ouverture deltoïdale est le plus souvent hermétiquement fermée? Aussi M. de Buch , convaincu sans doute par de nouvelles observations, semble-t-il avoir abandonné complètement lopinion qu'il a émise anciennement , pour se ranger du côté des naturalistes qui attribuent aux tubes des Producius et des Choneles une toute autre destination , que celle de servir de passage à des muscles d'attache, a S'il nous était permis, dit M. de Verneuil (1) , de bazarder une opinion sur la destination de ces organes, nous croirions plutôt qu'ils servaient à introduire l'eau nécesssaire à la vie et à la respiration de l'animal ; ce qui n'était peut-être pas sans utilité dans des coquilles qui paraissent avoir eu assez de difficulté à entr 'ouvrir leurs valves. »
Je partagerais volontiers l'opinion de mon savant ami , si l'on remarquait que les espèces de Productus dont les valves ont dû s'entrouvrir le plus difficilement, sont précisément celles dont la surface est la plus fortement hérissée de tubes, mais comme c'est exactement le contraire qui a lieu , il m'est impossible de lui donner mon adhésion pleine et entière. En effet , on ne pourra nier , que les coquilles du P, stmireiiculalus et des espèces qui comme lui , sont fortement géniculées et possèdent un prolongement des bords assez étendu , n'aient dû s'entr'ouvrir beaucoup plus difficilement que celles des P.punctatus,pustulosus, Leuchlenbergensis , etc., qui n'ont point un prolongement semblable. C'est cependant sur ces dernières que les tubes sont les plus nombreux et le plus régulière-
(1) Rusii.i aiiil Iho U.hI M.Miiilaius» 11^ p. iiO.
du genre Productus, 106
menldislribués, tandis qu'il s'en trouve parmi les autres , quelquesunes qui en sont presqu*entièrement dépourvues. En outre , si ces lobes avaient été destinés par la nature , à remplir des fonctions aussi importantes et aussi indispensables que le seraient celles qui consisteraient dans Fintroduclion de Teau nécessaire à la respiration et à la nutrition y c'est-à-dire à Tentrelien de la vie des animaux » il est probable que leur distribution n*eui point été abandonnée aux chances du hazard et qu elle eut été plus régulière qu'elle ne l'est généralement. D'après ces motifs auxquels vient se joindre la difficulté matérielle qu eut rencontrée Teau pour passer à travers des tubes capillaires de 5 à 6 centimètres de long et en partie obstrués par la présence du filet musculaire qui les sécrète, je persiste à croire , ainsi que je l'ai déjà soutenu ailleurs (1), que ces tubes doivent leur origine à des déviations de filets musculaires du manteau y filets probablement surmontés d'un cil , dont la présence a servi à maintenir leur extrémité ouverte et dont le mouvement a pu contribuer à établir autour de la coquille , un courant favorable à sa nutrition et à son développement , par le renouvellement du liquide dont elle se trouvait entourée. Aux considérations qui précèdent, j'ajouterai que les Siphonolreta ^ qui certes n'ont pas eu plus de difficulté à entr'ouvrir leurs valves que les Terebraluïa et les autres genres dont le crochet est attaché par un pédoncule musculaire qui le traverse , ont cependant leur coquille hérissée de tubes en tout semblables à ceux qui garnissent la surface des Productus et dont les fonctions ont par conséquent dû être les mêmes.
La forme générale des Productus ne mérite pas moins d'attention que les tubes qui recouvrent leur surface. Cette forme est généralement transverse et ellipsoïdale ; rarement elle est orbicuiaire , abstraction faite , dans l'un comme dans l'autre cas , des oreillettes qui s'étendent de chaque côté du crochet et qui ne manquent jamais, lorsque les échantillons sont d'une conservation par* faîte. C*est à défaut de semblables échantillons, que plusieurs au« leurs ont mal figuré la plupart des espèces dont le test extrêmement mince en cet endroit» permet rarement qu'on l'isole dane manière complète et leur ont attribué un bord cardinal courbe qu'elles possédaient en apparence, tandis qu'en réalité il est droit dans toutes , sans exception aucune. Chez plusieurs Productus , ce bord donne
(1) Dcstr. des «iiim. fo}«5ilts du len. carb iU Belgique, p. 152.
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immédiatement la plas grande largeur de la coquille ; cependant cette largeur n'est ordinairement indiquée que par le grand axe de Fellipsoîde ou par le diamètre de la cycloîde dont ils affectent le contour. Toutes les espèces ont leur valve dorsale plus ou moins fortement bombée ; un sinus assez large , mais généralement peu profond , part fréquemment du crochet , et sépare alors cette valve en deux parties égales et symétriques ; dans deux espèces (P. meso" lobus et Christiani) , ce sinus est accompagné d*un bourrelet médiaui assez faiblement prononcé.
