CHAPITRE III

DES TUBES AMBULACRAIRES.

Avant de commencer la description de ces organes qui jouent un si grand rôle dans les Oursins, nous devons nous entendre sur la signification des divers noms qu'on leur a donnés. Les anciens naturalistes employaient le nom A'ambulacres pour désigner les zones porifères qui séparent les différentes aires ; il y en a même qui comprennent dans cette appellation non seulement les zones porifères, mais aussi l'aire ambulacraire que ces zones embrassent. Les anatomistes, au contraire , ont transféré ce nom aux tubes ou suçoirs membraneux qui sortent par les trous des zones porifères. On me fera peut-être le reproche de ne pas suivre l'exemple de mes prédécesseurs ; mais comme ce travail fait partie d'une série de monographies publiées par M. Agassiz, j'ai dû avant tout rechercher la conformité des termes; et pour éviter toute confusion, j'appelle (wôes ambulacratres les organes dont il est traité dans ce chapitre : quant au nom d'ambulacres, je l'emploierai avec M. Agassiz, comme synonyme de zone porifére.

Les tubes ambulacraires frappent d'une manière toute particulière dans les individus vivans , parce que, comme l'a déjà fait remarquer Délia Chiaje * , ils atteignent et dépassent même , dans les vrais Echinus , la longueur des plus grands piquans , et parce que l'animal en étend et en retire alternativement une partie, soit pour toucher les objets qui l'entourent, soit pour se mouvoir. Dans les exemplaires conservés dans l'esprit de vin , ils sont constamment contractés et très-courts ( Tab. IV, fig. 56 et 57); ce qui fait qu'on ne les remarque pas aussi facilement, à moins que les piquans n'aient été enlevés préalablement. Ceux de ces tubes qui s'ouvrent dans les pores des ambulacres sont cylindriques et ont, à leur extrémité libre, des ventouses, et dans leur intérieur, une cavité qui communique avec les cavités des branchies mternes : ce sont les tubes ambulacraires proprement dits. D'autres, en bien moins grand nombre, sont fixés à la membrane buc-

O Della Chiaje Memorie, Tab. 22, fig. 1 et 1 1 ; Tab. 23, fig. 1;Tab.2i,Cg. |.3et2(;-.

cale , et portent pour cette raison le nom de tubes ou suçoirs buccaux : ils différent sous plusieurs rapports des tubes ambulacraires , et comme ils sont intimement liés à l'appareil buccal , nous ne nous en occuperons pas ici ; nous réservant de les étudier en détail au chapitre de la membrane buccale. Quant aux rapports qui existent entre ces deux sortes de tubes et les branchies , nous en traiterons en parlant de ces derniers organes.

Comme les tubes ambulacraires correspondent par leur nombre et leur position aux pores des ambulacrcs, ils sont aussi comme eux disposés par doubles séries (ïab. IV, fig. 56 et 57), qui s'étendent de l'ouverture buccale à l'appareil génital. Ordinairement petits autour de la bouche , ils s'agrandissent vers le milieu du test pour diminuer sensiblement à l'approche des plaques génitales. Quant à ceux qui entourent l'ouverture buccale , ils ne sont disposés en séries qu'autant que les pores qui leur donnent passage le sont eux-mêmes.

Dans les exemplaires conservés dans la liqueur , on trouve souvent les tubes ambulacraires renflés à leur base ; dans les exemplaires vivans , ils m'ont paru être plus uniformément cylindriques, sans que je puisse cependant affirmer qu'il n'existe aucune trace de renflement. La partie cylindrique ou la tige du tube est au reste molle, contractile, flexil)le et s'affaisse quelquefois sur elle-même par l'effet de la contraction du canal central qui la traverse. La ventouse est un peu plus dure ; elle paraît quelquefois contractée dans les individus morts ; mais souvent aussi elle est étalée et dure : c'est une conséquence de la présence dun squelette calcaire qui se trouve à l'intérieur, et qu'Alex. Monro paraît avoir remarqué le premier. Essayons d'étudier ce squelette avant de passer à l'examen de la structure des parties molles.

