LES BASES ZOOLOGIOUES DE LA. MORPHOLOGIE HUMAINE

« La tète des Insectes, quoique représentant une série assez longue de zoonites ou anneaux différents... » (P. 137.)

« Ce grand bouclier dorsal (des Crustacés) n'est autre que Tarceau dorsal de l'un des anneaicx ou zoonites de la tête de ces animaux qui, au lieu d'occuper, seulement, la place correspondant à la région du corps formée par ce segment, se développe d'une façon disproportionnée aux autres parties et chevauche, en avant comme en arrière des anneaux voisins, de façon à les cacher plus ou moins complètement et à confondre en une seule masse tous les zoonites de la tête et du thorax. » (P. 148.)

La notion du zoonite était déjà suffisamment répandue à cette époque pour que, dans son ouvrage, Milne-Edwards ne crût pas nécessaire d'en rappeler l'auteur.

L'idée a été reprise par Haeckel, en 1866, dans le premier volume de sa « Generelle Morphologie der Organismen >. Il définit les unités répétées des parties homodynames qui se suivent, c'est-à-dire des individualités liées l'une à l'autre et formant une chaîne continue. Il donne à ces parties le nom de métamères. L'usage a consacré, à tort, le mot € métamërisa* tion > pour distinguer la division d'un organisme en parties répétées, alors qu'il devrait exister un dérivé de « zoonite > pour exprimer ce phénomène, le terme < zoonisation >, par exemple.

Dans ces dernières années, sous l'impulsion de l'un de nos plus éminents naturalistes, M. Ed. Perrier, la question a pris toute son ampleur. Doué d'une vision structurale vraiment exceptionnelle, ce savant a appliqué à l'ensemble du règne animal une conception morphologique qui se relie directement à la théorie zoonitaire. Les zoonites ne sont plus de simples parties d'êtres, mais des animaux distincts pouvant rester isolés ou se combiner pour former des organismes supérieurs.

Ceux-ci, à leur tour, sont susceptibles de remaniments, d'où résultent des formes plus complexes encore, La variété

NOS ORIGINES Z00L00IQGB8.

'udes que peuvent prendre les individus contribuerait me large part à déterminer ces formes; les plus favorae venant définitives.

si se sont progressivement établies, en partant de la . d'isolement ou d'association des individus, nos idées les sur rédiflcatiou des organismes supérieurs.

vues transcendantes trouvent un nouvel appui dans 2 de certains Vers.

le Cbiaje a fait connaître, il y a longtemps déjà, des brt curieux, lesBalanoglosses. Ce sont <les animaux mous ingés, longs de 10 à 15 centimètres. On les trouve sur cerpoints de nos côtes, à marée basse, enfouis dans le sable. fragilité est telle qu'il est difficile de les extraire. En al, on n'arrache que des fragments. Passés d'abord Inas, ces Vers furent tirés de l'oubli par Keferstein, puis ssivement étudiés par Kowalewsky, Metschnikoff, Al. iiz, Bateson, etc. Isolés dans la nature actuelle, ils ne rennent qu'un petit nombre d'espèces réparties en cinq s.

corps des Balanoglosses, comme celui des Vers annelés, ivisé en segments, réduits à trois, il est vrai ; mais il •me différents organes considérés comme le propre des lux supérieurs. Les centres nerveux, par exemple, conment à ce qui a lieu chez les autres Vers, occupent une on dorsale ; ils s'appuient, en outre, sur un bourrelet de taille, comparable à l'axe de soutien — ou corde dorsale i apparaît chez tous les Vertébrés au cours du développe^ et autour duquel se constitue notre colonne vertébrale, '"ers possèdent encore, comme les Vertébrés, un appareil ■atoire établi aux dépens du tube digestif. Leur cou porte, aque côté, une rangée d'ouvertures comparables à celles

LES BASES ZOOLOGIQUES DE Là MORPHOLOGIE HUMAINE. iS

qui, chez les Poissons, permettent à Teau de sortir de l'appareil branchial.

La découverte sur des êtres encore moins élevés que les Balanoglosses de parties (rudimentaires semblables aux ébauches de nos organes les plus caractéristiques a laissé entrevoir la possibilité de constituer une série particulière de Vers pouvant remplir le vide'qui sépare les Vertébrés des Vers les plus inférieurs.

L'auteur du système, Masterman, a réuni ces formes sous le nom d'Archicordés^ faisant allusion à l'ébauche d'axe de soutien dont elles paraissent pourvues. Mais l'existence de cet organe ne serait pas, d'après lui, le seul fait qui doive nous intéresser. La division du corps en trois segments affirmerait les liens qui rattachent les Archicordés aux Vers annelés. Par contre, la présence de la corde dorsale et les dispositions de plusieurs autres organes les rapprocheraient des Vertébrés. L'appareil nerveux, notamment, a pour centre un gros ganglion antérieur et dorsal, situé au-dessus et en avant de la torde dorsale. Il est, de même, intéressant de noter que le tube digestif émet, au-dessous du centre nerveux, un diverlicule spécial, remarquable par sa constance chez les Archicordés et les Vertébrés ; dans la série des Vertébrés, cet organe s'isole du tube digestif pour s'unir au cerveau; il existe même chez l'Homme, où il se sépare de bonne heure de la cavité buccale primitive pour se souder à un prolongement du plancher cérébral et former avec lui la glande pituitaire ou hypophyse. Enfin, les pièces de soutien autres que la corde dorsale rappellent, par leur origine et leur composition, le squelette de nature cartilagineuse qui existe chez les Vertébrés inférieurs.

