CHAPITRE YII

DES ORGAIVES RESPIRATOIRES.

Il y a deux classes d'organes respiratoires, les extérieurs libres et les intérieurs cachés. Les premiers se remarquent déjà à la surface de l'animal; les seconds correspondent aux tubes ambulacraires avec lesquels ils communiquent.

1" Les brancliies extérieures libres ou branchies buccales externes ont été décrites pour la première fois par Tiederaann {') et Délia Chiaje (") ; Meckel, au contraire, n'en fait aucune mention. Placées au bord externe des aires interambulacraires , elles correspondent , par leur position , aux entailles du test , et sont par conséquent au nombre de dix. Un connaisseur les reconnaîtra toujours sur l'animal vivant ; mais ils ne sont bien distincts que quand on a enlevé les piquans (Tab. IV, fig. 57 c). Ce sont des organes branchus; leur tige principale naît de la membrane buccale, dans les entailles du test, se ramifie et se termine enfin par des filets cécaux , ainsi qu'on le voit dans notre fig. 142 (Tab VIII) , qui représente une branchie de VE.lividus. Le canal principal , composé d'une membrane très-solide , se divise en une quantité de rameaux qui se subdivisent à leur tour, et se terminent à leur extrémité en petites grappes. L'organe entier est creux , et les cavités secondaires s'étendent d'une manière continue jusqu'aux cécums terminaux. La cavité principale communique , par une très-grande ouverture située à côté ou devant les auricules (Tab. VII, fig. 135,/; Tab. IX, fig. 181), avec l'espace intérieur qui est entre la lanterne et l'ésopbage, d'une part, et le test avec sa membrane, l'intestin et les organes sexuels , d'autre part.

En introduisant du mercure dans la cavité principale de l'organe , tous les vaisseaux s'en remplissent facilement jusqu'à l'extrémité des filets cécaux. Ticdemann (^) dit même avoir vu le

(') Analoinie p. 78.

(') Memorie vol. II, p. 5ô8. Institutioni, p. :232-68.

(') Anatomie p. 78.

mercure sorlir par rextrémité de ces vaisseaux ; mais je crois pouvoir affirmer avec certitude que ce n'était que l'effet d'une rupture occasionnée probablement par la trop forte pression du métal injecté; car, bien que j'aie réussi à introduire du mercure jusque dans les ramifications cécales , je n'en ai jamais vu s'échapper la moindre parcelle; bien plus, je n'ai jamais pu apercevoir, sous le microscope , la moindre trace d'une ouverture. L'existence de pareilles ouvertures serait d'ailleurs contraire au type de la structure glanduleuse , telle que nous l'ol)servons partout dans la nature. DoUa Cbiaje (') trouva, dans l'intérieur de ces branchies, du sang et un liquide épais semblable à celui qui existe dans la vessie de Poli ou dans le cœur; mais ce fait, ainsi que nous le verrons plus bas , a également besoin d'être confirmé.

La surface extérieure de ces organes est très vibratile. A lépitbélium succède une couche de piment qui recouvre la substance branchiale proprement dite , qui probablement est aussi revêtue à l'intérieur d'un épitliélium vibratile. Cette substance branchiale contient, dans les individus adultes des E. lividus, brevispinosus et Sphœra, un tissu calcaire très étendu, mais isolé, qui existe jusqu'aux extrémités des ramifications cécales. Dans le canal principal , ces réseaux calcaires sont même très développés, compliqués et souvent disposés par feuillets. J'en ai figuré une partie (Tab. VIII, fig. Ii3). Ils deviennent toujours plus simples à mesure qu'ils se ramifient dans les parois de forgane. La plupart ne sont composés que de quelques mailles ; d'autres ne sont que légèrement ramifiés et d'autres encore ne forment que desimpies massues. Ils diminuent en général vers le haut, à-peu-près de la même manière que cela a lieu pour la membrane buccale (Tab. V, fig. 7 1 ). Cependant, on trouve encore de nombreux réseaux calcaires très-développés , même à l'extrémité des filets cécaux. On ne saurait douter que ces organes ne contiennent aussi de nombreux vaisseaux sanguins; cependant je dois à la vérité de convenir que je n'ai pas pu les distinguer d'une manière précise.