Parmi les Produclus les uns s'accroissent régulièrement, eu conservant pendant toute leur vie la forme et les ornements qui les avaient caractérisés pendant le jeune âge » sauf quelques légères modifications dues à la décrépitude, tandis que les autres, arrivés à un certain point de leur croissance, changent brusquement la direction de leurs bords et les inclinent à angle droit, pour se prolonger plus ou moins régulièrement dans ce nouveau plan en abandonnant le plus souvent en même temps, une partie des ornements qu'ils possédaient auparavant. Dans la plupart des cas, ces ornements consistent dans la présence de plis concentriques et d'un plus grand nombre de tubes qu'on n'en compte sur le pro« longement. La valve ventrale, tout en suivant les mouvements delà valve opposée, reproduit en creux tous les ornements qui se trouvent sur cette dernière et en relief, ceux qui y existent en creux; mais au moment où les deux valves changent si brusquement de direction , elles se rapprochent tellement qu'elles semblent se toa-cher et qu'à Tinstar de certains auteurs, on serait tenté de croire si Ton n'y fesait attention , que la valve dorsale seule possédait la faculté de s'allonger d'une façon aussi anormale ; cette apparence est due à la difficulté que Ton rencontre quelquefois pour distinguer les deux valves Tune de l'autre. Afin de faciliter la description de cette catégorie d'espèces, j'ai désigné en 1842, sous le nom de disque viscéral (1), la partie de la coquille comprise entre le bord cardinal et l'angle formé par cette partie et par le prolongemepit, parcequ'il est incontestable , que c*est elle qui a contenu et garanti les organes les plus essentiels h l'entretien de la vie et à la propagation de l'espèce , et que ce n'est qu'après que ces organes avaient reçu tout leur développement nécessaire , [que la direction primitive de la coquille a été abandonnée par lanimal.
(1) Depuis celle époqtie plusieurs auteurs se sont servis de ces termes pour indiquer la même partie.
du genre Produclus, 107
Dans deui espèces (P. proboscideus et genuinus) ie prolongement de la Talve dorsale prend la forme d'un tube plus ou moins allongé ; ce tube , dont la longueur et la direction sont très variables , est quelquefois susceptible de se bifurquer , ainsi qu on le verra par la suite.
Le test des Productus a dû élre d'une nature très-fibreuse , à en juger par la résistance qu'il offre encore malgré la fossilisation et le métamorphisme qu'il semble avoir éprouvé dans plusieurs circonstances. Ainsi que Martin i avait déjà observé , il est composé de plusieurs feuillets superposés qui , lorsque la coquille est assez épaisse (circonstance assez rare) , peuvent s'enlever successivement. Par cette opération la coquille subit plusieurs métamorphoses , qu'il est de l'intérêt du paléontologiste de bien connaitre, afin d'éviter autant que possible les erreurs dans la détermination des espèces (1). La surface de la plupart des Producius étant couverte de côtes , 4»lles-ci s'amincissent de plus en plus, par l'enlèvement successif des diverses couches, tandis que les sillons qui les séparent, s'élargissent à leurs dépens. Arrivé au dernier feuillet, les côtes ont presque complètement disparu et l'on voit apparaître déjà en grande partie la fome intérieure de la coquille. Cet intérieur, très-remarquable sons plasieurs rapports, offre des différences beaucoup plus notables entre les deux valves, que la symétrie de leurs ornements extérieurs ne pourrait le faire supposer. La valve dorsale présente à l'intérieur du i^rochet , de légères ondulations , qui ne sont guère visibles que sur les espèces d'une assez forte taille; à une petite distance du sommet se trouve l'origine d'un sillon longitudinal et médian mais ordinairement très-peu prononcé. De chaque côté de ce sillon , on remarqne un appendice allongé et ramifié dont la saillie est plus ou moins forte, suivant les espèces. Immédiatement en dessous , mais tù dëk^ts de ces appendices , se trouvent les impressions musculaires f qui sur les moules se traduisent par des saillies , dont les stries obliques accusent suffisamment la nature fibreuse des muscles auxquels elles ont servi de point d'attache.
(1) 11 y a encore une auti e cause d'erreur contre laquelle il cât bon de sa prémunir, la forme assez géuéralement concave de la yalye ventrale fait que l'on pourrait prendre son moule intérieur^ pour la valve dorsale de la coquille; mais avec un pea d^attention et surtout un peu d'habitude il sera facile d^éviter cet écucii , car il est rare que le crochet delà valve supérieure n'ait point laissé subsister quelques traces. D*ail]eur8 > en brisant réchantillou , la cassure ne montre jamais dans ce cas k moindre épaisseur de test.
