Monographies d'Echinodermes vivans et fossiles

Lorsque j’ai entrepris la révision de la classe des Echinodermes , j’ai bientôt senti que ce travail ne serait complet qu’autant qu’il embrasserait, dans un même cadre, l'histoire naturelle des espèces vivantes et des fossiles et l’anatomie détaillée des principaux types de la classe. Mais ne pouvant espérer de remplir seul une tâche aussi difficile, j’ai prié mon ami, M. le professeur Valentin, de bien vouloir se charger de cette dernière partie du travail. C’est la première de ses monographies anatomiques que je publie aujourd’hui. Il ne m’appartient pas de porter un jugement sur l’oeuvre d’un auteur que ses travaux ont placé si haut parmi les anatomistes et les physiologistes de notre époque. Je me permettrai seulement de faire précéder cette description anatomique du genre Echinus de quelques observations sur les rapports génériques qui existent entre les espèces que M. Valentin a examinées , et les nombreuses espèces qui constituent le vaste genre Echimis des auteurs. Déjà Klein et Larnarck en ont séparé le genre Cidaris ; plus tard, Gray a encore distingué génériquement les Dinde nia, les Astropyga, les Arbacia et les Salenia, et réintégré le genre Echinometra de Breynius. Dans ma description des Echinodermes fossiles de la Suisse , et dans mon catalogue des moules d’Oursins fossiles du Musée de Neuchâtel , j’ai encore établi plusieurs genres nouveaux, soit pour des espèces déjà connues, mais mal associées, soit pour des types nouveaux qui auraient dit rentrer tous dans l’ancien genre Echinus, tel que Lamarck le circonscrirait encore, si on avait pu le conserver. Ce sont mes genres Hemicidaris, Acrocidaris , Acrosalenia , Telragramma, Pedina, Echinopsis , Cyphosoma, Peltastes, Goniophonis , Goniopygus, Acropeltis, Ccelopleurus, Codiopsis et Glypticus. Cette multiplication des genres ne saurait surprendre

quand on saura qu’eu les établissant, j’ai basé mes distinctions sur un nombre d’espèces quadruple de celles qui sont mentionnées par les auteurs. Cependant, malgré toutes ces restrictions, le genre Echinus comprenait encore, parmi les espèces vivantes, sur lesquelles je n’ai point publié mes observations jusqu’à ce jour, des types assez différens pour que j’aie cru pouvoir le subdiviser de nouveau et ne conserver dans le genre Echinus proprement dit que les espèces voisines de Y Echinus esculentus , et qui ont , comme lui , les ainbulacres formés de plusieurs séries arquées de pores disposés par paires.

C'est au genre Echinus, circonscrit dans ses limites les plus étroites, qu’il faut rapporter les quatre espèces mentionnées dans le travail de M. Valentin; il parait même que toutes les espèces européennes appartiennent à ce genre. Je ne remarque , du moins , aucune différence d’organisation importante entre celles que je connais, ni dans les parties solides du test, ni dans la structure des organes intérieurs , comme le montre le travail de M. Valentin.

La connaissance exacte des espèces est trop importante, lorsqu’il s’agit de vérifier les travaux des anatomistes, pour que je ne doive pas entrer dans quelques détails sur la synonymie de celles de nos côtes (*). Ces espèces sont :

t . Echinus sph.era. Millier. Zool. dan. Prod. Cette espèce ne paraitse rencontrer que dans les mers du Nord del’Europeoii elle remplace Y Echinus escidentus de la Méditerranée qui n'existe pas dans le Nord. J’ignore cependant quelle est la limite exacte des deux espèces, et si Y Echinus Sphœra se trouve dans la Manche; mais ce que je puis affirmer positivement, c’est que Y Echinus globiformis de Lamarck est synonyme de Y Echinus Sphœra de Muller, et qu’il faut par conséquent supprimer le nom de Lamarck. L 'Echinus auront icus de fil., à peine différent de Y Echinus globiformis, doit aussi être rapporté à cette espèce. Enfin l’ Echinus marinus de Martin Lister, et Y Echinus esculentus de Linné, ( 1 2"’ édition du Syst. nat.) de Pennant et de Fleming sont encore la même espèce. Un exemplaire original que je dois à l’obligeance de M. Fleming luimême ne me laisse aucun doute à ce sujet. Parmi les auteurs modernes, M. Ed. Forbes a été le premier à faire revivre les droits de l’espèce de Millier dans son Historj of brit. Starfishes p. 1 49 ; mais il se trompe en affirmant que VE-