En partant des Balanoglosses, on peut suivre, dans cette série une gradation descendante de caractères. Les Phoronis^

1. La Phoronis avec sa larve Aclinqùroque, les Rhabdopleura, Céphalodiscus et BalanoglossiLs représenteraient les termes de la série..

*Jt

14 NOS ORIOIKJBS ZOOLOOIQUfiS.

petits vers marins, ont leur place à la base. Adultes, ces animaux ne ressemblent guère à des Cordés. Ils offrent l'aspect de tout petits filaments cylindriques, logés dans de minces tubes de mucus ou de chitine qu'ils sécrètent au moyen de leur peau. Ils vivent seuls ou en petits groupes. La bouche et l'anus, rapprochés, s'ouvrent à l'extrémité libre, au milieu des tentacules disposés en couronne. Le tube digestif , en forme d'U |r allongé, s'étend jusqu'à l'extrémité opposée du corps* L'appa-

^ reil sanguin, entièrement fermé, se compose de deux conduits

(f longitudinaux accompagnant le tube digestif. Le sang, comme

celui de certains Vers annelés et des Vertébrés, renferme des globules rouges. L'appareil excréteur comprend deux reins symétriques déversant leurs produits dans Teapace placé entre la bouche et l'anus. A côté, se trouvent les pores génitaux donnant issue aux œufs qui s'attachent souvent aux tentacules, sur lesquels on peut les recueillir.

La larve est tout autre. Peu allongée, au début, tout au plus ovoïde, elle porte à sa partie antérieure un vaste repli cutané en forme de capuchon, au fond duquel s'ouvre la bouche. Il existe dans la région moyenne une couronne vibratile inclinée de bas en haut et d'avant en arrière. Le reste du corps est finement cilié.

Bientôt les changements surviennent. Au niveau de la couronne vibratile, la paroi du corps se soulève, formant d'abord de simples proéminences, puis des tentacules qui rayonnent autour de la larve. Celle-ci prend alors l'aspect spécial qui lui a valu son nom d'Actinotroque (fig. 3). Elle se métamorphose ensuite. On voit se développer sur sa face ventrale une expansiou tubuleuse qui entraine l'intestin avec elle. Cette expansion formera le corps presque entier de l'adulte; l'organisme primitif de la larve ne donnant que la partie antérieure où se trouvent les orifices et la couronne de tentacules.

Les caractères de Cordés , visibles d'abord, s'effacent au cours de la métamorphose. Il en reste peu de traces sur l'adulte. Ces mêmes caractères persistent, au contraire, chez les proches parents de la PhoroniSj les Céphalodiscus. Ces der-

LEB BASES ZOOLOaiOUEB DB LA MORPHOLOGIE HDUAINE.

Fig. 3. — La larve Actiiiotroque, avant sa métamorphose

On remarque : en haut, le capuchon cëphaiique; dans la région moyenne du corps, nae couronne de bras, fntura tentacules do l'adulte; en bas, l'eitrâmité infirieuro où s'ouvre l'anus entouré de cila.

Celte larre a été recueillie pour ta première fois A ta surface de la mer, en 1645, à Helgoland, par Joh. MûUer. Ce savant crut avoir découvert une nouvelle forme adulte qu'il rapporta, en hésitant, à une classe de Vers plats : les Turbellariée. C'est seulement en 1861 et 18C3 que K. Schneider donna une description complète de sa métamorphoBe. Il montra comment cette larve forme, sur sa face ventrale, un tube, le méiasome, qui, d'abord interne, s'évagine ensuite pour devenir le corps de l'adulte. Mais il se trompa en pensant que te Ver résultant de la métamorphose était an antre animal que la Phoronis ; nn Sipuncle.