Ces cavités sont d autant plas profondes , que la callosité qui la domine est plus épaisse. Immédiatement en-dessous d'elles, et \e^ le milieu de la coquille , se voient les dépressions dans lesquelles M. de Buch place les bras spiraux et qui produisent sur certains moules, ces protubérances en forme d*épaules qui ont induit en erreur l'auteur de la Conchyliologie mineralogique et lui ont fait figurer sous les noms de P. humerosus et personatusj des espèces qu'il avail déjà décrites auparavant sous les noms de P. horridus et giganteus. Toute la surface intérieure de la valve dorsale , sauf Tappendioc ramiGée et les impressions musculaires , est criblée d*une quantité considérable de petites fossettes dont le nombre s*accroit rapidement du côté des oreillettes , à mesure que leur diamètre diminue. En dessous du crochet , il existe une légère échancrure munie d( chaque côté d'une dent saillante en forme de bouton , qui s'insèn dans une fossette correspondante , laquelle se trouve de chaque côti de la dent unique y médiane et ordinairement trifurquée de la yalv< Tentrale. La dent de cette dernière valve est très-longue et se prolonge très*avant sous le crochet , en fermant hermétiquemen' Téchancrure de la valve opposée, dans laquelle elle s'insère. X suis disposé à croire , que l'extrémité de cette dent , servait Ai point d'attache aux muscles dont j'ai indiqué les impressions su: la valve opposée et qui opérant par leur contraction, un mouvemen do bascule, faisaient entrebâiller les bords libres de la coquille e permettaient ainsi à l'animal de prendre sa nourriture. Une lam saillante, analogue à celle qui se trouve à l'intérieur de la valv Tentrale des Terebratula et des Spirifer, part de la dent médian et s'étend jusqu'au milieu de la valve et quelquefois même au deli De chaque côté se trouvent des appendices ramifiées , analogues celles de la valve opposée et vraisemblablement produites par I même cause et en dessous desquelles, mais un peu plus latéralemei s'étendent deux callosités reniformes, à bords ordinairement relevé et tranchants et dont il serait d'autant plus difficile d'indiquer 1 destination , qu'elles n'existent que dans un certain nombre d'ei pèces. Peut-être étaient elles destinées h remplir les mêmes fonc lions que l'appareil apophysaire des Terebratula. En tout cas , est impossible de partager l'opinion de M. M'Coy, qui considère a callosités comme des impressions musculaires '^Ij. A partir d<
(1' nXoY. Sjru. of tlu' char, cf tht- Moui't. lira. fos5. oflreland, p, 106.
du genre ProJuctus. 1 09
bords extérieurs de ces callosités , la surface interne se couvre de plusieurs rangées d*épines saillantes , non perforées ^ mais souvent allongées en forme de gouttelettes et d'autant plus fortes , qu'elles se trouvent plus rapprochées de la partie marginale de la coquille, n est cependant à remarquer ^ que dans les espèces à prolongement antérieur, ces aspérités n'existent que sur leur partie viscérale et qu'elle s'arrêtent là où la coquille commence à changer de direction. M. de Ycrneuil pense que ces aspérités , qu'il faut bien se garder de confondre avec les tubes de la surface extérieure , ont été pro doites par les vaisseaux sanguins qui affluaient aux parois du manteau. Je me vois forcé d'exprimer de nouveau à mon savant ami y le regret de ne point être de son avis. Il me semble , que si les pointes intérieures avaient été produites de la manière qu'il le suppose, rien ne s'opposerait à ce qu'il y en eut aussi sur le prolongement ; en effet ce prolongement a du garantir une partie de manteau dans laquelle la circulation a dû être beaucoup plus ac« tive que partout ailleurs , à cause de la présence d'un nombre plus considérable de vaisseaux sanguins et du contact plus immédiat avec les agents extérieurs. Je crois être plus près de la vérité , en supposant p d'après l'analogie que me présente l'anatomie des Terebra^ iula f si bien faite par M. Owen , que ces aspérités étaient destinées à remplir les interlices des conduits ovariques, qui ont du être trèsdéyeloppés chez les Productus et qui probablement ont été logés au dehors du foie et très- près des vaisseaux branchiaux (I).
Jusqu'ici , on avait été assez généralement d'accord pour considérer les arborisations des apophyses ramifiées qui se voient sur Tune et sur l'autre valve , comme dépendant des lobes du foie, entre lesquels se serait déposé de la matière calcaire, qui , se moulant sur l'organe avec lequel elle se trouvait en contact , en a fidèlement reproduit et conservé la forme. SA. M'Coy est le premier qui ait rejeté cette opinion, pour s'arrêter à une supposition qui me parait pelB probable. Cet auteur croit que l'apophyse ramifiée de la valve ''^ TeliiU^âle a servi de support aux bras ciliés des Productus et qu'elle "^^a remplacé l'appareil apophysaire des Terebratula ; je conviens que cette idée eut pu être soutenue avec quelqu'avantage, sans l'existence d'une apophyse analogue sur la valve dorsale, sur la
(I) Ce»l du moios la disjosition observée par rilUisfre anatoruistc Aiit;)ais q»c je viens de citer, dans la Terelrutula Sowerltiy Ki>g(\iiii. il s .se. iiat, S")* sc4i«
III, p. esy.
110 L. DE KoMNCK. — iljnojraphie
présence de laquelle M. M*Goy garde le silence le plus absolu (1). Dans un fort beau trayail , dans lequel M. de Kejscriing vient de consigner le résultat des recherches paléontologiques auxquelles il s*est livré pendant son voyage sur les rives du Petschora , ce savant émet l'opinion que les ramifications sont dues aux impressions ovariques et testiculaires. Il se fonde sur la forme dendritiquCi qui, selon M. Owen , est commune chez les Brachiopodes aux organes mâle et femelle , et bien plus encore, me semblc-t-il , sur la propriété que possède chacune des apophyses ramifiées de certaines espèces de ProducluSf de se diviser en deux rangées de feuillets minces 9 réunis entre eux à la façon d'une barbe de plume. M. de Keyserling croit reconnaître dans ces feuillets une partie de la substance même des organes génitaux , qui , dans ce cas , auraient dû être d'une consistanco au moins aussi forte que la coquille elle-même , avec la substance de laquelle ces feuillets se confondent insensiblement (2). Outre que rien de semblable ne s'observe dans la nature vivante actuelle , il y a encore d'autres considérations qui ne me permettent pas de me rallier à l'opinion du savant auteur que je viens de citer.