2°. Branchies intérieures. Il existe, à côté des rangées de pores ambulacraires , à la face interne du test, cinq rangées paires d'organes connus depuis longtemps (Tab. VII, fig. 127 F, 130 k et 134/") et que je propose d'appeler i)"anc/HCS intérieures. Ces organes sont effilés vers l'appareil génital et anal , où ils viennent se terminer au bord des plaques ocellaires ; ils sont larges vers le milieu du corps, s'étendent jusqu'à l'anneau auriculaire et se prolongent même, sous une autre forme , au delà de cette région , pour apparaître de nouveau , en contact avec la membrane buccale , sous forme de branchies buccales intérieures. Chacun de ces organes présente , sur la ligne médiane, une bande blanche (Tab. VII. fig. 136 h et Tab. VIII, fig. 139 (/) à laquelle

(') Mcmoric vol. II, p. 538 Iiiititutioni. p. 2C2-6Ô.

sont attachés latéralement, comme autant d'ailes, les feuillets branchiaux (lig. 136 a et 139 a) qui flottent pendant la vie de l'animal, mais que l'on trouve ordinairement surperposés et dirigés en bas après la mort. En soulevant ces feuillets branchiaux , on remarque qu'ils sont attachés dans le prolongement de leur membrane, aux pores anibulacraires internes , ou plutôt qu'ils embrassent ces derniers (Tab. VIII. fig. 139 e).

Lorsqu'on examine les feuillets branchiaux à l'état libre , dans l'eau , on remarque que chaque feuillet renferme une large cavité. Dans des Oursins conservés dans l'esprit de vin, la partie qui constitue les parois latérales montre seule une quantité de lignes interrompues, mais plus ou moins concentriques. Le bord libre interne se présente, au contraire, géniralement sous la forme de fig. 139, Tab. \ m, surtout dans les vieux individus de \'E. lividus. Si l'on examine un pareil feuillet branchial sous un plus fort grossissement, l'on aperçoit , sur ses parois , des fibres qui montrent une disposition régulière (ïab. VIII , fig. 137 et 138). Ces fibres sont réunies par une membrane transparente sans structure, ou plutôt elles sont adhérentes à la face interne d'une pareille membrane ; elles n'ont aucune ressemblance avec les fibres élastiques plus fines des animaux supérieurs; cependant elles se réunissent souvent en réseau (fig. 141 a) et paraissent être contractiles pendant la vie. On aperçoit même souvent, sur les parois de ces membranes, des canaux et des réseaux qui ont tout-à-fait l'air de vaisseaux sanguins ; mais il faut être sur ses gardes pour ne pas les confondre avec des plis, tels qu'on en voit souvent sur les membranes délicates. D'après les observations de Délia Ghiaje ( ' ) et de Krohn(-), il existe un réseau vasculaire dans le feuillet branchial, tandis qu'un vaisseau plus grand en parcourt le bord. Ce vaisseau envoie deux rameaux vers le trou ambulacraire. On y remarque aussi souvent des globules de sang (Voy. fig. 178), altérés par l'esprit de vin(^). Les faces externes et internes de ces feuillets branchiaux sont vibratiles.

Il importe, avant tout, de se faire une juste idée de la conformation des cavités de ces feuillets branchiaux et de leurs rapports avec les tubes anibulacraires. Déjà Monro (') , et plus tard Tiedemann C") , ont fait la remarque, que du mercure introduit dans la cavité des tubes anibulacraires pénètre dans les feuillets branchiaux , et j'ai souvent répété ces expériences avec un plein succès;

(') Memorie vol. II, p. 538, (') MuUer's Archiv fiir Anatomie. ISM, p. 3.

(') J'avoue franchement que j'ignore si Monro (I. c. Tab. 'l'i, lig. 15 cl 15) a représcnU', comme injectés de mercure, de véritables vaisseaux sanguins.

(') Anatomie p. 92.

(') Anatomie p. SI .

aussi je ne doute pas que toutes les cavités des tubes d'une zone porifère n'aboutissent dans les branches de la cavité du feuillet branchial, situé à la même hauteur. Je ne mets pas non plus en doute que les cavités des feuillets branchiaux ne correspondent entre elles , ayant fait l'observation que parfois le mercure se répand dans les stries longitudinales , de même que dans les feuillets branchiaux de la rangée opposée. Or, à moins d'admettre une extravasation du mercure , on est naturellement conduit à supposer que toutes ces cavités communiquent entre elles.

