CHAPITRE IV

DES PEDICELLAIRES.

Il existe à la surface extérieure de l'Oursin des appendices pédicellés qui ont été décrits pour la première fois par O. F. Millier (*) sous le nom de Pédicellaires ("). On en distingue trois sortes qui sont 1) \es pédicellaires genimi formes, 2) les pédicellaires Iridactyles, 3) les pédicellaires ophicéphales. Comme ces derniers prédominent et sont surtout développés sur le pourtour de la bouche, je les appelle aussi pédicellaires buccaux, bien qu'ils se trouvent également sur d'autres régions du test. Ces trois espèces de pédicellaires ont un caractère commun qui consiste dans la présence d'un squelette calcaire intérieur entouré de tissus mous et composé de deux parties fort distinctes, la tête qui est à l'extrémité libre, et la tige. Nous n'aurons à nous occuper ici que des pédicellaires gemmiformes et des tridactyles. Les pédicellaires opbicéphales étant trop intimement liés à la membrane buccale pour pouvoir en être séparés , nous en traiterons au chapitre de cette dernière. Les uns et les autres entourent les piquans; mais comme ils sont beaucoup p'us courts et plus grêles que ces derniers , on ne les voit bien que lorsque le test est entièrement débarrassé de ces épines, et même, dans ce cas, il est encore bon de tenir le test sous l'eau, pour qu'ils n'échappent pas à l'observation.

fLes pédicellaires gemmiformes (Tab. IV, fig. 40-43) sont placés tout autour des tubercules, surtout des plus gros , sur les aires ambulacraires aussi bien que sur les aires interambulacraires

(*) Otto F. Millier Zool. danica Fasc. 1, p. IC (Edt. allemande p. 53-55). Ce naturaliste les envisageait comme des animaux parasites particuliers, dont il décrit trois espèces sous les noms de Pedicellaria globifera, triphylla et tfidens. Probahlement la première correspond a. mes pédicellaires gemmiformes, la seconde aux ophiccphales, et la troisième aux tridactyles.

('*) Depuis la rédaction de ce travail, Sars et Forbes ont aussi fait des obserrations sur les Pédicellaires. Voy. Forbes History,etc., p. 15G, 174, 18C. Voyez aussi parmi les auteurs plus anciens, Tiedemann p. 98, et Délia Chiaje Memorie Vol. 2, p. .324.

et même quelquefois sur les zones porifères. Ils sont composés d'une tige longue et grêle , sur laquelle est fixé un ronflement que j'appelle le bouton, et que l'on reconnaît facilement à sa couleur qui est d'un rouge brun. La longueur moyenne de la tige, dans les exemplaires conservés dans l'esprit de vin, est de 1"2 à 1"8. La longueur de la base du bouton est d'à peu près 0",005, celle du bouton lui-même de 0",020.

Le squelette calcaire contenu dans le bouton est, ainsi que nous l'avons dit plus haut, séparé de celui de la tige. Le premier est désigné sous le nom de tête, l'autre sous celui de massue. Ces deux squelettes sont moins éloignés l'un de l'autre dans les pédicellaires gemmiformes que dans les deux autres espèces. Leur position relfitive est représentée sous un fort grossissement dans la lig. 40, Tab. IV. La ligne qui forme le contour indique les parties molles. Pour eu bien saisir tous les détails , il importe de les préparer préalablement à la potasse.

La tête est composée , dans YE. lividus , de trois parties égales flxées sur une base commune et correspondant chacune à l'un des bras en forme de pince (Tab. IV, fig. 44 e). Cette base s'appuie elle-même sur une pièce calcaire (fig. 44 f) qui correspond à la partie que je désigne dans les pédicellaires buccaux sous le nom d'arc ou de canal semicirculaire. Chacun des trois bras de la pince (ûg. 44c) est composé d'une lame aplatie, allongée, à peu près quadrangulaire , limitée par des carènes ou nervures latérales , et percée d'une quantité de petites ouvertures. Chaque bras est en outre armé d'une double paire de dents, l'une supérieure (fig. 44 rf), l'autre inférieure (ûg. 44 e), qui sont dirigées en dedans et se terminent plus ou moins en pointe. A la base de la tête, les trois bras alternent avec les pièces basilaires. Celles-ci sont au nombre de trois (fig. 44 h) et se composent chacune de deux plaques paires pointues en haut et arrondies en bas, entourant de leurs carènes une plaque calcaire élégamment celluleuse. Ces pièces basilaires adhèrent ellesmêmes à la pièce arquée, triangulaire (fig. 44/"), qui est ici très-simple, ayant sa base tournée en haut et sa pointe eu bas.