(c Le foie , dit M. Owen (3), en parlant de la Terebratula psittacea, est une glande volumineuse d'une couleur verdatre et d'une texture folliculaire ; il forme deux masses principales situées de chaque côté du canal alimentaire. Dans cette Terebratula, les ramifications des follicules hépatiques ressemblent aux ramifications de la Gorgonia flammea. i> Si de l'analogie qui existe entre l'organisation des divers genres de Brachiopodes vivants, il est permis de conclure celle des animaux des divers genres de cette classe de mollusques dont le type est actuellement éteint , il ne sera pas difficile de concevoir , d'après la citation que je viens d'emprunter i l'un des anatomistes les plus distingués et les plus expérimentés d( l'époque, que les ramifications des apophyses arbusculaires son dues à l'impression des follicules hépatiques. En effet, il est probable, qu'ainsi qu'on l'observe dans les Terebratula, le foie a ét< également trè^-développé chez \esProductu$ et que les deux masse principales de cet organe se trouvaient situées sur les deux côtés di
{\) HToT. Synop. of the char, of Ibe carb. lim. foss. oflrcland, p. iOG. (3) Di Kliskbliag. Wissinc. iSiob. auf eiutr Ri-ise in das Petscbora-Laucl, iii Julir 1843. p. 496.
(3; Aiiu. des se, uat. Sm** ^ric, III , p. Ci.
du genre Produclus. 1 1 1
canal alimentaire. Celte opinion me semble d'autant plus probable , qae les apophyses ramifiées de la valve dorsale, sont toujours séparées par un sillon longitudinal , dont le creux a pu servir à loger une partie du tube digestif.
On a vu plus haut, que la plupart des Producius sont entièrement dénués d'area et parconséquent de louverlurc médiane qui en est inséparable ; comme en outre leur crochet n*est point perforé , il s'ensuit évidemment, quen supposant qu'ils aient été fixés aux corps sous marins , ainsi que le sont encore tous les Brachiopodes vivants , et que Tout été la plupart de ceux qui sout enfouis au sein des diverses couches fossilières , ce n*a pu être par un mode analogue à celui qu'on observe chez les Terebraiula et les Spirifer.
Néanmoins, M. Bouchard-Chantereaux, ayant découvert aux environs de Boulogne, certains Productus dévoniens munis d*une area rudimentaire et d'une fente médiane audcssous du crochet , s'est basé sur ce fait pour en conclure d'une manière générale que ces animaux étaient fixés par un muscle unique et médian. Mais , ainsi que le remarque fort judicieusement M. de Yerneuil , l'opinion de M. Bouchard rencontre des impossibilités matérielles dans la structure même de la plupart des Productus. En effet , toutes les espèces de ce genre , à l'exception des P. horrescensj subaculeatus et Murchisonianusj ont les bords cardinaux tellement serrés et réunis sur toute la longueur de la charnière, qu'il n'y a place ni pour Tarea , ni pour la fente triangulaire, a Quant aux espèces où cette fente existe, ajoute M. de Yerneuil dont je partage entièrement l'opinion , nous avons encore beaucoup de peine à concevoir , avec M. Bouchard y qu'elle ait pu livrer passage à un muscle d'attache y car elle est fermée par une double porte : intérieurement, par la dent médiane de la valve ventrale qui s'enfonce sous le crochet , et extérieurement , par un bourrelet ou deltidium convexe qui l'obstrue complètement (I). n D'ailleurs, eu égard aux dents sérialcs que M. Bouchard dit avoir observées sur le bord cardinal de la valve dorsale de quelques-uns de ses échantillons (2] , je suis porté à croire que ce savant a confondu avec les Producius , certaines espèces qui pourraient bien devoir être rangées parmi les Leptœna dont la charnière est en effet pourvue d'un grand nombre
(i) Rus.*>ia and (he Ural Moiintaiiis, II, p. 249. (2) Ann. tics se. nat. 2'ne série, XVIll , p. 159.
112 L. DK KoNiNCK. — Monographie.
de dents sériales (1) ; il n*est pas impossible qu*ane semblable méprise y si elle a exislé , ait contribué à loi faire énoncer d une manière absolue , une opinion^ qui » fut-elle admissible, ne s'appliquerait en tous cas , qu'à un nombre d espèces extrêmement restreint.
Habitués à chercher le moyen d attache des Brachiopodes du côté de la charnière, et ne le trouvant ni dans les tubes des Productus ni dans la présence accidentelle d'une petite fente située audessous de leur crochet , la plupart des naturalistes admettent avec M. Deshayes , que les espèces de ce genre ont dû se trouver libres et non adhérentes au sein des mers dans lesquelles elles ont vécu, quoique la seule observation de la présence du grand nombre de longs et frêles tubes sur la surface de la plupart des espèces , aurait du suflSre pour faire rejeter cette opinion. Malgré la presqu*unanimité des auteurs à cet égard , je me suis permis d'émettre une opinion contraire , qui , loin d'avoir été ébranlée depuis que je Tai publiée , a reçu Tappui d un certain nombre de faits qui me serviront à la défendre de nouveau.
