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méthodes, sur les ovaires de plusieurs mammifères et à des stades divers de leur développement.

b) Nerfs des moyens follicules. — Les moyens follicules, à épithélium granuleux formé de plusieurs couches, sont entourés par de fines fibres nerveuses à disposition concentrique. De ce réseau sortent de nombreux prolongements qui se rendent aux vaisseaux du follicule. A ce stade du développement, von Herff n’a jamais pu observer la pénétration des filets nerveux dans la membrane granuleuse. Cependant il est si difficile de suivre les nerfs dans la couronne de capillaires des follicules, quand ceux-ci sont colorés en iWême temps, querien ne prouve la non existence de nerfs en cet endroit, même si on n'a pu jusqu'ici en déceler. Ce serait là en effet si elle existait une particularité bien étrange des moyens follicules, surtout pour ceux qui comme von Herff admettent la distribution des nerfs contre la membrane granuleuse des petits tollicules et une pénétration entre les cellules elles-mêmes des gros follicules. Au contraire ce serait un argument en faveur de ceux qui nient toute pénétration de ce genre.

c) Nerfs des gros follicules. — Ce sont ceux qui ont été étudiés avec le plus de détails et sont maintenant le mieux connus ; aussi nous y consacrerons.

un long paragraphe.

Les nerfs qui se distribuent aux gros follicules sont très nombreux, non pas tant parce que ces élé-

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ments étant plus développés que les petits, le nombre des fibres y soit augmenté proportionnellement ; mais le réseau nerveux y est bien plus fourni et bien plus serré. Et iei c'est le lieu de dire ce que nous entendons par réseau. Elischer a fait pour les terminaisons périphériques de l'ovaire la même erreur que Gerlach pour le système nerveux central en décrivant son réseau anastomotique. Il ne peut s'agir ici, et Riese a insisté sur ce point, que d’un feutrage formé par des fibres se coupant et se croisant dans tous les sens et sur des plans différents, mais sans se joindre ni s’anastomoser. Bien plus ces plexus formés par les nerfs folliculaires sont loin d’être aussi compliqués, aussi inextricables que ceux des centres.

Tous les auteurs ont insisté sur la disposition presque réguliere autour des follicules des filets nerveux qui leur sont destinés. Ceux-ci décrivent dans les diverses tuniques des cercles tantôt plus ou moins réguliers, tantôt constitués par des arcades disposées bout à bout. Sans doute cette disposition est imposée par la direction des couches externes du follicule et aussi, par le trajet des vaisseaux, avec lesquels les nerfs ont encore dans cette région des rapports intimes. C'est dans la tunique fibreuse particulièrement, que le parallélisme des nerfs et des couches conjonctives est facile à démontrer.

Tout le système nerveux folliculaire est caractérisé par ses dilatations ou varicosités sur lesquelles

nous avons déjà insisté et qui ont fait donner par les Allemands aux filets nerveux de ces régions, le nom de fibres en collier (Perlschnurfaser) : en certaines places, il est facile de reconnäire comment, des fibres principales, se détachent à angle droit ou à angle aigu des rameaux qui, presque tous, se dirigent versle centre du follicule. Où vont-ilsdonce se terminer ? Nous abordons ici la question controversée par excellence et nous verrons les opinions les plus diverses se succéder et se contredire.

Riese est très affirmatif ; il déclare avoir vu, dans ses préparations au bleu de methylène, les fibres nées du réseau folliculaire, se diriger en rayonnant à travers les cellules de la tunique propre et pénétrer à travers la couche épithéliale du follicule ; quelques-unes mêmes arriveraient jusqu'à la cavité du follicule. Ces fibresintra-granuleusessont extraordinairement ténues et possèdent, comme les fibres, entre les cellules du parenchyme, des varicosités aux poinis où quatre cellules granuleuses entrent en contact. C'est ce qui a fait naître, comme nous l'avons vu autre part, la théorie de Riese, suivant laquelle ces varicosités seraient destinées simplement à combler des interstices cellulaires.