Les trois bras de la pince peuvent opérer des mouvemens de va et vient, c'est-à-dire s'ouvrir et se fermer sans inconvénient , comme cela se voit sur l'animal vivant. Les dents se rappro- ( lient dans ce cas et peuvent même saisir et réduire certains objets. La longueur moyenne de ces têtes est de 0",020.

La massue (Tab. IV, fig. 44a) est très-longue et très-grêle, et pénètre jusque dans l'intérieur du bouton, ensorte qu'elle est beaucoup plus rapprochée des pièces basilaires que dans les deux autres espèces de pédicellaires. C'est au milieu qu'elle est le plus grêle; elle s'élargit graduellement vers le haut, et surtout vers le bas. Son extrémité supérieure se termine par un renflement assez mar-

que que j'appelle latête de la massue , et qui, relativement à la partie moyenne, est plus développée que dans les deux autres espèces. L'extrémité inférieure est également renflée et tronquée brusquement. La substance de la massue se compose , comme dans les deux autres espèces de pédicellaires , de fines ramules calcaires longitudinales , ou de bandes séparées par des espaces Iransparens. Si l'on examine cette partie sous un fort grossissement, l'on remarque que les bandes calcaires qui font une légère saillie à la surface sont réunies par des piliers transverses qui , sous un moindre grossissement, font l'effet destries transversales. Ces bandes calcaires longitudinales, qui ordinairement se brisent en travers et donnent lieu à de petites saillies sur les brisures , s'étendent du bord de l'extrémité inférieure jusqu'à l'origine du bouton qui termine la massue. Sur celui-ci , les piliers transverses deviennent plus forts et plus nombreux , et se changent en véritables réseaux calcaires.

Les parties molles qui entourent la massue n'ajoutent guère à son diamètre. 11 n'en est pas de même de la tête , dont elles augmentent considérablement le volume ; aussi le bouton se présente-il sous la forme de trois lobes réunis , dont les extrémités sont rapprochées comme la corolle d'une fleur dormante pendant la nuit (Tab. IV, fig. 40 et 41). La figure 42 représente une coupe transversale prise par le milieu des trois lobes. Vers le sommet , les trois lobes du bouton s'écartent considérablement et prennent en quelque sorte la forme d'une dent (fig. 43) , et c'est dans l'intérieur de ces lobes renflés que sont logées les trois pinces qui se trouvent ainsi revêtues par les parties charnues de lorgane.

Lorsque l'on est parvenu à rendre ces pédicellaires transparens, au moyen de potasse très-étendue, l'on voit un épithélium s'étendre de la massue sur les lobes du bouton ; mais la forme renflée de ce dernier n'en est pas moins due à une masse particulière , d'une apparence grenue , quelquefois légèrement fibreuse , et que je crois devoir envisager comme composée de muscles , quoique je n'y ai pas aperçu d'une manière distincte des fibres musculaires. Une masse semblable se voit à la base du bouton et entoure la tête de la massue. La tige, en revanche, n'est revêtue que d'une mince couche de parties molles , composées , à ce qu'il m'a paru , d'un épithélium , d'une couche de piment et d'une membrane fibreuse au dessous de cette dernière.

Nous avons déjà dit plus haut que les lobes du bouton peuvent s'ouvrir et se fermer sans qu'il en résulte aucun dommage pour le squelette calcaire. On peut s'assurer que les mêmes mouvemens s'opèrent aussi pendant la vie.

2*^ Les pédicellaires iridaclyles sont remarquables par leur grandeur ; ce sont sans doute ceux

— Ad —

que Basler connaissait déjà. Ticdemann (*) et Della-Cliiaje (**) les mentionnent également. Il est facile de les distinguer des deux autres espèces , même à l'œil nu ; mais ce qui les caractérise surtout , c'est leur structure microscopique et particulièrement leur squelette. Comme les pédicellaires gemmiformes , ils entourent les tubercules, particulièrement ceux des aires interambulacraires ; mais jusqu'ici je n'ai pas pu reconnaître pourquoi l'on trouve de préférence en tel endroit des pédiccllaires gemmiformes , et en tel endroit des pédicellaires tridaclyles. La longueur moyenne de tout l'organe , sur des échantillons conservés dans de l'esprit de vin , est de 2'" à 2"',2 ; la longueur de la tête 2",5 à 0,55".