Lorsqu'on place une ventouse isolée dans de l'eau , sur un fond noir, et qu'on l'examine au microscope, sous un faible grossissement , on y reconnaît la présence de plaques calcaires, même à travers les membranes de la ventouse. 'Mais les différentes pièces s'observent plus distinctement lorsqu'on comprime la ventouse. Pour obtenir le squelette calcaire complètement intact , on soumet la ventouse pendant quelque temps à l'action d'une solution de potasse qui, en rongeant peu à peu les parties molles , les rend transparentes , à tel point qu'on finit par voir le squelette entier dans toute sa perfection. Ce squelette se compose de deux parties distinctes, une supérieure, que j'appelle la rosace (Tab. IV, fig. 61), et une inférieure, l'anneau calcaire (Tab. IV, fig. 62). Ce dernier se trouve à la base de la ventouse ; le premier, au contraire, est placé prés de la surface.

Dans VE. lividus, la rosace se distingue par un caractère général (Tab. IV , fig. 59 j 60 et 61), qui consiste en ce que les plaques dont elle se compose forment un cercle complet, au milieu

duquel se trouve une grande ouverture circulaire ; de cette ouverture partent des fissures linéaires qui se prolongent entre les différentes plaques, et s'élargissent sur le milieu de leur longueur en une vacuole allongée et ouverte en dehors. Le pourtour de la rosace est formé par les aspérités (les plaques.

Le nombre des plaques n'est pas le même dans toutes les ventouses ; le nombre normal cependant paraît être de cinq (Tab. IV, fig. 60) ; cnsortc qu'il y en aurait une impaire antérieure , deux gauches et deux droites. Fréquemment ces cinq plaques sont de grandeur inégale ; souvent aussi il n'y en a que quatre (Tab. IV, fig. 59 et 61) ; mais il est rare d'en rencontrer trois, six ou sept. En général , on pourrait croire qu'il n'y a régulièrement que quatre plaques de grandeur inégale; mais en examinant la rosace de près, on trouve que l'une des plaques est divisée en deux, ensorte qu'il y en a réellement cinq ; mais dans ce cas , il faut être bien sur ses gardes pour ne pas prendre pour une suture quelque brisure accidentelle. Celles-ci se reconnaissent toujours à l'irrégularité de leurs bords , et , en employant un plus fort grossissement , on aperçoit ordinairement de petites esquilles calcaires qui s'en sont détachées.

Les vieux exemplaires de VE. brevispinosus montrent souvent sept plaques. On en rencontre aussi fréquemment six dans les grands exemplaires de YE. Sphœra. Il se pourrait par conséquent que le nombre en augmentât avec l'âge; ce qui se trouverait justifié par cette autre circonstance , que la grandeur des plaques, ainsi que nous l'avons vu plus haut , est variable.

La position de ces plaques calcaires, relativement à la bouche et à l'anus, est très-difficile à déterminer, parce que l'on ne peut jamais savoir avec certitude si la tige du tube n'a pas été dérangée. J'ai cependant cru remarquer que dans les tubes des ambulacres antérieurs impairs, la plaque impaire antérieure était dirigée dans l'axe de la zone porifère.

Ces plaques sont aplaties, et chacune d'elles présente quatre bords diffèrens : 1'' le bord interne , qui est arqué et contribue ainsi pour sa part à former l'ouverture centrale ; 2° les deux bords latéraux, qui divergent de dedans en dehors, chacun d'eux présentant un ou plusieurs petits sinus qui forment les vacuoles intermédiaires entre deux plaques ; les sutures aboutissent tantôt dans une aspérité de la circonférence, tantôt dans un espace intermédiaire entre deux aspérités ; 3° le bord externe enfin , qui est hérissé d'aspérités obtuses , mais assez saillantes. Il m'a paru que les plaques diminuaient d'épaisseur de dehors en dedans.

