CHAPITRE VIII

DU SYSTKME YASCULAIRE.

Nous arrivons à la partie la plus obscure de l'anatomie des Oursins. Les recherches que nous avons faites dans le but de connaître le système vasculaire de ces animaux, sont loin d'avoir résolu les difficultés qui se présentent. Cependant , pour faciliter les voies et préparer les matériaux à ceux qui s'occuperont ultéricuremnnt de cette question , je vais essayer de donner ici un aperçu succinct de tout ce qui a été fait dans ce domaine.

Al. Monro (') trouva , au bord inférieur du mésentère, deux vaisseaux d'égale grandeur et dépourvus de valvules. Ces vaisseaux se laissèrent facilement injecter de mercure, et l'on vit en même temps, au bord du tube intestinal, et sur la membrane qui unit ce dernier au test , un réseau de vaisseaux se remplir de métal. Les deux troncs principaux ne communiquaient point entre eux, ni avec aucun organe que l'on eût pu prendre pour le cœur. Cependant il y avait, près de l'anus, un organe en apparence creux, et qui était réuni au gros intestin. Je ne pense pas que l'organe ainsi décrit par Monro soit identique avec ce que Tiedemann décrit comme étant le cœur. La ligure qu'en a donné Monro (-) s'y oppose de toute manière. 11 paraît que l'espèce sur laquelle Monro fit ses observations était YE. Sphara ; mais peut-être a-t-il emprunté les appendices de l'anus à un E. melo , puisque ses successeurs n'ont pas pu y retrouver l'organe en question.

Cuvier (') dit que dans les Oursins , comme dans les Étoiles de mer, l'artère et la veine principales longent l'intestin. Les artères de l'enveloppe (les artères qui se distribuent tout à l'entour dans l'enveloppe) viennent d'un vaisseau annulaire entourant l'ésophage. En sortant de cette enveloppe le sang retourne de nouveau à l'intestin au moyen du mésentère; «mais, dit-il, c'est au dehors que se fait la respiration , et les tubes respiratoires communiquent avec les vaisseaux de

(') Anatomie p. 89.

(') Anatomie Tab. XLVIU, fig. 2, 10.

(') Leçons (l'anatomie comp. Première édition. Tom. IV, Paris 180S, 8' p. 416-17.

lenveloppe et non pas avec un tronc placé entre les plis du canal. Dans les Oursins , on voit plus particulièrement les grandes artères de l'enveloppe détacher un petit rameau pour le faire passer au travers de chacun des petits trous, et aller nourrir les pieds des muscles des épines et les autres parties molles extérieures. Je pense que ce sont ces vaisseaux-là que Monro a pris pour des ahsorbans. »

Suivant Ticdemann (^), le canal intestinal a deux vaisseaux principaux, l'un à son bord interne , l'autre à son bord externe. Il existe de plus , autour de l'extrémité de l'intestin, et à l'extrémité inférieure des cinq oviductes , un vaisseau circulaire duquel naît un petit vaisseau qui descend vers la lanterne et va aboutir à un canal de couleur brune , de forme ovale , ayant à-peuprès 2"' de long et pourvu de fibres musculaires croisées , se contractant et se dilatant pendant la vie. De ce canal naissent plusieurs vaisseaux , l'un qui envoie des rameaux à l'ésophage, au pharynx et aux muscles de la peau et de la lanterne ; un second longe l'ésophage jusqu'à son embouchure dans la partie renflée de l'intestin , où il se continue dans un vaisseau situé au bord interne de ce dernier. Ce vaisseau se dilate vers le haut , longe le bord interne de la première courbure, puis se retrouve encore à la seconde , d'où on le poursuit jusqu'au rectum; c'est donc vraisemblablement l'artère intestinale. Pendant la vie , elle contient un liquide d'un jaune foncé presque orange, qui se coagule trés-promptement dans l'esprit de vin. Il existe en outre , au bord externe de l'intestin , un grand vaisseau , contenant un liquide d'un blanc jaunâtre : ce canal qui a sa plus grande largeur au milieu, se rétrécit des deux côtés et peut par conséquent être envisagé comme veine intestinale. Dans le bas, cette veine se prolonge le long de l'ésophage jusqu'à la lanterne ; dans le haut , elle se poursuit jusqu'au voisinage de l'intestin , en suivant tous les contours du canal intestinal ; elle reçoit , dans son trajet , de nombreux rameaux des parois de ce dernier et en envoie d'autres en grande quantité à la peau qui tapisse l'intérieur du test. Ces derniers vaisseaux se terminent là où le mésentère maintient l'intestin dans sa position flexueuse. Lft veine intestinale ne se contracte ni se dilate lorsqu'on l'irrite avec une aiguille. Au moyen d'un rameau qu'elle envoie à la membrane interne du test, où l'eau de mer aspirée par l'animal sert à oxider le sang , la veine intestinale devient en même temps une artère servant à la respiration. Le vaisseau annulaire de l'intestin qui reçoit à son bord externe plusieurs vaisseaux venant de la membrane interne du test, fonctionne probablement comme veine de respiration en déversant le sang dans l'artère intestinale et de là dans le cœur. Quant au système vasculaire des branchies