La Cg. 45 de Tab. IV représente la forme de la tête calcaire d'un pédicellaire tridactyle. Trois pinces convergentes (b) , séparées par des interstices vides, en forment, conjointement avec le renflement de la base (a) , les élémens essentiels. Chaque pince se compose de deux pièces fortement dentelées à l'extérieur, et d'une pièce moyenne plus profonde et à jour; la tête est par conséquent concave à l'intérieur, et très-étroite, comparativement à sa longueur. La forme du renflement basilaire ressort mieux de la Ogure ci-jointe que ne pourrait le faire une description détaillée. Il est inutile de dire qu'il existe aussi ici trois pièces correspondant aux trois pinces ; elles sont triangulaires, convergent sous un angle de 120° et présentent chacune une grande ouverture près de l'angle de convergence. Les pièces correspondantes aux arcs semicirculaires ne paraissent pas exister. La massue ressemble , par sa forme et ses dimensions , à la massue des pédicellaires buccaux (Tab. IV, fig.46) ; elle se compose de filets calcaires et, à son extrémité près de la tête , de réseaux calcaires, absolument semblables à ceux des deux autres sortes de pédicellaires. Les parties molles qui l'entourent sont plus développées que dans les pédicellaires gemmiformes, et peut-être même que dans les pédicellaires buccaux; elles se composent, ainsi que nous le verrons en traitant de ces derniers, d'un épithélium externe, d'une couche de piment et de fibres longitudinales et transversales.

3° Les pédicellaires ophicépliales qui se trouvent çà et là à la surface du test ressemblent si fort, parleur squelette calcaire , de même que par leurs parties molles , aux pédicellaires buccaux , que nous pouvons en renvoyer la description au chapitre suivant , qui traite de ces derniers. J'ai trouvé quelquefois de très-petits pédicellaires dont les pinces sont larges, en forme de feuilles arrondies ou échancrées dans le haut, mais dont la base est peu saillante et dépourvue de pièces

(*) Anatomie p. 98.

(") Mémoire Vol. II. p. 32'i.

analogues aux canaux semicirculaires. Je n'ai pu m'assurer si ce sont des pédicellaires d'une espèce particulière , ou s'ils ne sont que le jeune âge des pédicellaires ophicéphales.

La première idée qui se présente à l'esprit , c'est que les diverses espèces de pédicellaires dont nous venons de traiter ne sont que des formes variées d'un seul et même organe. Cependant, je crois devoir envisager la chose différemment , parce que je n'ai point trouvé de formes transitoires , et parce que les différences m'ont paru assez prononcées pour justifier l'idée que ce sont des organes indépendans les uns des autres.

J'ai cru remarquer que dans les individus adultes de l'E. brevispinosiis , les tridactyles et les ophicéphales prédominent. Leurs pinces se font remarquer en ce qu'elles s'élargissent et deviennent lancéolées vers la partie supérieure; tandis qu'elles ont à l'intérieur une carène, et à l'extérieur, ainsi que sur les flancs , des réseaux calcaires très-élégans qui s'étendent presque jusqu'au bord : les carènes sont proportionnellement étroites , et leurs dents petites. A la base , chacune des pinces se transforme en une large plaque, qui conserve encore à l'intérieur sa carène moyenne. La face inférieure de la pièce basilaire des pédicellaires est conformée, dans YE. brevispinosus, delà même manière que dans YE. lividus. Les massues, ainsi que les parties calcaires des pédicellaires ophicéphales ne se distinguent que par leur plus grand développement. Il existe aussi de petits pédicellaires ophicéphales absolument analogues à ceux de YE. lividus.

JJE. Sphœra montre les trois espèces de pédicellaires. Leurs parties calcaires et leurs parties molles sont les mêmes que dans YE. lividus.