N'est-ce pas plutôt, parce quecesinterstices cellulaires permettent à des ramifications secondaires nées des points où paraissent exister les renflements, d'aller se perdre entre les cellules suivant d’autres :

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directions. C’est une simple hypothèse que nous avançons, sans avoir rien pu découvrir qui puisse la confirmer, du moins sur les filets nerveux de la granuleuse. Poùr les autres fibres nerveuses, en effet, il n'est pas rare, quand un rameau se détache du tronc principal, suivant le même plan, de découvrir au point de bifurcation une dilatation très caractérisée. Les figures 1, 2 et 7 de Riese sont assez instructives à cet égard.

Ces renflements ne sont pas du reste le point le plus intéressant des ramifications intra-granuleuses. Leur mode de distribution et leur trajet méritent plus d'attention. Dans ses deux premiers dessins reproduisant des coupes transversales, Riese décrit des fibres parties d’un tronc situés dans la Theca et traversant trois ou quatre rangs de cellules de la membrane granuleuse ; avec l'objectif simple on les voit se terminer par des boutons au niveau d’intervalles cellulaires. C’est une apparence seulement, du moins pour l’une d'elles, poursuivie bien plus loin par l'auteur avec l'objectif à immersion. Il a vu cette fibre excessivement lénue, pénétrer à {travers les dernières rangées de l’épithélium granuleux et finir en bouton au niveau d’une cellule, sur son bord regardant la cavité folliculaire. Cette dilatation terminale est-elle un véritable organe terminal ou seulement une coudure de fibre se recourbant dans un autre plan ? Riese penche évidemment vers la première hypothèse.

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— Tout ceci ne se rapporte qu’au trajet de la fibre principale ; mais cette fibre ne reste pas unique jusqu'à sa terminaison. Dans sa figure ?, Riese a reproduit une fibre fine et variqueuse, parcourant l'épithélium granuleux et abandonnant en plusieurs points des rameaux plus fins encore ; ceux-ci passent à travers les cellules comme les troncs eux-mêmes et se terminent comme eux en bouton. Comme les varicosités, ces boutons, aussi bien ceux de la fibre principale que de ses expansions secondaires se trouvent entre les cellules etsimplement en contact avec elles. Jamais Riese ne les a vus pénétrer dans le corps cellulaire, moins encore dans le noyau. Cette donnée répond à l'opinion généralement admise pour la peau, la cornée, les glandes, ete., à savoir que les nerfs ne font que toucher les cellales épithéliales

correspondantes. Cependant la théorie de la pénétra-

tionsdesnerfs dansles cellules a eu aussises partisans.

Les boutons sont un mode de terminaison ; pour Riese, il ne serait pas le seul. I] décrit en effet entre les hautes cellules granuleuses, des éléments particuliers colorés en noir intense par la méthode de Golgi. Une tige fine, munie par intervalles de renflements moins sombres, envoie des rameaux très ténus circuler entre les cellules épithéliales et se termine enfin dans un corps arrondi et ovalaire qui, par son aspect extérieur, ressemble tout à fait à un corpuscule de Krause de la conjonctive de la brebis ; tantôt

ce corps a ses deux extrémités mousses, tantôt le pôle opposé au point d'arrivée de la fibre se termine en pointe effilée. Ces masses ne sont pas homogènes; sur plusieurs, le centre ressort plus clair au milieu de la zone périphérique d’un noir intense. Elles sont situées à des distances variables du centre du follicule; on ne peut donner de disposition constante à cet égard.

La tige est un peu plus épaisse que les fibres en chapelet ordinaires ; elle commence par un renflement arrondi ou triangulaire duquel sortent souvent quelques ramuscules très courts et très fins ; ces dilatations initiales se retrouventsurla plupart des figures, et même dans un dessin, l'une d'elles est en rapport immédiat avec un des capil'aires de la tunique propre. Il ne serait donc pas in vraisemblable de les supposer en relations avec les nerfs ténus quise rendent aux plus fines ramifications vasculaires; mais rien jusqu'ici ne le prouve sûrement.

Disons en terminant que Riese n’en dit pas plus long sur ces terminaisons sensibles; mais il les tient pour certaines à cause de leurs caractères et de leur forme nettement limitée.