Les plaques de la rosace se composent d'un réseau de mailles présentant une disposition particulière (Tab. IV, fig. 60). Les mailles sont plus ou moins arrondies, et les piliers ordinairement disposés de telle manière qu'une partie (ceux qui sont les plus forts et qui peuvent être envisagés

comme les principaux piliers longitudinaux) diverge plus ou moins dé l'intérieur à l'extérieur, et se termine au bord extérieur en saillies arrondies , qui rappellent certains ornemens des édifices gothiques. Quelquefois l'on aperçoit une petite plaque calcaire, placée transversalement entre deux saillies ; mais le plus souvent ces saillies sont séparées par un sinus plus ou moins profond. Parfois aussi, l'on remarque que l'une ou l'autre est garnie, mais d'un côté seulement, par le tissu calcaire ; d'autres fois on voit de petites carènes les entourer, et enfln il arrive aussi qu'elles sont complètement dégarnies. Le bord interne des plaques est tellement mince, que ce n'est qu'à grand peine que l'on y aperçoit quelques traces de piliers longitudinaux. Le tout ne forme qu'une couche très-mince de petites mailles calcaires.

J'ai mesuré le diamètre d'une ventouse prise dans l'ambulacre d'un grand exemplaire de VE. h'vîdus , et je l'ai trouvé être de 0",0480 ; le diamètre de la rosace était de 0",0340 et la longueur d'une plaque isolée , de 0",0115.

L'anneau calcaire est situé au dessous de la rosace , à la base de la ventouse et près du sommet de la tige du tube , ensorte qu'on l'aperçoit déjà en partie à travers les plaques calcaires , ainsi que cela est représenté Tab. IV, fig. 59 et GO. Mais pour l'examiner convenablement , il faut renverser la ventouse. Cet anneau est un organe calcaire très-délicat qui, lorsqu'on l'examine sur un fond noir, se distingue par sa blancheur, non seulement des parties molles environnantes, mais encore de la rosace. Comme cette dernière , il augmente d'épaisseur de dedans en dehors ; son bord externe forme un carré ou un polygone à cinq , six , sept ou huit côtés , qui, au lieu d'être rectilignes , sont plus ou moins arqués. Le bord interne laisse bien aussi apercevoir des traces de cette disposition polygonale ; mais , en somme , il se rapproche davantage de la forme circulaire.

Cet anneau est composé d'une plaque calcaire criblée de trous (Tab. IV, fig. G2) , se prolongeant jusque près du bord interne, mais sans s'ouvrir dans la cavité intérieure; ils sont, au contraire, toujours fermés par de petites poutres transversales , ensorte qu'on dirait que le bord interne est ourlé d'un fil calcaire circulaire. Vers le bord externe , la substance calcaire est en général moins trouée et plus contiguë. J'ai trouvé son diamètre de 0"0185, son épaisseur moyenne de 0''00030.

Exposés à l'action de l'acide muriatique , les squelettes calcaires dégagent, en se décomposant, une quantité d'acide carbonique ; ensorte qu'ils contiennent , sans aucun doute , un carbonate quelconque , vraisemblablement du carbonate de chaux ; car il est à présumer qu'en général leur

substance chimique ne diffère point de celle des autres tissus calcaires. Leur cendre contient également les formes essentielles des réseaux calcaires.

Il est très-possible que ces squelettes se soient également conservés dans les espèces fossiles ; les observations microscopiques ne manqueront pas de nous fournir, avec le temps , des renseigncmens positifs à cet égard (Voyez pag. 2).

Avant de passer aux parties molles des tubes ambulacraires , il me reste encore à mentionner quelques tissus calcaires particuliers que j'ai observés dans leur tige , en disséquant des individus conservés dans de l'esprit de vin: c'étaient, dans YE. lividus, de petites aiguilles calcaires en forme de croissant (Tab. V, fig. 65), qui, entièrement isolées les unes des autres, étaient accumulées en nombre plus ou moins considérable , le plus souvent sous la membrane pimentée de la tige. Dans YE. hrevispinosus (Tab. V, fig. 66), ces aiguilles se ramifient à leur extrémité; on les trouve dans cette espèce , comme dans la précédente, sous la couche de piment dans la tige du tube (Tab. V, fig. 67). Quelquefois aussi on en rencontre dans les ventouses ainsi que dans les autres organes intérieurs et extérieurs. M. Miescber les a même trouvées dans les ovaires de YE. lividus. Ils résistent à l'action de la potasse , mais se dissolvent dans l'acide muriatique , en dégageant de l'acide carbonique. Reste à savoir si ces petits corps calcaires sont des produits artificiels, ou bien s'ils existent aussi dans l'animal vivant. J'ai trouvé leur longueur de 0", 001 10 et leur largeur de 0, "00015, dans YE. lividus.

