I ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DES SPHAIGNES

Fonctions de végétation, — Les racines n’existent que pendant le premier âge; elles se développent à la base de la jeune tige née sur le prothalle, mais bientôt elles disparaissent * sans retour, comme nous avons eu l’occasion de le remarquer pour un certain nombre de mousses. Les sphaignes n’ont pas de radicules adventives. La tige est relativement très développée ; sa longueur oscille entre 5 et 30 centimètres; en moyenne, elle atteint 10—15 centimètres. Comme elle se détruit par la base, à mesure qu'elle s’accroit par l’extrémité supérieure, elle finit bientôt par prendre une longueur constante, tant que les circonstances extérieures ne changent pas. Elle est dressée ou ascendante, plus rarement déprimée et flottante. L’axe principal reste simple ou se divise en deux branches de même valeur. Indépendamment de cette division par dichotomie, la tige des sphaignes possède un mode de ramification très constant et tout à fait caractéristique. Les rameaux naissent fasciculés au nombre de 3—6, selon une spire sinistrorsüm de l’ordre 25; ils prennent leur origine dans la zône intermédiaire de la tige; deux ou trois, dans chaque faisceau, sont plus mous, plus pâles, beaucoup plus eflilés et descendants le long de la tige qu’ils enveloppent étroitement, tandis que les autres, ordinairement

plus renflés, moins atténués et parfois obtus, s’étalent selon un arc très ouvert ou même deviennent ascendants. La plante une fois adulte, le développement végétatif de chaque année reproduit exactement celui de l’année précédente et le continue, mais sans le modifier; toutefois l’énergie vitale se portant vers le sommet, la partie inférieure dépérit et se décompose plus ou moins rapidement. C’est donc l’axe principal qui s'accroît d’une manière indéfinie, tandis que les rameaux, adultes dès la première année, ne sont susceptibles d’aucun développement ultérieur.

Au point de vue de sa structure, la tige présente trois zônes concentriques. L’externe ou corticale est formée, à son tour, de 1—4 couches de cellules grandes, hyalines, rectangulaires, plus ou moins allongées, garnies ou dépourvues de pores et de fibres spirales; la zône médiane est ordinairement colorée, rousse, brune ou orangée, et cette teinte ressort plus ou moins à travers la zône corticale; elle présente 4—10 couches de cellules linéaires, étroites, à parois très épaisses, subligneuses et qui donnent à la tige toute sa solidité; enfin la zône centrale représente la moelle des végétaux supérieurs; elle est formée de nombreuses cellules hyalines, à parois minces, hexagones, subéquilatérales (vues en coupe transversale). |

Les feuilles naissent, comme les rameaux, de la zône médiane; elles sont également disposées selon l’ordre 275. Les caulinaires sont très espacées, grandes, ovales ou obovées, entières, dentées ou frangées au sommet, marginées, dressées ou renyersées. A la base de ces feuilles, on remarque souvent des appendices ou oreilleties, formées de cellules plus grandes, rayonnantes. Les feuilles moyennes des rameaux arqués sont très rapprochées, imbriquées, très concaves, marginées, souvent infléchies aux bords. Leur forme passe de la forme largement et brièvement ovale-obtuse à la forme lancéolée-acuminée. Elles sont entières ou dentées au sommet vers l'extrémité des rameaux arqués et sur les rameaux pendants; elles se réduisent suecessivement et deviennent plus espacées. La direction des feuilles raméales (par leur pointe) fournit de bons caractères spécifiques.

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Ces feuilles, comme les caulinaires, sont tout à fait dépourvues de nervure. Leur tissu est extrêmement remarquable. Il se compose d’une seule couche de cellules; mais ces cellules sont de deux sortes. Les unes linéaires, allongées, articulées bout à bout, à parois épaisses, renferment seules des grains de chlorophylle ; dirigées dans le sens de la longueur des feuilles et communiquant entre elles par des anastomoses obliques, elles divisent le limbe en une multitude de petits compartiments subhexagones ou rhombés, souvent flexueux, plus allongés vers la base des feuilles. Ces compartiments sont occupés par les cellules que nous appelons hyalines, à cause de leur transparence ; limitées sur le contour par les canaux à chlorophylle, leurs parois minces sont tendues par une fibre spirale très déliée qui exécute à l’intérieur un plus ou moins grand nombre de tours. Ces mêmes cellules présentent encore une autre particularité. Elles sont percées, aux extrémités et sur les bords, de trous arrondis, très nets (pores), en nombre très variable selon les espèces ; on en rencontre jusqu’à 15 et au delà sur une cellule, dans le Sphagnum subsecundum. Ces pores n'existent pas ou sont très rares sur les feuilles caulinaires ; ils sont aussi plus abondants vers le sommet des feuilles raméales qu’à leur base ; les fibres spirales manquent souvent aux feuilles caulinaires, surtout à leur base, mais elles se rencontrent à la base des feuilles raméales, mème quand il n'existe pas de pores à ce point. La présence de ces pores sur les feuilles et sur la zône corticale des tiges de Sphagnums rend compte de l’extrème facilité avec laquelle ces végétaux absorbent l'humidité ambiante. Il est probable que les fibres spirales qui remplissent les mêmes cellules servent, par des contractions successives, à faire monter dans tout le végétal, l’eau pompée par un point, et à maintenir ainsi son état de fraicheur uniforme.