Pénétré de la conviction la plus intime de Tadhérence des Pro^ ductus et obligé , par les considérations que je viens d exposer, de renoncer à l'opinion anciennement émise par M. de Buch, ainsi qu'à celle plus récente de M. Bouchard, j'ai du chercher ailleurs que dans les tubes de la charnière ou dans la fente deltoîdale de quelques espèces , les moyens d'attache dont ces animaux ont pu se servir ; j'avoue que j'eus été fort embarrassé de le trouver, si la singulière organisation du P. probosddeus , dont la valve dorsale est munie d'un prolongement en forme de tube, ne fut venu me mettre sur la voie. En effet , ce tube, qui a la forme d'un pédoncule dont la direction est très-variable, est terminé par une petite ouverture qui n'a du se trouver là, que pour livrer passage aux libres du muscle d'attache. Ceci étant bien constaté , il m'a suffi d admettre pour toutes les autres espèces une organisation semblable ; mais aucune espèce , à l'exception du P. genuinus récemment découvert en Russie par M. Kutorga , n'offrant un prolongement analogue à celle du P. proboscideus ^ ]ù\ été conduit à supposer que les libres d'attache passaient entre les bords libres des deux valves. Le man-
(I) Cesi une erreur analogue qui a fait dire à H. Defraiice que la charnière des Produclus ëiait garnie dans toute aa longueur de très-pelites dents soriales et ùtirantcs comme celles des Arches (Dici. dts ^c. nat. T. XLIJI, p. 349). Celle même tireur avail déjà été ccmmise en 1776 par Da Costa.
du genre Productus. » 113
que de symétrie sur ces bordS| Tabsence absolue de lubes sur la yalve ventrale de presque toutes les espèces, la dépression constante de ses lubes et leur occlusion que j'ai observée chez les espèces qui en possèdent sur cette valve, sont autant de preuves que je puis invoquer en ma faveur. Mais celle à laquelle j'attache la plus grande importance , se trouve dans un fait observé par M. de Verneuil , et sur Tinterprétalion duquel nous ne sommes pas d'accord.
Ce savant paléontologiste a découvert dans le système permien de Russie une espèce de Productus à laquelle il a donné le nom de P. horrescens , à cause des rapports qu'elle a avec le P. horridus de Sowerby. Le crochet de la valve dorsale de certains échantillons de cette espèce , au lieu d*étre pointu , comme l'est celui de tous les antres Productus^ est terminé par une petite facette lisse , que M. de Verneuil pense avoir été le point d attache. Quant à moi , je n'hésite pas à croire, que cette facette n'est que le résultat de l'usure déterminée par le frottement du crochet contre la roche à laquelle l'animal était attaché. Mais pour que ce frottement eut lieu^ il a fallu un mouvement alternatif, que l'on aurait delà peine à concevoir, si l'on n'admettait l'adhérence de la coquille par la partie op* posée au crochet. Dans cette hypothèse il est facile de concevoir la raison pour laquelle tous les échantillons ne sont point munis de cette facette y tandis qu'il n'en est pas de même, si l'on admet avec M. de Yernenil, qu'elle ait servi de point d'attache. En effet , on peut supposer que certains individus ont pu se trouver exposés soit à des courants , soit à des influences locales auxquelles d'autres édhappaient; je rencontre au contraire une difficulté réelle à admettre que la nature ait laissé au hazard de décider > si des animaux d'une même espèce vivraient libres ou enchaînés , pendant toute la durée de leur existence , c'est-à-dire dans des conditions diaméuralcment opposées.
Enfin , je trouve un dernier argument en faveur de mon opinion, dans la forme même de la coquille. Les deux valves étant en général bombées dans le même sens , il en résulte que lorsqu'elles sont en place, et que la coquille est fermée, l'une paratl convexe et l'autre concave à l'extérieur. Si une coquille ainsi faite et remplie d'une matière dont le poids spécifique soit au moins égal à celui de l'eau , est projetée dans ce liquide, il est évident que quelle que soit la position dans laquelle son immersion aura eu lieu , elle ira toucher le fond par sa valve dorsale, sur laquelle elle continuera à reposer jusqu'à ce qu'on vienne la déranger forcément. Celte ex-
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périence , qae j'ai trouvée consignée dans Touvrage que vient de publier M. de Keyserling (1) , et que Ton peut très facilement répéter sur des Productus entièrement dégagés de leur roche , prouve que s'ils ont été libres et non adhérents , ils ont du occuper pendant leur yie, une position parfaitement identique à celle qn ils prennent dans les circonstances que je viens de signaler.
Mais comment concilier la présence des longs et frêles tubes dont la yalve dorsale est ordinairement hérissée avec la conclusion logique qui se déduit de la forme même de la coquille, et comment admettre qu^un animal souvent renfermé dans une demeure d'un poids assez considérable , ait pu peser de tout ce poids , sur des organes d*une délicatesse extrême , sans les briser et même sans les faire dévier de leur direction normale ? Cette considération me semble suffire pour faire admettre que les Productus reposaient pendant leur vie sur la yalve ventrale » mais comme il leur eût été impossible de se maintenir dans cette position ^ sans être attachés et que d'un autre côté, ni le crochet, ni aucune autre partie de la charnière n'indique que le point d'attache se soit trouvé de ce côté de la coquille, j'en conclus qu'il a du einister du côté opposé et que c'est la commissure des valves qui a dû lui livrer passage.