Von Herff ne signale aucune différence entre le réseau péri-folliculaire des follicules moyens et celui des gros. Il est très affirmatif sur la pénétration des nerfs dans les gros follicules. Une de ses figures représente une fibre unique en chapelet arrivant dans

la membrane granuleuse; peu après elle donne à angle droit une fibre également variqueuse ; plus loin la même fibre poursuivant son chemin, donne deux branches terminales qui, continuant leur tronc d'’origine, vont en divergeant légèrement se terminer non loin de la cavité folliculaire, Il faut mentionner que von [erff n'a pas trouvé dans ses préparations d'organes terminaux spéciaux ; une seule fois ila observé une dilatation d'une fibre dans la granuleuse, mais il n'hésite pas à la considérer comme une production arlUficielle. L'auteur admet les nerfs folliculaires comme certains, tout en faisant cette restriction à retenir, que peu de préparations parmi des centaines en offraient des images nettes,

= De plus il aborde un point laissé dans l’ombre par l’auteur précédent : les nerfs du cumulus proligère. I déclare n’en avoir Jamais vu trace, maisilne croit pas leur existence impossible.

Pour ce qui est des corps jaunes, ils sont entourés de nerfs qui se rendentaux vaisseaux et pénètrent avec eux dans leurs fentes, mais non dans les couchesmultiplesdes cellulesde lamembrane granuleuse.

Retzius n'ajoute rien aux découvertes précédentes ; au contraire il les réduit considérablement. Il nie d’abord les nerfs de la membrane granuleuse. « Je me suis donné beaucoup de peine, dit-il, pour démontrer la pénétration des nerfs dans la membrane granuleuse, suivant le mode décrit par Elischer el

Von Herff, mais sans y parvenir, je le reconnais. Chaque fois que j'ai placé les follicules bien au centre, je n’ai jamais vu de nerfs pénétrer dans l'épithélium à travers la paroi folliculaire, et cela non seulement pour les petits et moyens follicules, mais même pour les gros. »

Il explique cette apparente pénétration, car pour lui il ne s’agit là que d'une apparence, par une illusion d'optique. Avec la méthode de Golgi on fait des coupes épaisses, par conséquent des coupes de gros follicules sont vus sous forme de segment circulaire d’une calotte dont les deux surfaces de section sont inégales, il y en a une grande et une petite. Avec une certaine disposition de l’oculaire, on pourra croire que des fibres siluées à la périphérie de la petite circonférence se trouvent encloses dans l'aire de la grande circonférence.

Cette explication n’est pas flalteuse pour les auteurs précédents, et peut-être vaut-il mieux simplement mettre en cause la rareté reconnue même par Riese et von Herff, des coupes qui permettent deconstater le trajet et la distribution des nerfs intra-granuleux.

Relzius n'admet dans l'ovaire que des terminaisons en pointe, pour lui il n'existe pas d'organes spéciaux à l'extrémité des nerfs. Comme certaines cellules granuleuses sont colorées par le Golgi, que ces cellules ont en outre les formes les plus variées

dont plusieurs en massue, on s'explique que Riese ait décrit ces dernières comme un mode de terminaison nerveuse,

Un autre point où il est d'accord avec von Herff: c'est l'absence complète et certaine de nerfs dans le cumulus proligère.

Gawronsky se range du côté de Retzius pour ce qui est de la présence des nerfs dans la membrane granuleuse ; comme lui il attribue les assertions de Riese et von Herff à des illusions d’optique. Il s'en sépare au contraire, à propos des figures décrites par Riese dans la membrane granuleuse. Il a retrouvéet dessiné des éléments semblables, en formede massue et colorés en noir intense : ils sont de forme cellulaire, mais ne ressemblent pas du tout aux celu'es de la granu'euse, ni par la forme, ni par la siluation; enfin elles s’en distinguent par un prolongement {rès mince et très court. Il ne croit pas cependant aux relations de ces corpuscules avec les nerfs des follicu'es.

Mandl déclare que jamais une préparation soit obtenue par le bleu, soit par le Golgi ne lui a permis de constater l’existence de nerfs au delà de l'écorce du follicule. Cependant quelques figures tendraient à lui faire croire que des filets nerveux peuvent pénétrer dans l'épithélium, mais seulement avec des capillaires, comme nerfs vasculaires et non follicu-

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laires, en tout cas ils s’enfonceraient très peu dans la granuleuse.