( a ) Dans le corps d* son ouvrage M. Valentin s'est toujours servi des noms que fai adoptés; mais pour rapporter à leurs type* les faits relatifs au» espèces qui sont simplement citée* d'après d'autre* auteurs, il importera d'avoir recours à la synonymie que jVn donne.

chinus Melo des auteurs du continent est synonyme de 1 ’Echinus Sphcsra de Miiller.

2. Echiîiüs Melo Link. C’est réellement une espèce trcs-distincte, propre à la Méditerranée ; c’est la plus grande de toutes celles que je connais. J’en possède des exemplaires de six pouces de diamètre sur cinq pouces de hauteur. Les baguettes sont courtes, comme le ditM. de Blainville; l’assertion de M. Ch. DesMoulins qu’elles sont au contraire fort longues, provient sans doute de quelque confusion d’étiquettes dans sa collection. Celles de mon plus grand exemplaire ont à peine un pouce de long.

3. Ecbinussxrdicus Lam. Synonyme de V Ecliinus Pseudo-melo De Blainv. Quoique très-voisin du Melo, cet oursin parait cependant constituer une bonne espèce, qui se distingue de la précédente , plutôt par la petitesse de ses pores ambulacraires que par sa forme générale.

4. Echinüs Flemingii Bail. Espece très-caractéristique, mais fort rare, trou* vée pour la première fois par M. le D r Fleming aux Shetlands, et décrite dans son Brit . Anim. sous le nom d’Echinus miliaris , comme je m’en suis assuré parl’examen de l’exemplaire original. M. Bail l’a retrouvée depuis sur les côtes Sud-Ouest de l’Irlande, et lui a donné le nom qu’elle porte maintenant ; elle est figurée p. 164, de Forbes Hist. of brit. Starfishes. 11 importerait de comparer cette espèce avec 1 ’Echinus quinquangulatus DeBlainv., dont je n’ai pas pu me procurer d’exemplaire authentique. Ces quatre espèces ont cela de commun, que leurs piquans sont clairs-semés, à raison du petit nombre des grands tubercules, et que les pores ambulacraires sont par séries brisées de trois paires. L’ouverture inférieure du test est décagonale, sans profondes entailles , pour l’insertion des branchies externes.

La synonymie des autres espèces européennes est presque inextricable ; cependant, étant parvenu à me procurer des exemplaires originaux de la plupart des espèces, j’espère en venir à bout un jour; je dois faire remarquer dèsà-présent que les rapprochcmens que j’ai à proposer diffèrent considérablement de ceux auxquels les auteurs modernes se sont arrêtés.

5. EcHtNUSLivmusLam. Quoique le plus commun de tous les Oursins d’Europe, c’est cependant celui qui a reçu les noms les plus divers. Confondu avec plusieurs autres espèces, et en particulier avecV Echinus miliaris, sous les noms d 'Echinus et Cidaris saxatilis, et de Cidaris Basteri, il a été nettement ca-

ractérisé par Lamarck , qui lui a donné le nom d’Echinus lividits , qu’il porte maintenant, et qu’il devra conserver ; ce qui n’a pas empôché DeBlain ville de le décrire sous le nom nouveau d’Echinus vulgaris, et d’en distinguer le jeune âge sous le nom d’Echinus longispina , à-peu-près en même temps que Risso l’appelait Echinus purpureus. De son côté, Leach l’a décrit sous le nom d’Echinus lithophagus. Enfin Tiedemann, qui en a donné une très-bonne description anatomique, l’appelle Echinus saxatilis. J’en possède une série de nombreux exemplaires dont les plus petits ont à peine cinq lignes, et les plus grands près de trois pouces de diamètre. Les teintes varient du vert livide au vertbrun et au pourpre tirant au bleu. Cette espèce est caractérisée par scs grandes épines aciculées , par des ambulacres plus ou moins rentrans , surtout chez les adultes , et par l’ouverture inférieure du test qui est décagonale, sans entailles profondes.