Quant aux parties molles de la ventouse, son entonnoir terminal, d'apparence lisse, présente une quantité de renflemens (Tab. IV, fig. 59) séparés par autant de dépressions. Cette disposition est surtout frappante dans YE. hrevispinosus : de chaque renflement part un pli saillant qui se dirige vers le centre en se rétrécissant de plus eu plus (fig. 59c); il en est de même des dépressions correspondantes (fig. 59 d). Nous verrons plus bas à quel usage sert sans doute cette organisation particulière de la ventouse.

Lorsqu'on veut étudier les parties molles situées sous l'épithélium et la couche de piment , il est indispensable de traiter plusieurs ventouses à l'acide muriatique , pour dissoudre leur squelette calcaire, tandis que d'autres devront être exposées à l'action de la potasse, afin de donner aux parties molles une plus grande transparence. Dans les préparations ramollies par l'acide , on reconnaît très-distinctement, surtout vers le bord de la ventouse, l'épithélium, dont on aperçoit même quelquefois les carreaux , et sous celui-ci la couche de piment. Dans quelques préparations, on distingue encore des fibres rayonnées recouvertes par la couche de piment , ce qui s'explique par ce fait, que l'ouverture de l'anneau calcaire est plus grande que l'ouverture du canal central

(lu tube (Tab. IV, flg. 59 a). Il existe en effet entre ces deux ouvertures (celle de l'anneau calcaire et celle du canal central), dans la plupart des tubes, un tissu membraneux, composé de fibres trèsdistinctes qui rayonnent en divergeant du centre vers la périphérie (fig. 59 6). Les plaques du squelette calcaire empêchent ordinairement d'observer la direction ultérieure de ces fibres dans les exemplaires frais , ainsi que dans ceux qui n'ont pas été rendus suffisamment transparens. Mais si l'on est parvenu à dissoudre ce squelette sans léser les parties molles de la ventouse, l'on voit des fibres rayonnées s'étendre jusqu'à la périphérie , entre la couche de piment et les plaques calcaires. J'ai trouvé qu'en général VE. brevispinosus s'appropriait le mieux à ces sortes de recherches. Dans plusieurs exemplaires de YE. Sphœra, j'ai en outre, parfois remarqué, au dessus de cette couche fibreuse , une couche grenue que je suis cependant disposé à regarder comme un produit artificiel.

On peut admettre par avance qu'il existe aussi des fibres circulaires dans la ventouse ; cependant je ne suis pas en état de donner à leur égard des renseignemens bien détaillés. Dans bon nombre de préparations exposées à l'action des acides et de la potasse , elles ne sont pas visibles du tout. En revanche , l'on aperçoit quelquefois sur les plaques calcaires qui ont été rendues transparentes par la potasse , des stries circulaires qui sont très-probablement des impressions de fibres musculaires circulaires. On en découvre également dans les déchirures fraîches du tube. Ces fibres sont extrêmement fines; leur épaisseur n'est que de 0",0002; mais elles n'en portent pas moins tous les caractères des fibres musculaires.

Les plis , ainsi que les fibres musculaires superposés aux plaques de la rosace , semblent destinés à fixer la ventouse ; peut-être les premiers se dilatent et se contractent-ils dans ce but. Le squelette calcaire fournit sans doute à tout l'appareil un point d'appui, et lui permet ainsi de s'attacher plus fortement. Cette supposition semble justifiée par le fait que dans les tubes buccaux, qui , à raison de leur position , ne contribuent que peu ou point à la succion , ainsi que nous le démontrerons au chapitre de la membrane buccale, la rosace est plus imparfaite, tandis que l'anneau calcaire manque complètement.