Fonctions de reproduction. Floraison. — Dans les sphaigues, les fleurs sont dioiques ou monoïques. Les fleurs des deux sexes sont constamment latérales.

Comme c’est le cas dans un grand nombre d’hépatiques, les fleurs mâles constituent des chatons distincts des autres jeunes

rameaux par des folioles plus exactement imbriquées; ils sont pentagones, plus courts, plus renflés et d’une teinte différente plus ou moins tranchée. A l’aisselle de chaque foliole, vers le milieu du chaton, on rencontre une anthéridie solitaire, subglobuleuse ou comprimée, pâle, portée sur un long pédicule très grêle. Ces anthéridies s’ouvrent à l’époque de la maturité, par la dissociation des cellules au sommet, sans qu’il se forme de valves régulières ; elles se décomposent ensuite rapidement et sont loin d’être persistantes comme dans la plupart des mousses. D’après les recherches de M. Roze, l’anthérozoïde se compose d’un granule oblong, légèrement arqué, bleuissant sous l’action de l’iode, amylacé par conséquent; ce corpuscule, long de Oum,004 à 0,005, se termine par une fibre spirale garnie, à son extrémité, de deux cils arqués très ténus; il est de plus renfermé dans une vésicule extrêmement mince, d’abord allongée, puis sphérique et sur laquelle s’enroulent la spire et les cils. Au sortir des cellules-mères et avant le gonflement complet de leurs vésicules, les anthérozoïdes des sphaignes exécutent des mouvements tout à fait semblables à ceux qui ont été signalés dans l’étude des mousses (1).

Les fleurs femelles constituent latéralement sur la tige de petits bourgeons ovoïdes ou allongés. Les folioles de l’involucre, en nombre variable, 10—20, sont organisées comme les feuilles raméales et caulinaires; leurs cellules, du moins les supérieures, présentent des pores et des fibres ; les cellules basilaires en sont généralement dépourvues et très allongées. Les folioles internes, très petites au moment de la floraison, se développent pendant la maturation du fruit, et finissent par devenir beaucoup plus grandes que les externes; elles sont souvent engainantes et parfois plissées; mais les diverses modifications qu'elles revêtent sont loin d’être constantes, elles varient notatablement dans une même espèce. Les archégones, toujours en petit nombre, {—4, ressemblent à ceux des mousses; ils sont toutefois relativement plus développés et d’une structure plus

(1) Bullet. Soc. bot. de France, t. x1, p. 301 et suive

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molle. Les paraphyses qui les accompagnent, beaucoup plus grèles et plus allongées, sont contournées, enlacées ; elles n’ont rien des formes élégantes et précises que l’on connaît à ces organes, dans les mousses.

Développement du fruit. — L'évolution de la capsule offre beaucoup d’analogie avec ce que nous avons vu pour les mousses ; il suffira d’insister sur les différences et sur les phénomènes caractéristiques. Le jeune fruit commence, après avoir perforé la base de l’archégone primitif, par s'implanter solidement au sommet de l’axe floral ou réceptacle. Le noyau celluleux discoïde, qui s'établit à ce point, détermine, tout autour, une dilatation de l’axe en forme de bourrelet persistant, c’est la vaginule. La capsule repose sur ce bourrelet sans intermédiaire ; elle est donc exactement sesssile. Le pédicule, qui la soulève ordinairement au-dessus des folioles de l’involucre, est dü tout entier à un allongement de l’axe floral. La position de la vaginule au sommet de ce faux pédicelle en fixe la nature, et s'oppose à tout rapprochement avec le pédicelle des mousses parfaites. La jeune capsule prend de bonne heure la forme sphérique qui lui est propre, l’archégone dilaté continuant à la recouvrir de toutes parts. À une certaine époque, on voit apparaître (au moyen de coupes verticales) le sporange sous la forme d’une calotte hémisphérique à double enveloppe , reposant au sommet de la columelle qui dès lors ne conserve plus aucune relation avec l’opercule. Ce sac, limité d'abord à un espace très rétréci, s'étend progressivement par la résorbption de la columelle, de telle sorte que , à la maturité, cette dernière a presque entièrement disparu ; il n’en reste que des lambeaux de tissu cellulaire affaissés au fond de la capsule; d’autre part, le sporange se rattache étroitement à la membrane capsulaire. Cette enveloppe de la capsule est composée d’une seule couche de cellules d’un brun noir, à parois fermes et très épaisses, allongées perpendiculairement à la surface qu’elles déterminent; vers la base, on remarque de nombreux stomates. L’opercule est une petite calotte de même courbure que la capsule. Au moment de la maturité, il se détache d’abord d’un côté en produisant un petit