6. Echinus neglkctus Lam. On a voulu le rapporter à YEchinus lividus; mais c’est une espèce très-distincte, figurée par Leske, Tab. 38, fig. 2, 2 a, 3 et 3 a, et par Forbes dans son Hist. of Brit. Starf. p. tî2. Fleming, la confondant avec YEchinus subangularis de Leske, l’a décrite sous ce dernier nom, comme j’ai pu m’en convaincre par l'examen des exemplaires que je dois au savant professeur d’Aberdeen. Les piquans sont très-courts, sillonnés et dentelés; les ambulacres sont composés, dans toute leur longueur, d’arcs serrés , composés de cinq paires de pores et séparés par de petits tubercules ; l’ouverture inférieure du test est décagonale, sans incisions profondes. Mes exemplaires proviennent du nord de l’Ecosse.

7. Echinus ghanulxhis Lam. Cette espèce, quoique très-distincte, a été négligée parles auteurs modernes, qui l’ont confondue avec Y Echinus cequituherculatus de M. DeBlainville et avec YEchinus brevispinosus de Risso, qui diffèrent également l’un de l’autre, comme ils diffèrent l’un et l’autre de l’espèce de Lamarck. En revanche, Y Echinus subglobiformis DeBlainville est synonyme de YEchinus granularis Lam. Possédant des exemplaires authentiques de ces trois espèces, je pourrai en préciser les caractères distinctils. Anciennement on les a sans doute pris indistinctement pour YEchinus esculentus ^ mais depuis que l’on sait que YEchinus esculentus de Linné, qui est le Sphœra de Muller, n’existe point dans la Méditerranée , il fant, ou supprimer complètement le nom d 'Echinus esculentus, ou le restituer à l’espèce qui a

été désignée la première sous ce nom, et laisser aux espèces de la Méditerranée les noms que leur ont donnés Lamarck , DeBlainville et Risso.

h’Echinus granularis paraît être la plus rare des trois ; c’est celle qui a les plus gros tubercules et les plus grandes auricules qui sont en outre fortement obliques : le bord de l’ouverture inférieure du test a dix fortes entailles; son test est très-épais; les piquans sont de moyenne grandeur, sillonnés, créneléset faiblement amincis à leur pointe qui est blanche, tandis que la base est d’un vert pourpré; les séries arquées des ambulacres sont formées de cinq paires de pores, et séparées par un petit tubercule. Cette espèce paraît se trouver également dans la Méditerranée et dans l’Océan Atlantique ; mais elle n’existe pas dans les mers du Nord.

8. Echinus brevispinosus Risso. C’est V Echinus esculentus des ouvrages de MM. de Lamarck et DeBlainville, et des auteurs qui ont décrit, sous ce dernier nom, des Oursins de la Méditerranée; mais il ne faut pas confondre cette espèce avec l’ Echinus esculentus des mers du nord de l'Europe , qui est le Sphtera de 31iiller et de Forbes. h' Echinus brevispinosus a des tubercules plus petits et plus nombreux que V Echinus granularis; ses piquans sont un peu plus gros et plus obtus ; les auricules sont plus petites et moins obliques ; l’ouverture inférieure du test a également de fortes entailles ; les séries arquées des ambulacres sont formées de cinq paires de pores , sans petits tubercules intermédiaires. Sa couleur est généralement violette ; les piquans sont également violets ou pourprés à leur base et blanchâtres à leur sommet; il y en a même dont la partie blanche est plus considérable que la partie colorée. Lamarck et Risso citent une variété à piquans blancs; mais je crois que c’est une espèce distincte , dont je parlerai plus bas.