Le traitement par la potasse nous a en outre fait connaître plusieurs autres points de l'organisation de la ventouse : les plis de sa surface deviennent peu à peu transparens , tout en se raccourcissant (sans doute par l'effet de la dissolution), de manière qu'ils affectent en quelque sorte la forme de cornets répartis à la circonférence de la ventouse. Il ne s'agit donc pas ici de nouveaux organes ; mais l'on acquiert par ce moyen la certitude qu'il existe réellement des tissus membraneux au dessus des plaques calcaires , ce qui ne s'aperçoit pas dans les autres méthodes

de préparation. Je ne saurais décider si ces tissus que j ai représentés, Tah. V , fig. 64 c, d'après un tube buccal , sont des matrices pour les plaques calcaires et en particulier pour leurs dentelures, ou s'ils servent à un autre usage.

Les parois de la partie cylindrique du tube montrent , à l'état de contraction , une quantité de plis transverses et circulaires (Tab. IV, fig. 58) qui disparaissent lorsque le tube se dilate. Ces parois elles-mêmes sont composées de l'épitbelium externe , de la peau , y compris la couche de piment, de la couche musculaire et de la couche intérieure avec son épithelium , ses vaisseaux sanguins et probablement aussi ses nerfs.

L'épithelium semlile être un épithelium vibratile. La couche de piment et la peau sous-jacenles ont ensemble une épaisseur assez considérable ; elles se laissent en partie détacher des couches inférieures , et leurs lambeaux montrent d'une manière très-distincte , à leur face externe , les plis circulaires mentionnés ci-dessus , lesquels sont bien moins distincts à la surface des couches internes. Ces lambeaux permettent en outre d'observer la superposition de la couche de piment sur le corium fibreux qui représente les plis. J'ai trouvé en général ce corium fibreux plus distinct dans les tubes de YE. brevispinosus que dans ceux de VE. lividus. Il est hors de doute qu'il existe également , dans les couches sous-jacentes à la couche pimentée , des fibres musculaires longitudinales et transversales ; c'est ce dont on peut s'assurer en examinant l'extrémité inférieure d'un tube arraché de sa base , ou bien la tige , après en avoir enlevé la couche de piment. Les fibres longitudinales forment de longs faisceaux dirigés de bas en haut. Les fibres transversales , plus extérieures , forment de petits faisceaux dont plusieurs correspondent aux plis transverses ci-dessus mentionnés. Quelquefois l'on croit aussi apercevoir des plis obliques ; mais ils ne semblent être qu'apparens et résulter du déplacement des fibres transverses de la paroi opposée (*). Le diamètre moyen des fibres musculaires que j'ai observé est de 0",0003. La potasse les rend également transparens. Immédiatement au dessus se trouve la couche interne avec son épithelium , qui, selon toute apparence, est aussi vibratile.

Dès qu'on a enlevé la couche de piment avec la couche externe de la peau , on remarque sur les tiges des tubes intacts une ligne qui s'étend le long du milieu de leurs faces antérieure et postérieure , accompagnée parfois de deux lignes latérales secondaires. Lorsqu'on réussit à rendre la tige transparente au moyen de la potasse , on voit que la ligne médiane contient un vaisseau renfermé dans une gaine et s'étendant sur toute la longueur du tube , depuis sa base jusqu'à la

(*) Par fibres obliques, j'entends ici des fibres qui remonteraient obliquement ou en spirale, mais non pas celles qui «'interposent entre les fibres longitudinales et transversales, sous la forme de branches obliques anastomosées.

ventouse. Dans les tubes de moyenne grandeur, la largeur moyenne de ce vaisseau est de 0'',001 1, et le diamètre moyen de sa gaine de 0",0038. J'ai cru aussi reconnaître parfois des vaisseaux transverses dans les plis du tube, notamment dans VE. brevispinosiis.

L'ouverture extérieure du canal central se voit très-bien à l'œil nu, au milieu de la ventouse. A l'état de contraction , son diamètre paraît être un peu plus petit que le diamètre de la cavité de la tige. Cette dernière s'élargit lorsque le tube est contracté vers sa base. Mais si l'on ouvre un tube et qu'on l'examine par sa face interne, l'on y voit fort bien les faisceaux de fibres musculaires longitudinales faire saillie, dès qu'on a enlevé la membrane interne. Je ne saurais dire si la même cbose a lieu à l'état vivant.