Je terminerai en faisant remarquer que pour admettre mon opinion, il ne faudrait point supposer aux Productus une organisation bien différente de celle que M. Owen a reconnue dans les Terebratula. Il suffirait d'admettre que les fibres musculaires, qui dans ces dernières passent à travers le crochet pour aller s'implanter sur les muscles adducteurs des valves, aient pris une direction opposée chez les Productus ; l'anatomie des Orbicula , dans lesquelles la direction des fibres du pédoncule est intermédiaire entre celle que possèdent les fibres du même organe dans les 7ere&ra/ii2a et celle que je suppose avoir existé pour celui des Productus ^ est une preuve suffisante, que cette différence dans la direction des moyens d'attache des Brachiopodes , n'influe que très-faiblement sur les autres parties de leur organisme.
D'ailleurs , mon hypothèse complète la série déjà si nombreuse des moyens d'attache des Brachiopodes, dont quelques-uns se fixent directement par leur valve ventrale, d'autres par un pédoncule aboutissant au crochet des deux valves, d'autres encore par des filets mus-
(I) Wisscnsch. Bcob. auf ciner Riise in dus Petschora-Loud , p. 198.
du genre Produclus. 115
culaircs passant soit entre les bords cardinaux , soit à travers une ouverture ronde pratiquée au sommet du crochet de la valve ven« traie , soit à travers une ouverture triangulaire situé au dessous du crochet de cette même valve, soit euGn , à travers une fente longitudinale pratiquée dans la valve ventrale , et cette considération me semble mériter quelque attention.
CLASSIFICATION DES PRODUCTUS.
Aucune des classiBcations proposées jusqu'ici pour la distribution des diverses espèces de Produclus actuellement connues , n*étant de nature à me satisfaire complètement, sans en excepter même la classification que j'ai publiée en 1843 , j'ai cherché à grouper ensemble les espèces qui se rapprochaient le plus par leurs caractères généraux. Ces caractères consistant principalement dans les ornements extérieurs des coquilles, qui sont toujours les plus faciles à saisir , on ne devra point s'étonner que ma classification se rapproche de celle de M. de Yerneuil qui repose sur la même base et que je lui aie même emprunté certains termes pour les appliquer à quelquesuns des groupes que j'ai formés.
De même que je l'ai déjà fait en 1843 , je divise les Produclus en deux sections principales , selon que leur surface est ornée de côtes longitudinales , ou qu'elle en est privée.
La première section se subdivise en cinq groupes que j'ai désignés sous les noms de Slriali, Undali, Proboscidei , Semireticulali et Spinosi.
Les trois premiers comprennent des espèces dont les côtes sont lisses dans toute leur étendue ou ne sont interrompues que par un nombre extrêmement limité de tubes.
Les Slriati se composent des espèces non sinuées et entièrement privées de plis transversaux, ou tout au plus garnies de quelques plis irréguliers snr les oreillettes et sur les flancs.
Le groupe des Undali est formé d'espèces dont la surface est entièrement recouverte de plis concentriques , plus ou moins réguliers.
Les Proboscidei sont faciles à distinguer par le singulier prolongement de leur valve dorsale.
Le quatrième groupe se compose d'espèces dont les côtes sont rarement Irès-épiueuses et traversées sur le disque viscéral seule-
IIP) L. DE KosiscK.. Monographie
ment , par des plis concentriques qui les rendent tuberculeuses : la
plupart des espèces de ce groupe sont sinuées et géniculées.
Je range dans le dernier groupe, les espèces à c6tes hérissées d'un grand nombre de tubes assez régulièrement espacés et dont le disque viscéral n'est point traversé de plis concentriques , comme l'est celui des espèces du groupe précédent.
La seconde section comprend également cinq groupes , les Fim^ briatif hsCaperati, les Horridi ^ les Mesolobi et les Lœoes.
Le premier groupe renferme les espèces dont la surface est couverte dans toute son étendue de plis concentriques applatis et garnis d'une ou de plusieurs rangées de tubes (I).
Le second et le troisième groupes sont formés d'espèces dont la surface est hérissée d'un assez grand nombre de tubes , sans ôtre traversée par des plis réguliers ou apparents ; ces deux groupes ne se distinguent l'un de l'autre que parce que les espèces du second ont la valve dorsale régulièrement voûtée , tandis que celles du troisième, ont cette même valve divisée en deux parties égales par un sinus médian.
Deux espèces seulement composent le quatrième groupe ; elles sont remarquables par un bourrelet étroit qui s'étend sur toute la longueur de leur valve centrale, au milieu d'un sinus assez large, mais peu profond (2).
Enfin, le cinquième groupe a dû être créé pour une espèce douteuse y caractérisée par la surface entièrement lisse de ses valves.
Dans la classification que je viens de résumer et que Ton concevra encore mieux en jetant les yeux sur le tableau ci-joint , j'ai cherché à supprimer la section des Productus anomaux , dont le nombre tendait à s'augmenter. Je n'ai pas jugé nécessaire de tenir compte de la forme de la valve ventrale , quoique je la connusse pour toutes les espèces que je décris, à l'exception de deux. J'ai préféré m'en servir dans la détermination des espèces, où elle est souvent d'un très-grand secours.
(1) y AÏ compris dans ce groupe les P. Uumboldti et pyxidifjnnis , Lieu que leurs plis soient rarement bien prononcés , afin de ne pas les éloiguer des espèces ayec lesquelles elles ont le plus de rapport.