9. Echines AKQurroBERCui,ATOs DeBI. Cette espèce diffère des deux précédentes par l’extrême ténuité du test , par la grande uniformité des tubercules qui se font remarquer par leur blancheur sur le fond violet de l’épiderme; les piquans sont plus lins et aciculés, tantôt tout blancs, tantôt violets jusque près du sommet, qui est constamment blanc. Les auricules sont faibles, obliques, à arcs plus grêles. Il n’y a constamment que quatre paires de pores dans chaque série arquée des ambulacres. Le bord de l’ouverture inférieure du test a de fortes entailles. Mes exemplaires proviennent de Sicile.

10. Echinus at.bidus Agass. Cette espèce ressemble beaucoup, par l’ensemble de ses caractères , à Y K ch inus brevispinosus , c’est-à-dire qu’elle a les mêmes pores , les mêmes incisions au pourtour de l’ouverture inférieure du test; niais elle en diffère par des tubercules blancs, portant des épines également blanches, qui sont proportionnellement plus longues et plus acérées. Le test est violet. Les auricules sont grêles comme dans YEchinus œquitubercula tus. Des côtes de la Manche. Lamarck l’envisageait comme une simple variété de son Echinus esculentus , et Risso comme une variété de son brevispinosus. Il se pourrait cependant que la variété blanche de Risso fût YEchinus œquituberculatus DeBlainville.

Il ne me reste plus à mentionner, parmi les espèces d'Europe , que YEchinus rniliaris ; mais avant d’en signaler les caractères, je dois faire remarquer que, sous cette dénomination, l'on a confondu plusieurs especes très-distinctes, qui ont cela de commun, que la membrane buccale, loin d’être nue, est complètement couverte de plaquettes solides , imbriquées comme des tuiles, semblables à celles que l’on observe chez les vrais Cidaris. Déjà Risso supposait que son Echinus rniliaris n’était pas celui des auteurs. Une comparaison directe d’un grand nombre d’exemplaires provenant de la Méditerranée, de la mer du îlord et de la mer d’Irlande, m’a fait distinguer les quatre espèces suivantes :

1 1 . Echinus miliaris (Lesk. Lam.) Tubercules des séries primaires assez gros et rapprochés; ouverture inférieure du test ample et faiblement échancrée ; piquans aciculés, allongés, pourprés à la pointe. Cette espece se trouve sur les côtes de la Manche et sur celles d’Angleterre. Des exemplaires authentiques m’ont donné la certitude que c’est celle que Lamarck a décrite sous ce nom. C’est aussi celle que Forbcs a figurée dans son Hisl. of brit. Starf.

12. Echinus pustulatus Agass. Les tubercules sont plus petits et plus serrés que ceux de l’espèce précédente et ressemblent à de petites vésicules perlées; les piquans sont plus courts et moins aciculés. Les entailles de l’ouverture buccale sont peu marquées. Les exemplaires que je possède de cette espèce proviennent de la mer d’Irlande, et m’ont été communiqués par M. Ed. Forbes.

1 3. Echinus pui.ckeli.us Agass. Fort bien caractérisé par Risso sous le nom d’ Echinus rniliaris. Il ne m’est connu que de la Méditerranée, très-petit ; déprimé, à très-petits tubercules ; zones ambulacraires jaunâtres sur un fond ver-

dâtre foncé ; piquans grêles et petits , rosés à leur sommet , à base verdâtre ; ouverture inférieure du test petite, avec dix entailles assez marquées.

14. Echinus décora tus Agass. Encore plus petit que le précédent, mais conoïde ; les tubercules sont moins petits, et les miliaires surtout moins nombreux que dans l’espèce précédente; l’ouverture inférieure du test est plus petite, et les entailles moins marquées. Le fond de la couleur est pourpré ou vert, mais les zones ambulacraircs sont d’un blanc jaunâtre très-clair, qui contraste très-fort avec le reste. Vu d’en haut, il paraît orné d’une étoile à dix rayons, ce qui lui a valu son nom.

Ce groupe comprend aussi de nombreuses espèces exotiques qui se distinguent toutes par la prépondérance des tubercules des séries primaires sur les autres tubercules, par des séries brisées de trois paires de pores dans les ambulacres, et par les plaques imbriquées de la membrane buccale ; tels sont les Echinus variegatus, subangulosus et pentagonus deLamarck, etc. L’existence, dans ces espèces, des plaques imbriquées de la membrane buccale qui caractérisent si bien les Cidaris proprement dits, et les distinguent des Diadèmes, me porte à croire qu'il faudra établir pour elles un genre à part , dont je connais déjà une dizaine d’espèces.