(') Anatomic p. 79-81 .

iulernes, Tiedemanu les met en rapport avec sa numiére d'envisager la contraction et la dilatation des tubes ambulacraires.

Suivant Délia Cbiaje , la yeine intestinale coiunience à la partie terminale de l'intestin , qu'elle longe jusqu'à l'ésopbage , à l'extréuiité duquel elle passe dans un anneau vasculaire. Elle s'anastomose, au moyen de réseaux vasculaires, avec la substance même de l'intestin, et envoie des rameaux dans le mésentère. Le sang qu'elle contient est, dans l'E. neapolàanus et dans le Spatangus, d'un rouge violet tirant au jaunâtre, et dans le Cidaris hyslrix , verdàtre. Du vaisseau annulaire de l'ésopbage naissent non seulement l'artère intestinale dont le cours est parallèle à celui de l'intestin , avec lequel elle communique au moyen de réseaux capillaires , mais encore les cinq artères pbaryngiennes qui, avant d'atteindre les bourrelets pharyngiens, s'anastomosent, au moyen dun rameau qui traverse les muscles de la lanterne , avec les cinq artères dorsales qui se dirigent vers l'anus, en longeant les branchies internes. Ici, ces cinq artères dorsales forment uu anneau autour de l'anus. Le cœur ou la vessie de Poli part du vaisseau annulaire pharyngien; sa forme est tubulaire, son cours est sinueux, et il se termine en s'élargissant et en se fixant à l'ésopbage, au moyen du mésentère qui s'étend jusque près de l'anus. Le vaisseau, qui se dirige du fond du cœur vers la face interne de la grande plaque génitale , communique avec un corps vésiculeux composé dune quantité de grains, et rempli d'une liqueur semblable à celle qui se trouve dans la vessie de Poli (').

Depuis les travaux de ces deux derniers savans , Tiedemann et Délia Cbiaje , il n'a point été fait de tentatives importantes pouf concilier ces opinions contradictoires. Meckel (-) , R. Wagner ('), Sharpey('), Duvernoy (^} , ne font que rapporter les observations de Tiedemann et Délia Cbiaje , en ajoutant çà et là leur manière de voir individuelle , qui cependant n'est pas basée sur l'expérience. Allen Thompson C") , en particulier, traite la circulation des Echinodermes d'une manière très-brève.

Nous allons maintenant dire ce que nous avons observé nous-même , en y ajoutant la théorie que nous nous sommes faite de la circulation dans l'Ecbinus.

(') Memorie Vol. II, p. 540. Institutioni Tom. 1, p. 303.

(') System der vergleichenden Anatomic Vol. 3, 1831. p. 54-56.

(') Lchrbuch der vergleichenden Anatomie Part. I, p. 15G-1S8.

(') Echiiiodermata p. 14.

(') CuviiT, Leçons d'anatomie comparée Seconde Edt. Tom. VI, Paris 1839, p. 467-'(70, etc.

(') Tudd Cyclopaedia of anatomy aud pliysiology Vol. I, p. Go3.

Le cœur(Tab. VII, fig. 125 f, 127 o, 128 /t, etTab. VIII, fig. 144 /) est situé près de l'ésophage, et entouré par la double lamelle du mésentère. C'est un organe allongé, un peu effilé en haut et plus renflé en bas (fig. 145) , mais dont le relief varie plus ou moins , suivant les individus. L'une de ses faces est à peu près lisse ; tandis qu'à la face opposée , on remarque un corps semblable à un vaisseau (Tab. VIII, fig. 144, 146 et 147). Quoique la position de ces deux faces varie un peu dans les différons individus , la face lisse est cependant en général dirigée en avant et à droite dans la direction de l'ovaire antérieur droit , tandis que la face opposée est tournée en arrière et à gauche, à peu près dans la direction de l'ovaire postérieur gauche. Au reste, sa position est telle , que le plus grand diamètre est à peu près dans le sens vertical.