Les branchies intérieures ont en général la forme de fig. 139, Tab. VIII; mais elles se rétrécissent et s'arrondissent un peu (fig. 135 h) vers le bas, et prennent même la forme de petits sacs (fig. 135*'). Prés des auricules et sous ces dernières, elles ressemblent aux branchies buccales intérieures. Enfin , il existe un espace dépourvu de branchies entre les branchies intérieures et la membrane buccale. Il résulte de la position des branchies intérieures, quelles alternent , sur la membrane buccale , avec les branchies extérieures , les premières étant situées dans le rayon des aires ambulacraires ; les branchies extérieures, au contraire, dans les aires interambulacraires. Lorsque les branchies intérieures affectent la forme de petits sacs, comme c'est le cas près des auricules, elles sont dégagées, plus ou moins effilées et, vues au microscope, elles ressemblent à peu près à un poumon de Salamandre. Leur structure est absolument la même que celle des branchies ordinaires, ainsi que le montre la fig. 140 de Tab. VIII. Les fibres qu'on remarque sont capables de les dilater et de les contracter.

Les branchies intérieures , ainsi que les tubes auxquels elles sont adhérentes , ont eu le sort d'être rangées par plusieurs naturalistes dans le système vasculaire. ]\Ionro(') les désigna sous le nom de vaisseaux ahsorbans ; dénomination qui paraît assez convenable, en tant qu'on ne les parallélise pas avec le système lymphatique des animaux supérieurs. Tiedemann (-) , considérant l'appareil entier comme le système vasculaire des tubes ou petits pieds , crut devoir proposer la théorie suivante : Il y a dans la cavité des branchies intérieures un liquide non salé ; dès que les branchies se contractent, ce liquide est poussé par les ouvertures des tubes ambulacraires dans la cavité de ces derniers , qui s'élargissent et s'étendent à cet effet; tandis qu'ils se contractent du moment que le liquide rentre dans les branchies. Cette supposition ne serait possible qu'autant que les tubes n'auraient pas d'ouverture à l'extérieur, et c'est en effet ce qu'il admet en combattant les observations d'Alex. Monro , qui soutient que le canal des tubes s'ouvre à l'extérieur, au

(') Anatomie p. 90-91.

(') Analoniiep. 82-8'i.

milieu dune ventouse ('). Mes observations confirment celles de Monro , et je ne puis par conséquent partager l'hypothèse de Tiedemann. Je crois en effet m'être assuré, par un examen scrupuleux , que la ventouse des tubes ambulacraires est percée par le milieu, et qu'elle communique avec la cavité des branchies internes au moyen d'un canal. C'est tout au plus si ce canal se montre un peu rétréci au dessous de la ventouse , et encore ce rétrécissement pourrait-il n'être qu'un effet de l'irritation ou de la mort. S'il en est ainsi, il est évident que la dilatation des tubes ambulacraires ne peut pas s'opérer par l'action d'un liquide , suivant la théorie ci-dessus , attendu que l'eau de mer pénètre librement par les tubes dans les branchies intérieures. Tout en confirmant la contraction des tubes et des branchies intérieures , je ne puis cependant porter un jugement définitif sur leur contenu, et j'abandonne aux recherches futures de déterminer si ce contenu est salé ou non.

Je ne puis également partager l'opinion de Tiedemann sur un autre point. Cet auteur affirme (-) que l'eau de mer arrive dans l'intérieur de l'animal, par des ouvertures dont seraient percées les branchies extérieures. J'ai déjà fait remarquer plus haut que je n'ai jamais vu de pareilles ouvertures et que , dans ma conviction , l'eau de mer ne saurait s'introduire par cette voie dans l'intérieur du corps.