(2) Je n*ai pas cru devoir séparer le P. Christiani,dvLP, mesolobus avec lequel il a beaucoup de rapports, ni de\oir l'introduire dans la première section, malgré les stries très-fiuts dont sa surface est courerte.
du genre Productus. 117
DISTRIBUTION GEOLOGIQUE DES PRODUCTUS.
L existence de ce genre a été bien courte, comparativement à celle de plusieurs autres genres de Mollusques dont la créalion date de la période la plus reculée de la vie du globe et qui , malgré cela y ont échappé à toutes les causes destructrices auxquelles ils ont été soumis depuis , et ont conservé leurs représentan ts dans la période actuelle. Il est encore bien douteux que les Productus aient vécu avant le dépôt des diverses couches dont se compose le système silurien (1). Les dépouilles de ce genre paraissent pour la première fois d'une manière certaine dans les roches du système dévonien ; mai« il n'y acquiert qu'un bien faible développement. Trois petites espèces dont la surface est hérissée de longs et frêles tubes et dont la charnière rappelle encore parfois la forme d'autres genres de Brachiopodes , sont ses uniques représentants dans ce système. En revanche , deux de ces espèces y sont très-abondantes et sont à coup sûr y les coquilles les plus caractéristiques de celte époque géolc^ique. L'une , le P. subaculeatus , se trouve en Belgique , en France , dans le Devonshire , sur les bords du Bhin et en Russie ; Taulre, le P. Murchisonianus ^ souyeni associée à la première, occupe une étendue bien plus considérable que celle-ci : non seulement elle se rencontre dans les pays que je viens de citer , mais elle se présente avec tous ses caractères dans l'Amérique Septentrionale, dans les couches que MM. Hall et Yanuxem désignent sous les noms de Itaca , de Bamilion et de Chemung group (2). Elle a été rapportée en outre de la terre de Yan Diémen, par M. Leguillou , et là y comme ailleurs , elle sert à caractériser et à mettre en parallèle les dépôts qui la renferment avec ceux dans lesquels elle se trouve répandue en Europe.
C'est sans doute un phénomène bien remarquable et bien digne de fixer Tattention des paléontologistes et des géologues, qu'une espèce en apparence si délicate, ait pu vivre dans des conditions et sous des latitudes si différentes , sans subir des modifications bien
(1) M. de Verneuil a eu occasion de voir à Stockholm un échantillon d'uu Brachiopode provenant du calcaire silurien de Suède, qui devra peut-^tre se rapporter à ce genre. Si cette supposition se confirme ce sera le premier et Punique exemple de la présence des Productus dans ce terrain ancien.
(2^ Landncr Vanuzem , Geology of New York , part III, p. 174 cl 179.
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sensibles dans ses caraclères. Ce fait consiitueà mes yeax, an pai»sant argament en faveur de la différence spécifique de certains ibft* siies dn terrain palffiozoîqne y dont les caractères se rapprodieat fortement, sans toutefois s'identifier complètement, lorsque la différence se maintient d*une manière régulièare et constante.
C'est dans le système carbonifère que les Productus ont aapûe leur plus grand développement. Ainsi que le faiit très-judicieusenenl observer M. de Yerneuil , leur abondance j devient telle , non seiir lement en Europe , mais presque sur toute la surface de la terre , que le calcaire carbonifère pourrait , à juste titre , être appelé aU^ caireà Productus (1) , si quelques e^èces ne se trouvaient au-dessus et au-dessous (2) • J'ajouterai, que certaines espèces j acquièrent une taille tellement gigantesque , qu elle surpasse non seulemeai celle de tous les autres Brachiopodes, mais encore celle d*un grand nombre d'autres Mollusques acéphales.
Leur nombre se réduit considérablement dans le système per^* mien , dans lequel on ne trouve plus que huit ou neuf espèces qui lui sont propres. Ces espèces bien que séparées des espèces dévoniennes , par les puissants dépôts carbonifères , s*en rapprochent néanmoins beaucoup plus, par leurs caractères généraux , que de celles auxquelles elles ont succédé immédiatement, comme si avant de laisser éteindre ce genre si remarquable, la nature avait voulu le ramener à son type primitif. En effet les espèces permiennes sont en général si petites et leur surface est couverte d'un si grand nombre de tubes, qu'en les comparant aux espèces dévoniennes, on croirait avoir sous les yeux des coquilles appartenant à des couches voisines.
Audessos du système permien , on ne connaît encore qu'un seul Productus ; c'est celui qui a été découvert parmi les nombreuses espèces de Mollusques qui se trouvent dans les dépôts de Saint-Cassian. Ce fait , qui d'abord avait paru extraordinaire , a perdu beaucoup de son importance , par la découverte dans des dépôts analogues , d'espèces appartenant à des genres que Ton avait crus jusqu'ici exclusivement propres aux dépôts paléozoïques (3). Jusqu'ici il n'y a aucune espèce qui passe d'un système géologique
(i) Cesl flous ce nom mémo qu'il a été désii;né par quelques géologues Allemands. (2) Russia and Ihe Uial Mountains. II, p. 252.