On remarque, à la surface du cœur, plusieurs parties plus ou moins distinctes et limitées par des étranglemens , tels qu'on les voit dans la fig. 147 de Tab. VIII, qui est dessinée de profil. Lorsque toutes ces parties sont bien accusées , on peut reconnaître trois régions principales dans le cœur : une supérieure , une moyenne et une inférieure , dont chacune présente plusieurs rcnOemens en forme de petits sacs. L'organe entier est évidemment en spirale , particularité qui se reconnaît aussi assez distinctement dans ses fibres musculaires , comme on peut s'en assurer en le dégageant de son enveloppe mésentérique et de ses vaisseaux extérieurs. En examinant , au contraire, la surface du cœur dans son état d'intégrité , à la loupe , on y remarque une série de petits vaisseaux qui, en partie, se ramifient à la surface, et en partie forment des figures réticulées plus ou moins irréguiières, mais très-élégantes.

Le corps , qui ressemble à un vaisseau et qui , comme nous venons de le dire , s'étend sur l'une des faces du cœur (Tab. VIII , fig. 147), occupe une espèce de sillon tout près de la double lamelle du mésentère, qui lui-même pénètre dans ce sillon, pour delà s'étendre plus loin sur la surface du cœur.

Il est très-difficile de se faire une idée juste et claire de l'intérieur du cœur. Ce n'est nullement un ventricule simple ; l'on y rencontre, au contraire, plusieurs espaces limités soit par des parois musculaires , soit par de fines parois cutanées. Il m'a même semblé que, dans le cœur de certains E. brevispinosus , l'espace entier n'était limité qu'extérieurement en certains endroits, particulièrement près du sillon longitudinal. Les fig. 148 à 152 de Tab. VIII, représentent une série de coupes transversales qui montrent, qu'en aucun endroit du cœur, le ventricule n'est simple, et que, vers le haut, les cavités sont plus petites, et leur nombre plus considérable qu'en bas. On se fera une idée approximative de ces rapports en supposant une ou deux cavités principales au milieu et de petites cavités particulières dans les parois. Une circonstance très-remarquable , c'est que

le vaisseau qui occupe le sillon du cœur ne pénélre point dans son intérieur ; il ne fait qu'adhérer à sa surface au moyen de l'enveloppe mésentérique qui l'entoure de trois côtés.

Les fibres du cœur sont reconnaissablcs , même à la loupe. Sous le microscope , on distingue de très-fines fibres au milieu d'une substance abondamment fournie de globules de piment. Les cavités sont revêtues d'une membrane interne. La membrane externe , qui se continue dans le mésentère du cœur, est vibratile comme le mésentère lui-même. L'organe entier est susceptible de se contracter et de se dilater.

De la partie inférieure du cœur part un tronc vasculaire, qui se dirige vers la lanterne , envoie peut-être quelques rameaux fins à l'ésophage , et forme, à la limite entre l'ésophage et le pharynx, au sommet de la lanterne, une espèce de vaisseau circulaire (Tab. VIF, fig. 119 et Tab. VIII, fig. 144) qui envoie des rameaux dans l'intérieur de la lanterne et des tissus environnans. J'appelle provisoirement ce vaisseau annulaire artériel de la lanterne. Un autre vaisseau se dirige en sens opposé vers les plaques anales et envoie encore, à ce qu'il paraît, des rameaux à la partie supérieure de l'ésophage. Il m'a paru que ce même vaisseau formait , dans YE. brevispinosus , prés du cercle anal , un vaisseau annulaire artériel d'où partaient cinq artères génitales.

L'artère intestinale (Tab. VII, fig. 127, 128 et 130) longe le bord de l'intestin , et son tronc principal s'étend jusque vers le rectum en envoyant de nombreux rameaux à l'intestin. La lanterne a, outre le vaisseau annulaire artériel, un second vaisseau plus grêle qui reçoit des rameaux de la lanterne , et alimente à son tour les veines ésophagiennes qu'on remarque à la surface de l'ésophage. Un autre vaisseau veineux se dirige le long de la surface externe de l'intestin, envoie de nombreux rameaux à la membrane du test , remonte avec le rectum , et pénètre , par de nombreux filets , dans le vaisseau annulaire du rectum. Enfin , il y a près des branchies internes , dans la bande médiane , deux vaisseaux , probablement une artère et une veine branchiales , d'où partent des rameaux dans les deux directions. II existe probablement aussi dans la membrane branchio-lanternale (Tab. VII , fig. 135 d) un vaisseau venant des branchies , et qui peut-être aboutit à l'un des vaisseaux annulaires de la lanterne.