L'usage de ces petits organes n'est pas encore connu d'une manière précise. On est naturellement porté à les envisager comme des organes de préhension , d'autant plus qu'ils s'ouvrent et se ferment comme les doigts de la main , comme Monro (*) l'a observé le premier. Cette hypothèse est surtout vraisemblable à l'égard des pédicellaires gemmiformes, dans lesquels les trois parties de la tête s'ouvrent et se ferment , tandis que les parties extérieures très-épaisses servent peut-être de moteurs , si toutefois il est vrai que ce soient des muscles. Cette interprétation offre moins de vraisemblance à l'égard des tridactyles et des ophicéphales , parce qu'il n'existe pas un appareil aussi vigoureux de parties molles (contractiles). On peut même ouvrir les pinces jusqu'à un certain degré , sans les endommager. Mais s'il est vraisemblable que ce sont des organes de préhension , leur utilité n'en est pas encore démontrée, attendu qu'il n'existe dans leur voisinage aucun canal par lequel ils pussent faire passer les objets qu'ils auraient saisis. Les transmettent-ils

(*) Vergleicliuiig des Baues und der Pliysiologie der Fische, mit dem Baue der Menschen und der ûlirigen Tliiere, -ul)erselzt von J. J. Schneider. Leipzig 1787. 4. p. 88.

de l'un à l'autre pour les faire arriver jusqu'à la bouclie? Celte hypothèse est peu vraisemblable , attendu qu'il existe à la base de la membrane buccale, à côté des branchies externes , une interruption dans leur succession. Peut-être pourrait-on admettre que , dans le mouvement de transmission , cette lacune est remplacée par un mouvement vibratile de la surface des branchies externes. Quoi qu'il en soit, que l'on envisage les pédicellaires comme des organes de préhension, ou qu'on leur assigne d'autres fonctions , leur nombre et la constance de leur disposition suffisent pour nous convaincre de leur importance. Leurs tissus mous leur donnent en même temps la faculté de s'allonger et de se rétrécir considérablement, et par conséquent d'exécuter des mouvemens sensibles dans l'eau. Les pédicellaires gemmiformes sont, sous ce rapport, moins favorisés, tandis que les tridactyles et les ophicéphales sont doués de cette faculté à un très-haut degré.

(•) L'iiK'orliUuk' ([ui a régné jusqu'ici sur lo nalurc (1^^1 l'édicollaircs et la divcrsilé d'oiiinioiis que |irofessent encore à leur sujet les naturalistes, montrent assez les difficultés que présente la solution de ce problème. Cet embarras provient sans doute de l'ignorance complète dans laquelle ou se trouve sur le développement des embryons des Oursins. En effet, si l'on avait pu poursuivre tous les changemens que Pœuf de TOursin subit, depuis la ponte jusqu'à l'entier accroissement de l'animal, on saurait si les Pédicellaires sont des organes formés par l'animal . et quel rapport naturel les lie à l'enveloppe extérieure du corps à laquelle ils sont attacliés , ou , s'ils sont parasites , à quelle époque du développement de l'Oursin ils commencent à s'y fixer, et sous quelle forme ils s'y attachent. Ne pouvant dans ma position faire des recherches successives sur cette intéressante question, je me permets de soumettre ici à l'attention des naturalistes qui habitent le voisinage des côtes maritimes, quelques considérations qui les engageront peut-être à de nouvelles recherches. Et d'abord les Pédicellaires existent-ils sur les plus petits exemplaires d'Oursins comme sur les plus grands? existent-ils à toutes les saisons de l'année? présentent-ils à toutes les saisons les mêmes caractères? les mâles en sont-ils munis comme les femelles? Une réponse positive à ces diverses questions acheminerait sans doute vers la solution du problème. Je me les suis adressées , parce que je ne puis me défendre de l'idée <iue les Pédicellaires ne soient des embryons d'Oursins, qui après leur éclosion se fixeraient sur le test de leur mère. La ressemblance frappante qu'ont les arceaux des Pédicellaires avec l'appareil masticatoire des Oursins m'a donné cette idée qui ne paraîtra peut-être pas un paradoxe, si l'on considère la diversité de formes qu'affectent les Pédicellaires sur le même Oursin^' et surtout si l'on se rappelle que les Comalules, avant de devenir libres, sont aussi pédiculées , comme nous l'a appris M. Thompson, et si l'on considère en même temps que certains Echinodernies subissent les changemens de formes les plus étranges, comme l'a démontré Sars pour V.tsterias sanguinolcnta. Le peu que l'on connaît du mode de développement des animaux rayonnes est bien fait pour piquer notre curiosité et nous préparer aux découvertes les plus inattendues. (Agassiz.)