(Z) Telle «8t entre autres, la présence incontestable de plusieurs espèces d'Orihcceras dans le calcaire du llalUtadt.
dan» un autre» en sorte que toutes sont caractéristiques pour le sjal&Bie auquel elles appartiennent»
Quelle que soit la cause de cel anéantissement complet et des créations nourelles et presque entiéremeat différentes pour chaque époque géologique, il en résulte que les Producius ^ par leur grande abondance et leurs caractères bien tranchés , peuvent mieux que font autre genre d*animanx servir de guide au géologue. C'est par leur secours , que Ton peut le plus sûrement déterminer, mettre en parallèle et considérer comme déposés à la même époque, les couches carbonifères de Visé , de Lires , de Namur , de Ghokier , de Chanxe, deMons, d'Ath» de Sotgnies, de Feluy,des Ecaussioes en Belgique, de TAngleterre, de l'Ecosse » de Tlrlande , du Bas*- Bonlonnais , de Sablé , de Regny près de Lyon , et d'Avesnes en Fnnce, de Pola de Lena et de Mieres del Gamino en Espagne, de Ratingen près de Dusseldorf , de Trogenau et de Regnitziosau près de Hof , de Fa Ikenberg , d*Altwasser et de Neudorf en Silésio et de Bleiberg en Carinthie.
Enfin , c'est par les Producius que l'on est parvenu à déterminer d'one manière rigoureuse les calcaires horizontaux , tendres el blanchâtres qui en Russie occupent une étendue si considérable et qui, sans les nombreuses traces que ce genre y a laissées subsister , eussent pu facilement induire en erreur. Les Producius n'ont pas été moins utiles à MM. Murchison, de Yerneuil et de Keyserling ponr la distinction des couches dévoniennes et carbonifères dans la chaîne de l'Oural qu'ils ont parcourue en 1840 et en 1841 , ainsi qu'à M. de Tchihatcheff pendant son excursion dans la chaîne de l'Altaï , dont il vient de visiter une partie vers le Haut Jenissei. C'est l'existence de plusieurs espèces de Producius dans le grès du Modnt Misery de llle aux Ours de la mer glaciale, dans lequel elles ont été recueillies par M. Keilhau , qui a permis à M. de Bucb , de rapporter ce grès au système carbonifère (1).
Ils ont encore servi à MM. Penlland et A. d'Orbigny à déterminer l'âge relatif du calcaire dans lequel ils ont trouvé les espèces qu'ils ont rapportées des bords du Lac de Titicacai situé au pied des plus hautes montagnes de l'Amérique méridionale. Ces savants naturalistes ont pu observer y que de même quen Europe, ces calcaires reposent sur des couches dévoniennes , suffisamment caractérisées
(I) Bcïiclil (Ici Ko;:i^l. Akad. tle» W..>seij.s. m Beiliii. Mai, 18i0, S. \\o.
'120 L. DE KoMNCK. — Monographie,
par leurs fossiles. Tout récemment encore , les Productus ont servi (ie guide aux observations géologiques que M. de Verneuil a faites dans TAmérique ia Nord , où il a pu confirmer par des excursions nombreuses et lointaines que les assises carbonifères des États de rOhio, du Missouri et du Mississipi se trouvaient dans une position parfaitement analogue à celle de l'Europe et renfermaient souvent les espèces qui se rencontrent le plus communément dans le calcaire carbonifère de l'ancien continent (I).
De toutes ces données que la science possède aujourd'hui et qui sont en grande partie dues aux progrès récents de la paléontologie, il résulte, que Ton peut hardiment conclure, sans crainte de se tromper, que les couches qui ont fourni à MM. ie Comte Strzelecki, Le Guillou et à l'intrépide voyageur M. Leichardt les Productus qu'ils ont rapportés ou expédiés de la terre de van Diemen et de la Nouvelle Hollande , appartiennent les unes au système dévouien , ainsi que je l'ai déjà établi plus haut, les autres au système carbonifère. Celle conclusion est d'autant plus logique , que l'espèce dévoniennc est la même que celle qui se trouve en Europe et en Amérique et que parmi les espèces carbonifères , j'en ai reconnu an moins une , parfaitement identique avec une espèce Européenne.
Les Productus dont je viens de faire ressortir l'importance dans la détermination des assises moyennes du terrain paléozoïque, ne sont pas moins précieux et moins utiles pour arriver à la détermination des couches supérieures ou permiennes. Déjà quelques espèces avaient été utilisées arec le plus grand avantage par MM. Murchison , de Verneuil et de Keyserling pour l'établissement et la délimitation de leur système permien, lorsque je m'en suis servi moi-même (2] pour prouver que le calcaire de la rade de Bell-Sound au Spitzberg , loin d'être du calcaire carbonifère , ainsi que l'admettent la plupart des géologues , doit être réuni au système que les trois savants distingués que je viens de citer , ont créé principalement pour un dépôt très-puissant occupant tout l'espace compris entre la pointe méridionale de la chaîne de l'Oural qu'il longe sur une immense étendue et les côtes de la mer Blanche.
(!) Parmi CCS espèces, je citerai jiurticulièreuieut Us P. semiiviiculaius cl jjHiicfatuSy que M. <ie Veriuuil a recueillis aboutlammeDt sur les rives du Missouri ({ont il n rt monté K- cours peuilaiil {«lus de 500 lit^ues.
(2) Bulletin de l'Acad. royale de Heigirnu-, XIII , p. 592.
du genre Proluclus.
CLASSIFICATION DES PRODUCTUS.
Lisses ou presque lisses daus tou-( teleurétei^due.
ce oruee es loQgîalcs. • .