L'observation , on le voit , est loin d'avoir embrassé tous les organes de la circulation ; aussi est-il bien difficile de se faire une juste idée de l'ensemble de leurs fonctions , alors que nous ne savons pas même encore distinguer d'une manière précise les artères et les veines. Cependant , comme la forme monographique de ce travail m'oblige en quelque sorte à m'expliquer aussi sur ce point obscur de l'anatomie des Oursins , je tâcherai de suppléer au défaut d'observations par

~ 94 — une hypothèse que je crois conforme à l'état actuel de la science. On conviendra sans peine que les idées que l'on se faisait autrefois de la circulation de l'Oursin ne pouvaient être que trèsincomplètes, puisqu'elles ne tenaient compte ni des branchies externes, ni des branchies internes, et que ces organes ont certainement des vaisseaux , comme toutes les autres parties de l'animal. Voici donc quelle est à-peu-près ma manière d'envisager la circulation :

Le cœur envoie du sang artériel à l'artère qui descend à la lanterne ; ce sang passe, au moyeu de l'anneau circulaire de la lanterne et de ses rameaux, dans les parties molles de la lanterne , et en particulier dans le pharynx et la membrane buccale. Le rameau artériel, descendant dans la lanterne , alimente en outre directement la partie inférieure de l'ésophage. De la membrane buccale , du pharynx et des parties molles de la lanterne , le sang rentre dans l'anneau annulaire veineux de la lanterne, et de là dans la veine intestinale , où, se mêlant avec le sang veineux qui vient de l'intestin, il passe dans le vaisseau annulaire du rectum et y reçoit encore le sang veineux des ovaires. De là il se rend dans les cinq troncs qu'il faut , à mon avis , envisager comme artères branchiales. Ceux-ci distribuent le sang dans les branchies intérieures, où il se transforme de nouveau en sang artériel. Cette transformation opérée, le sang, redevenu artériel, se rend de nouveau, par la veine branchiale, dans le vaisseau annulaire artériel de l'anus, d'où il se répand, d'une part, dans les artères des ovaires, et d'autre part, dans l'artère intestinale, pour de là regagner le cœur. Les vaisseaux qui se rendent de la membrane interne du test dans la veine intestinale, peuvent avoir une double fonction : ou bien ce sont des veines simples venant de la peau et se mêlant au sang veineux de la lanterne et de l'intestin , ou bien ce sont des veines artérielles qui conduisent du sang veineux dans la membrane interne du test, pour l'y oxider au contact avec l'eau marine intérieure qui baigne continuellement cette membrane.

On pourrait encore supposer un autre mode de circulation dans lequel les artères et les veines auraient la même importance que dans la première hypothèse , mais qui en différerait en ce que la circulation se ferait dans un sens opposé : du cœur, le sang artériel arriverait dans l'artère intestinale, alimenterait l'ésophage, l'intestin et le rectum, remonterait vers les plaques génitales et anales , pourvoirait les artères des ovaires et peut-être aussi celles de la membrane du test. Le sang veineux s'assemblerait de tout l'intestin dans la veine intestinale qui, arrivée au rectum, se transformerait en vaisseau annulaire veineux de l'anus, recevrait les veines de l'ovaire et répandrait le sang dans les cinq veines branchiales ; celles-ci le répartiraient dans les feuillets branchiaux, où il serait oxidé. Le sang des branchies, redevenu ainsi artériel, redescendrait par la veine branchiale vers les auricules , et se continuerait , par leurs ouvertures , dans le vaisseau

— [Vô — du ligament intérieur oblique , remonterait le long du pharynx , regagnerait le vaisseau annulaire artériel de la lanterne , et de là renti'erait dans le cœur par l'artère qui remonte de la lanterne. Quant aux vaisseaux sanguins observés dans les tubes ambulacraires , ils communiquent , comme Krohn l'a également observé, avec ceux des branchies internes.

Je le répète , cette explication de la circulation n'est autre chose qu'une hypothèse hasardée ; peut-être même est-elle dénuée de tout fondement : néanmoins elle me semble être en harmonie avec ce que l'on remarque dans d'autres animaux, et ne contredit en rien les observations incomplètes, il est vrai , que nous possédons sur les vaisseaux sanguins de l'Oursin.