bruit très curieux. Son tissu n’a rien de particulier. Il entraîne, en tombant, la portion du sporange qui lui est adhérente. L’orifice de la capsule est tout à fait nu , sans aucun vestige d’anneau ou de péristome. La coiffe persiste jusqu’à la fin, mais tres amincie et très pàle; elle finit par se déchirer irrégulièrement en travers, en laissant sa portion inférieure appliquée sur le contour de la base de la capsule. Les spores sont de deux sortes: les unes, tétraédriques tres déprimées et d’un jaune pâle, sont relativement tres grandes ; elles sont formées par l’aggrégation de trois cellules, dont l’intérieur se remplit de granulations ; les autres, excessivement petites, sont subarrondies, légèrement polyédriques et stériles. Après la sporose, la capsule, sous l’action de la sécheresse, se contracte et s’allonge aux dépens de son diamètre- transversal et, par suite de la dilatation de l’orifice, elle finit par prendre une forme obovée ou infundibuliforme. Elle persiste du reste longtemps en cet état. L'époque de maturité s'étend, pour les diverses espèces, depuis la fin de. mai jusqu'au mois d'août; c'est pendant l’hiver qu'il faut rechercher les fleurs.

= Le prothalle, issu de la germination des spores, est primitivement filamenteux; 1l se transforme ensuite en granulations vertes, ou même il produit des expansions foliacées, lobulées, sur lesquelles apparait bientôt la plante définitive.

Les sphaignes habitent surtout les régions boréales ; elles occupent parfois d'immenses espaces dans les vastes marais du nord de l’Europe. Dans nos contrées, on les rencontre depuis la plaine jusqu'aux plus hauts sommets des Vosges. Déjà communes dans les marécages des régions basses, elles semblent cependant devenir plus abondantes dans la région montagneuse. Toutefois ce n’est pas l'altitude qui exerce, à elle seule, une influence marquée dans cette distribution. La nature chimique

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du sol agit d’une manière plus efficace. On ne trouve aucune espèce de sphaignes dans les petits marécages de la Lorraine sur les calcaires purs. Dans les environs de Rambervillers, ce phénomène nous a paru frappant ; les végétaux dont nous parlons manquent totalement sur le muschelkalk, tandis qu'ils abondent sur le grès bigarré à quelques centaines de mètres de distance. Toutes nos espèces du genre Sphagnum se retrouvent dans le Haut-Jura, mais seulement dans les tourbières profondes, lorsque la couche d’humus est devenue suffisante pour les soustraire à l’action directe du carbonate de chaux. Les sphaignes nous paraissent donc affecter une préférence positive pour les terrains siliceux ; mais leur développement dans un lieu se lie encore plus étroitement à l’existence préalable d’un sol formé de débris végétaux très décomposés et humides : en un mot, c’est la tourbe qui constitue le support nécessaire des Sphagnums. Dans les montagnes des Vosges, où les sphaignes se trouvent fréquemment et en grande quantité, on ne les voit jamais s'élablir sur un sol arénacé ou granitique pur; elles cherchent des emplacements où la {erre de bruyère humide forme déjà une couche de quelque épaisseur. Si l’humidité est suffisante pour activer leur végétation, bientôt leurs propres débris s’ajoutant à l’humus précédent, leur développement ultérieur sera complétement assuré. C’est, en effet, sur les terrains couverts de Calluna vulgaris et humides que l’on remarque avec intérêt les premières installations des Sphagnums par petits groupes. Il en est de même au bord de nos lacs, les sphaignes ne s’y établissent jamais dans l’eau vive, sur le sable nu, mais seulement dans les recoins abrités, tout à fait stagnants, lorsque les cypéracées, les airelles, les bouleaux ont préparé la vase noire qui leur convient ; mais une fois qu’elles ont rencontré des stations propices, leur végétation devient exubérante et ne s'arrête plus; c’est merveille de voir le travail végétatif du Sphagnum cuspidatum dans les anciennes tourbières des Hautes-Vosges. Sur les pentes boisées et souvent humides des collines du grès vosgien, le Sphagnum acutifolium n’est guère moins abondant; viennent ensuite les Sphagnum cymbifolium, rigidum et subsecundum

qui croissent dans les marécages des régions basses ou encore dans les grandes tourbieres ; le Sph. squarrosum , moins commun, se trouve aux lieux très humides et escarpés des forêts de la haute montagne ; les autres espèces sont rares.