Plusieurs autres espèces exotiques offrent les mêmes caractères généraux que celles de nos côtes, qui se rapprochent de Y Echinus Melo, du Sphœra , du lividus ou du brevispinosus , etc., et que nous avons examinées plus haut; mais il en existe aussi un grand nombre qui ne présentent pas la même uniformité de caractères et dont les ambulacres et la disposition des tubercules sont très-différens de ce que l’on observe généralement dans les espèces mentionnées cidessus. Ces différences coïncident probablement avec des particularités de l’organisation intérieure assez tranchées pour justifier anatomiquement leur séparation générique ; mais cela ne fût-il pas, les caractères extérieurs que je vais indiquer me paraissent motiver à eux seuls suffisamment l’établissement des genres que je propose ici.

L ’ Echinus toreuniaticus en particulier s’éloigne considérablement des Oursins ordinaires, par scs ambulacres simples et droits, qui sont très-semblables à ceux des Arbacia, des Tetrapjgus et des Agarites ; mais il en diffère par les ciselures de ses plaques; aussi en ai-je fait un genre à part sous le nom deTcMsonEURcs. Ses piquans sont longs, grêles et comprimés. J’en connais une seconde

espèce fossile , du Crag d’Angleterre , que je désigne sous le nom de Temn. TVoodii. Je pense qu’il faudra associer ce genre au groupe des Arbaciens , plutôt qu’à celui des Echiniens. Il en est de même du genre Pleurechimjs, dont le Cidaris bothryoïdes de Leske est le type et dont j’ai vu un exemplaire dans la collection de U. Stokes, qui lève tous les doutes sur l’existence de ce curieux Oursin. 11 est caractérisé par des plaques en forme de côtes horizontales, munies de tubercules uniformes. Le genre Microctphus est tout aussi extraordinaire. J’en connais deux espèces, toutes deux inédites, que je désigne sous les noms de Micr.versicolor et maculatus, et qui se distinguent de tous les Oursins connus par la petitesse de leurs tubercules, qui sont groupés sur les aires ambulacraires, et au milieu et sur les bords internes des plaques interambulacraires, tandis que les bords externes et les bords supérieurs et inférieurs de ces plaques en sont dépourvus. Je ne connais pas les baguettes de ce genre , ni celles du genre précédent.

Je crois encore devoir établir un genre particulier, sous le nom de Salmacis, pour une espèce inédite d’Oursin de l’Océan indien, intermédiaire entre les Oursins proprement dits et les Àrbacics, caractérisé par des séries horizontales de tubercules à-peu-près égaux sur chaque plaque interambulacraire et ambulacrairc et disposées de telle sorte que les séries verticales ne ressortent point. Les piquans sont petits, mais chaque piquant porte à son sommet une sorte d’aiguille plusacérée. Les ainbulacres sont formés, dans chaque demi-aire, d’une quadruple rangée irrégulière de pores. J’appelle l’espèceVa/m. bicolor. Le test est brun , les piquans sont rouges et leur sommet est bleuâtre. Je dois cet Oursin à l’obligeance de M. Valenciennes. Quant à mes genres Tripneustes , Amblypneustes, Toxoprieusles et Stomopneustes, ils se rapprochent davantage des vrais Echinus; mais la structure des ambulacres et la disposition des tubercules me paraît en différer assez pour justifier l’établissement de genres distincts. L’anatomie des parties molles devra confirmer ou infirmer l’induction tirée de l’examen du test.