Cherchons maintenant à nous rendre compte delà respiration elle-même. L'Oursin a très-probablement une double respiration, une extérieure et une intérieure. Cette première a lieu parles branchies extérieures , si toutefois il est vrai qu'elles contiennent un réseau de vaisseaux sanguins. En revanche, je ne pense pas que les tubes ambulacraires soient des organes respiratoires. Ils ne sont, à mon avis, que les médiateurs de la respiration. Si la manière dont nous avons exposé la structure du canal des tubes est exacte, l'eau doit s'introduire par leur entremise dans les cavités des branchies intérieures, dont les parois sont tapissées de nombreux vaisseaux sanguins. Ces deux sortes d'organes respiratoires rempliraient ainsi en même temps les fonctions de la respiration intérieure. Nous savons en effet que l'intérieur de l'animal renferme constamment une certaine quantité d'eau contenue entre la lanterne et l'ésophage d'une part , et le test avec ses membranes internes, les branchies intérieures, le canal intestinal et les ovaires d'autre part. Cette eau est en contact avec la surface libre des branchies intérieures, et pénètre en même temps dans les cavités des branchies extérieures, ainsi que nous l'avons démontré plus haut; ensorte qu'elle est extérieure relativement aux branchies intérieres, et intérieure relativement aux branchies extérieures ; mais

(') Anatomic p. 85. (') Anatomie p. 78.

les rapports de ces deux sortes de branchies sont diamétralement opposés relativement au milieu servant à la respiration. Les branchies extérieures flottent dans l'eau de mer, tandis que c'est l'eau contenue dans l'animal qui pénètre dans leurs cavités. Les branchies intérieures, au contraire, reçoivent dans leur intérieur l'eau de mer, tandis qu'elles sont entourées par l'eau intérieure.

C'est ici le lieu d'ajouter quelques mots sur cette eau intérieure que l'on appelle le système aqueux de l'Oursin. On a observé à plusieurs reprises qu'il existe toujours, dans l'intérieur du test, une grande quantité d'eau baignant les organes intérieurs de l'animal. Nous avons déjà fait remarquer que nous ne partageons pas l'opinion qui prétend que cette eau y est introduite par des ouvertures situées à l'extrémité des branchies extérieures ; opinion qui semble aussi être celle de U. Wagner ('). Délia Chlaje (-), en parlant du système aqueux des Echinodermes , ne dit rien de particulier à l'égard des Oursins.

Il n'y a que deux voies par lesquelles l'eau de mer puisse s'introduire dans l'intérieur du corps : ou bien elle s'y infdtre à travers les tissus membraneux de la surface de l'animal , ou bien elle y pénétre par des pores ou des canaux. Rien ne serait plus naturel que d'admettre que cette transpiration a lieu, d'une part, parla membrane buccale, d'autre part par les membranes qui unissent les plaques génitales aux plaques anales , si leur épaisseur et leur texture compacte ne s'opposaient à cette supposition. Il se pourrait également qu'il s'introduisît de l'eau par l'espace à-peuprés triangulaire que l'on remarque entre deux dents, etc.; encore ne serait-ce que pas endosmose. Dans le second cas , on admet que l'eau de mer pénètre par des tubes ambulacraires, dans les cavités des branchies où elle est employée à la respiration , et que de là elle pénètre par exosmose dans l'intérieur du corps. La nature salée ou non salée ne prouverait ni pour ni contre cette hypothèse , attendu que la respiration n'enlève à l'eau que des parties gazeuses telles que l'oxigéne , mais en aucune façon son contenu de sel. Mais la supposition , que l'eau intérieure est introduite par endosmose, est contraire à l'analogie ; car nous savons qu'il existe dans d'autres Echinodermes , par exemple , dans les Astérites et les Ophiures , de véritables fissures ou d'autres ouvertures par lesquelles l'eau de mer pénètre dans l'intérieur du corps.

L'eau occupe deux cavités distinctes dans l'intérieur de l'animal; celle de l'une de ces cavités, que je voudrais appeler l'eau du corps, baigne la face extérieure de la lanterne , l'ésophage, le

(') Lchrbuch der vergleichenden Anatomie I, p. 193, 19'i. (') Memorie Vol. II, p. 270. 272. Institulioni Tum. I, p. 286.

canal intestinal, les ovaires, les branchies intérieures et la membrane du test; celle de l'autre cavité, que l'on pourrait appeler l'eau de la lanterne, occuperait l'espace circonscrit par la membrane de la lanterne , la lanterne elle-même et ses muscles latéraux , espace que nous avons décrit plus baut en parlant de la membrane de la lanterne et des vésicules ovales qui entourent l'extrémité de la plume dentaire,