S'il est vrai, comme nous l'avons admis , que le vaisseau annulaire externe de la lanterne soit réellement une veine, nous aurions, dans la structure de cet organe , un appareil qui correspondrait ou au moins serait analogue aux appendices veineux des Céphalopodes. En effet, si dans une lanterne intacte , on soulève les cinq vésicules remplies de liquide ou en partie d'air, qui sont situées à l'extrémité des plumes dentaires , on y voit cinq organes vésiculeux appliqués contre la face supérieure de la lanterne ; organes qui se font remarquer par des points noirs répartis à leur surface ( Tab. VII , fig. 118). Ces organes , entourés de la membrane de la lanterne , sont libres à l'extérieur, tandis qu'à l'intérieur ils adhèrent à un vaisseau annulaire à parois très-minces , que nous venons de désigner sous le nom de vaisseau annulaire veineux de la lanterne. Chacun de ces cinq organes correspond par sa position à la ligne médiane d'une pyramide , par conséquent au milieu d'une aire interambulacraire; il se trouve donc au milieu de l'espace compris entre deux faux et deux compas , et à l'intérieur des muscles transverses. En observant à l'œil nu, on dirait souvent que le vaisseau annulaire, auquel se rattachent ces organes, communique d'une part avec la veine intestinale, et, d'autre part, avec l'artère intestinale ; mais un examen microscopique plus exact m'a convaincu qu'il n'existe de véritable communication qu'avec le vaisseau annulaire veineux.

Chacun de ces organes montre , au microscope, une structure glanduleuse (Tab.VII, fig. 120). Du vaisseau annulaire veineux part un large rameau , qui se divise en bas en plusieurs branches latérales , et c'est sur ces dernières que l'on remarque les vésicules glandulaires. Les rameaux principaux sont les plus transparens ; les vésicules et leurs tiges le sont moins. Ces derniers montrent sous le microscope un épithélium en pavé , tel qu'il existe dans les vésicules salivaires des embryons des mammifères et des oiseaux. Un épithélium semblable se remarque aussi dans les rameaux principaux ; mais il paraît être d'une structure plus fine dans l'anneau annulaire veineux.

Cette structure glanduleuse est tout-à-fait en rapport avec les observations faites par Krolin sur les appendices veineux des Céphalopodes , et de plus nous y remarquons aussi quelques corpuscules rouges que je n'ai cependanteu l'occasion d'observer que sur des exemplaires conservés dans l'esprit devin. Ces corpuscules , tantôt entièrement globuleux, tantôt irréguliers, ne dégagent point d'acide carbonique au contact avec l'acide hydrochlorique qui ne fait que les blanchir. Au premier abord , cette circonstance nh concorde pas avec les expériences faites par Rroha sur les Céphalopodes , puisque cet observateur a trouvé les points rouges en question composés de cristaux colorés. Mais d'un autre côté, j'ai remarqué sur des exemplaires de Sepia officinalis conservés à l'esprit de vin, des globules rouges tout-à-fait semblables à ceux de l'Oursin , ensorte que l'analogie n'en existe pas moins.

I^es organes décrits par Délia Chiaje (^), sous le nom de grappoU vesicolosi , sont probablement analogues ou identiques avec les organes glanduleux qui nous occupent ici.

Tiedemann (-) trouva le sang, dans l'artère intestinale d'un jaune foncé ; dans la veine intestinale, au contraire, d'un blanc jaunâtre. Les globules du sang sont granulaires et souvent, à ce qu'il paraît, irréguliers; ils contiennent aussi fréquemment un noyau. Leur circulation mentionnée par Delhi Chiaje (') et Carus (') est évidemment déterminée par le mouvement vibralile de la membrane interne du test (").

(') Voici comment il s'exprime dans les htHuzioni Tom. 2 p. 040 : U vasellino clic dal fondo dcU AmpoUa Poliana si dirige verso la fovea corrispondcnte alla faccia interna dello scndctto raaggiore dell'ano, conimunica con un corpo vescicoloso risultante da numerosi granelli, ne quali si contiene un umore identico a quelle dell' AmpoUa Poliana o sia del cuore. L'E. spatagus, elle pcrfcttamente ne nianca , ed avendo l'ampolla accennala senza vaso di communicazione nel suo fondo, offre sul mesenterio vari grappoli vascolosi provenienti dalle diverse diramazioni dell'arteria raeseraica minore e pendent! sul mesenlerio. Esplorata sifattasostanzaalmicroscopio l'ho riuvenuta ricolma di globctti sanguigni. L'E. cidaris è sfornito délie succeniiate produzioni vasculose: e clii sa con queste e co corpi sfrangiali délie bran cliie non abbiano relazione i griippi vescicolosi délie astérie?

{') Anatomie I. c.

(') Memorie Vol. Il, p. 543.

{') Analecten fiir Natur und Ueilkunde 182S» iu-8', p. 132.

(') Cnmp. sur les observations de Della-Chiajc R. Wagner de la i>liijsioloQic du sang Cah. 1 . 1853, p. iS, et son manuel d'anatoinie comparée I, 1. c.