Cette organisation des tubes explique parfaitement leur fonction telle qu'on l'observe dans l'animal vivant. La dilatabilité et la contractilité si considérables de la tige sont dues principalement au jeu des fibres musculaires longitudinales et transversales. Lorsque la tige est le plus dilatée, les fibres musculaires longitudinales sont à l'état de repos. Lorsque les fibres circulaires se contractent , l'intérieur du cylindre se rétrécit , et ces fibres contribuent ainsi probablement d'une manière indirecte à allonger le tube. Le contraire a lieu dans les deux sortes de fibres musculaires , lorsque la tige se raccourcit. Le squelette calcaire de la ventouse , sert évidemment â donner à cette dernière une plus grande solidité. La succion s'opère d'après le mécanisme commun à toutes les ventouses en général , c'est-à-dire par l'action des muscles qui la revêtent , jointe à la dilatation des plis. Nous traiterons plus bas des rapports des tubes avec l'extension et la contraction des organes brancbiaux.

Jusqu'ici je me suis en vain appliqué à trouver des nerfs dans les cylindres et dans les ventouses des tubes ; ni les exemplaires vivans , ni ceux conservés dans l'esprit de vin ne m'en ont fourni la moindre trace. Et cependant je ne doute pas qu'ils n'existent, et même en grande quantité; car l'animal se sert de ses tubes comme d'organes du toucber, et il paraît qu'il discerne de cette manière fort bien les objets qui l'entourent; il les retire dès qu'on les touche avec une aiguille.

Les tubes servent en outre à la locomotion. Il est vrai que les opinions des auteurs sur ce point sont très-contradictoires. Aristote , Réaumur, Al. Monro (') et Agassiz (-) ont envisagé les piquans comme servant à la locomotion, tandis que Gondolph (') remarqua le premier que ces animaux se servent de leurs tubes dès qu'ils veulent changer de place. Ce fait a été plus tard

(') Dans Tiedemanii, Anatomiep. 71.

(') Prodr. Mém. de la Soc. des se. uat. de Neuchàtel. Tom. I. Neuchàtel. 1S3 5. 4. p. 173.

(') Dans Tiedemann, Anatornie p. 70.

coufirraé par Baster, Bianchi, Spallanzani , Tiedemanu ('), Della Chiaje (-) , Gravenhorst (^) , Forbes(^), et je m'en suis assuré moi-même sur des animaux vivans ('). L'animal se fixe au moyen des ventouses de ses tubes aux objets avoisinans. Veut-il progresser, il reconnaît au moyen d'autres lubes les objets adjacens, s'y flxe et relàcbe ceux qui adhéraient les premiers. Les picjuans ne semblent avoir pour but que de faciliter la rotation du corps en agissant à peu près comme des balanciers ou des gouvernails ; ils ne deviennent de véritables appuis que lorsque tous les tubes sont rétractés, comme cela arrive peu de temps avant la mort, lorsque l'animal est à sec. Mais même dans ce cas, il n'y a point de locomotion ; les piquans entrent , au contraire, en mouvement lorsque l'on excite l'animal , qu'on le retire de l'eau pour le mettre à sec , etc. Les tubes ambulacraires sont par conséquent les principaux organes locomoteurs , ainsi que cela résulte des expépériences détaillées de Tiedemann, expériences qu'il est très-facile de répéter. Je n'ai jamais vu nager les vrais Oursins; ils ne font que ramper sur le fond delà mer, ensorte que l'on est forcément obligé d'abandonner l'hypothèse que les piquans agissent comme des rames. Si l'on jette un Oursin dans la mer ou dans un vase rempli d'eau, il ne s'y maintient nullement en suspens, mais tombe aussitôt au fond.

(') Anatoniie p. 70.

(') Mémorie vol. II, p. 330. Instituzioni dl anatomia e fîsiologia comparata, Tom.I, Napoli, IS32. S. p. Cl. (') Tergestina. Breslau, 1S31. 8. p. 94, 95. (') History of brit. Starf. London, IS4l.8.p. 143.

(') Depuis la publication de mon Prodrome, je me suis également convaincu que les tubes ambulacraires sont les principaux organes du mouvement. Voyez ma Monographie des Scutelles : Observations sur les progrès récens, etc., pag. II et 12.

(Âgassiz.)