Winterwaller nie la pénétration des nerfs dans l'épithélium folliculaire, et explique les éléments colorés en noir de la granuleuse par l'imprégnation irrégulière de certaines de ses cellules.

Si avant de passer à un autre objet, nous cherchons À résumer les notions positives sur les nerfs folliculaires, nous voyons qu’elles se réduisent à peu de chose. Le riche réseau de la thica follieuli est admis par tous; selon quelques auteurs ses rameaux pénétreraient dans la membrane granuleuse des gros follicules, mais cette opinion est contestée et il semble bien qu'elle doive être erronée, quand un homme de la valeur de Retzius vient la combattre.

Retenons donc seulement que dans les grands comme dans les petits follicules les filets nerveux enserrent en quantité considérable la membrane granuleuse et arrivent à son contact, Il estégalement inutile de chercher des nerfs dans la granuleuse des Corps jaunes; tous les rejettent, ceux-là même qui les admettent dans la partie correspondante du follicule (von Herff avec restriction cependant). A plus forte raison accepte-t-on, sans surprise, l'absence de toute fibre dans le cumulus proligère.

Eafin il y a accord presque général chez les auteurs qui ont suivi Riese, pour rejeter comme organes

nerveux, les éléments colorés en noir dans la granuleuse par la méthode de Golgi.

2° Napports avec les vaisseaux. — Ils ontété parliculièrement établis dans cette région, à l'aide de la méthode de Cajal. On voit des fibres parties des troncs nerveux voisin, aller enlacer les rameaux vaseulaires, pénétrer dans la tunique moyenne et finir en minces boutons. Leur nombre autour des vaisseaux est considérable, et sur des coupes présentant des troncs sanguins suivant leurlongueur, ilest facile de reconnaitre les rapports intimes des nerfs avec leurs parois. On aperçoit ainsi des fibres qui, après s'être enlacés autour des vaisseaux, de la façon décrite par Von Arnold, envoient dans la paroi de délicats rameaux Collaléraux qui se terminent profondément près des cellules musculaires sous forme de minuscules boutons. Ici encore il parait impossible de décider la fameuse question de la terminaison des nerfs dans les-muscles lisses /Riese). On sait comme elle fut controversée. Fraukenhaüser erut pouvoir démontrer la pénétration des nerfs dans les grains du noyau; Lustig a la même conviction. Arnold admoet que les fibres ne font que traverser les noyaux; pour Elischer, elles s’y attachent. Enfin, pour Wolff, les fibres entrent simplement en contact avec les cellules musculaires. Cette dernière opinion, qui correspond bien avec ce qu'on trouve dans l'ovaire, a rallié la plupart des observateurs. Lan-

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dowsky et Smirnow sont de cet avis; le dernier particulièrement, a décrit dans le poumon des nerfs qui circulent. le long des faisceaux musculaires, mais qui ne possèdent pas de boutons terminaux.

Von Herff donne à ce sujet des détails intéressants. Il est arrivé à obtenir des détails très précis par la coloration ultérieure des coupes de Golgi avec le picrocarmin, avec ou sans traitement par l’iode. Il pôt ainsi voir dans ses préparations les ramifications terminales se placer près des noyaux des cellules musculaires, et se mettre ainsi en Contact avec les noyaux de plusieurs cellules. Il lui fut impossible de démontrer la pénétration dans les cellules ; il croit donc que l'influence des nerfs sur les muscles lisses s'établit par simple contact. De plus, la fibre représentée dans la figure est une fibre fine et variqueuse, mais sans boutons à son extrémité.

Dans ces vaisseaux à fibres lisses, il ne peut s'agir que de terminaisons motrices et le rôle des nerfs se déduit de leurs rapports. La question est moins claire pour les nerfs des capillaires. Tous les auteurs admettent que les vaisseaux, depuis le hile jusqu'aux plus fins capillaires sont entourés de filets nerveux. Il est même assez facile sur les ovaires de déceler les derniers ramuseules accompagnés deieurs cylindraxes; souvent aussi on rencontre des capillaires qui ont été imprégnés, et qu’on peut voir en rap-