Le genre Tmpneustes est caractérisé par trois rangées verticales et parallèles de doubles porcs dans chaque demi-aire ambulacrairc et par une rangée principale de tubercules aux bords internes des plaques interambulacraires. La collerette des piquans est très-développée et la baguette fortement sillonnée d'un bout à l’autre. Ces Oursins ont de profondes entailles au pourtour de l’oq-

vertüre inférieure du test. Il se pourrait que ce genre coïncidât avec le genre Hipponoê de Gray qui n’est point encore décrit , mais simplement cité dans le catalogue du Musée britannique. Dans ce cas , le nom de M. Gray devrait être préféré au mien. Les espèces que je rapporte à mon genre Tripneustes , sont les Echinus ventricosus , subcœruleus , obtusanguliis , etc. La facilité avec laquelle ces Oursins se fendent en segmens, embrassant chacun une aire ambulacraire au milieu, et une demi-aire interambulacraire sur les deux côtés, prouve évidemment qu’il faut considérer l’Oursin comme formé de cinq segmens semblables.

Le genre amblïpnf.ustes est également caractérisé par de triples rangées de doubles pores dans chaque demi-aire ambulacraire; mais ces rangées n’olïrent pas le même parallélisme vertical ; l’ouverture inférieure du test est petite simplement décagonale , sans entailles profondes ; les tubercules sont très-petits et plus uniformément répartis sur les diverses parties de la surface; mais je ne connais pas la structure des piquans ; les ambulacres égalent eu largeur les aires interambulacraires. Je rapporte à ce genre les Echinus Ovum, griseus , etc.

Je croyais, dans le principe , pouvoir rapporter au genre Amblypneustes le Cidaris granulata de Leske ; mais un examen plus détaillé de cette intéressante espèce m’a engagé à l’envisager comme le type d’un genre particulier que j’appelle Holopneustes. Dans ce genre, non seulement chaque demi-aire ambulacraire égale en largeur une aire ambulacraire entière, mais les porcs eux-mêmes sont disposés par paires formant deux séries marginales continues, entre lesquelles serpentent deux ou trois autres séries interrompues et irrégulières. Les ambulacres sont garnis de très-petits tubercules. Il y en a une série principale sur chaque demi-aire interambulacraire et entre les deux demi-aires amhulacraircs. Je ne connais pas la nature des piquans. L’ouverture inférieure du test est très petite.

Le genre Toxopneustes a des ambulacres formés de séries arquées de doubles pores, convergeant vers le milieu des aires et séparées par des rangées parallèles de petits pores. Chaque série arquée se compose de six à neuf paires de pores. Vers la bouche il y en a moins ; mais elles sont plus rapprochées. Les tubercules des séries principales sont assez grands; l’ouverture inférieure du lest

offre dix échancrures peu profondes. Je prends pour type de ce genre VEchinus tuberculatus ; j’cn connais quelques espèces inédites.

Le genre stomopneustis ne compte encore qu’une espèce ; c’est VEchinus variolaris de Leske. Les tubercules sont très gros ; il n’y en a qu’une rangée principale sur chaque demi-aire , tant des ambulacres que des interamhulacres , ce qui fait ressembler cet Oursin à un Cyptiosome. Les ambulacres sont formés de séries de trois paires de porcs, disposés par bandes étroites dans la partie supérieure du test, {mais tellement élargies en-dessous, du côté de la bouche, que l’espace occupé par les tubercules est proportionnellement petit; c'est ce caractère qui m’a fait donner à ce genre le nom de Stomopneustes.

Je ne doute pas que, lorsqu’on connaîtra mieux les Oursins exotiques, il ne faille encore établir plusieurs genres dans cette famille. M. Ch. DesMoulins m’en a même déjà signalé un qui n’est point compris parmi ceux que je viens de caractériser et qu’il se propose de décrire.

Loin d’être nuisible aux vrais progrès de la science , cette multiplication des genres, lorsqu’ils sont établis sur des caractères précis , ne saurait avoir d’autre effet que de rapprocher de plus en plus les espèces que leurs caractères naturels lient le plus étroitement. C’est là le grand avantage des petits genres, et cet avantage est surtout sensible dans les familles dont toutes les espèces se ressemblent par leur aspect extérieur et par l’ensemble de leurs caractères.

Je dois à M. Valentin de déclarer ici que son travail était achevé dès le mois de mai 1 840 , et qu’il m’a remis son manuscrit à cette époque. La publication n’en a été retardée que par les soins qu’a réclamés l’exécution typographique des planches et la traduction du texte.

Neucbitcl , en décembre 1841..