L'Actinotroque, hésitante entre les Cordés dont elle paraît posséder les premiers caractères et les Vers auxquels elle fait retour A l'état adulte. otTre un intérêt eonsi' dèrable. Ballottée parmi les Vers inférieurs, elle donne encore lieu à de vives conlro-

Mog ORIGINES ZOOLOQIQdES.

inricbissent même d^une paire de fentes branchiales, s rapproche des Balanoglosses.

débuts, V Actinotroque ofift-e tous les caractères d'une ■ve à peine moins spécialisée : la Trockopkore. •i sert de point de départ au développement d'êtres lemblables en apparence, tels que les Rotifères, les lelés, les Mollusques, etc., montrant ainsi les relations es de tons ces groupes. Son organisation (fig. 4, 1) le à un corps globuleux, entouré d'une couronne de atiles et contenant une vaste cavité circulatoire, la inérale du corps ou cœlome, dans laquelle sont susles différenls organes de l'économie : tube digestif, excréteurs, glandes sexuelles, organes nerveux, achophore est l'être le moins élevé qui possède un Elle ne laisse au-dessous d'elle que les animaux is de tout espace circulatoire, réductibles, par suite, ne d'un sac. Elle réalise le dispositif le plus simple : soit utile d'atteindre pour interpréter tous les traits 3 de notre organisation.

lainement qui vient d'être exposé peut faire l'objet de is critiques. Il y a lieu, tout d'abord, d'admettre que ndants ont cessé d'exister dans leur forme primitive, !S êtres que nous sommes portés à considérer comme ■ésentent, tout au plus, des collatéraux attardés autour anceslral.. Rien ne prouve même que les différents dés actuels ne se soient détachés, séparément, de la générale des Vers et qu'il n'y ait plusieurs ébauches s de Cordés, dont l'une, seule, aurait fourni notre

Loment où j'écris ces lignes, paraît une étude de M. Roule sur

LES ËâS£S ZOOLOÛIQUEâ DE LA MORPHOLOGIE HUMAINE. 17

S'il en est ainsi, la série créée par Masterman devient des plus conventionnelles.

Il existe, d'autre part, entre le Balanoglosse et TAmphioxus, une solution de continuité pouvant être interprétée de différentes manières. D'après l'hypothèse de Masterman, le Balanoglosse représente un stade dans lequel le corps est encore réduit à trois segments; par suite l'Amphioxus qui lui succède a pour ancêtre immédiat un être moins annelé que lui. D'après Ed. Perrier, au contraire, l'Amphioxus se rattacherait à un ancêtre hypothétique multi-annelé; dans ce cas, le Balanoglosse, et avec lui les autres Archicordés, ne peuvent être que des parents éloignés, probablement des collatéraux, moins riches en segments que les représentants de la souche directe.

Quoi qu'il en soit, la discussion ne porte que sur un point relativement secondaire. La question de savoir si nos ancêtres furent des Vers n'est pas contestée; il s'agit seulement de préciser auquel de leurs groupes notre lignée se rattache. Or, les êtres propres à nous renseigner sont trop clairsemés, leurs affinités trop imprécises pour qu'il soit possible, en connaissance de cause, d'établir ces relations. L'enchaînement proposé par Masterman a, surtout, le mérite d'être le premier à leur donner une forme objective.

Il semble, d'après ce qui précède, que la Zoologie ait, dès maintenant, les moyens de décider la nature des rapports généraux qui existent entre notre corps et celui des autres animaux. Si tous les êtres dérivent de ceux qui les ont pré-

Les formes premières de la Notocorde et sur les affinités naturelles des Cordés, Il exprime une opinion à peu près semblable : a La nature présente n*a point à* Archicordés, ni (ÏHémicordés, ni de Procordés. Elle contient seulement des Cordés véritables et, à côté d'eux, des êtres qui possèdent, à divers degrés et de diverses façons, quelques vestiges des dispositions premières. Ceux-ci composent des groupes spéciaux et collatéraux, ou se rattachent plus complètement à d'autres groupes. »

NOS ORIGINES ZOOLOGIQUKS,

lit ptju compréhensible que ce fui précisément notre org:aiiisation identiqiie, qui fissions excei>e générale.

re réfutation de cette hypothèse ressort de l'exa- . Aussi essayerai-je d'indiquer, dans une esquisse s plus générales, la place que, d'après nos caracturaux, nous paraissons devoir tenir parmi les On peut, comme base de ces relations, invoquer livantes :

notion fondamentale introduite par A. Moquine les animaux isolés correspondant au zoonite limaux zoonitée, snultiples du précédent, formés ëunis en nombre variable.

iption d'H. Milne-Edwat'ds sur la croissance et lement des êtres. Cetlâ denitcre , qui est une argie du principe posé par A, Moquîn Tandon, ler aux propositions suivantes :

oitre et se perfectionner, les animaux : « augjrd le volume de leur corps, — Certains obtienjreux instruments physiologiques aux moindres aat les parties déji existantes. — D'autres spé- 5 facultés et tendent à accomplir les divers actes )yen d'instruments spéciaux, le nombre des insemblables augmentant dans la colonie à mesure \n du travail est plus grande >.

relation faite par M. Ed. Perrier de la strucïmaiu: supérieurs comme un remaniment de Hivernent composées de parties semblables, jux-

ir cette conception éminemment plastique, cet id (l'abord, à propos des Echinodermes , l'idée M par Duvernoy, puis développée par Hseckel, s de mer, par exemple, ne sont pas des animaux

Les bases zoologiques de la moïeiphologie humaine. 19

simples, mais représentent, au contraire, une colonie de Vers soudés par la tête. Cherchant, pour son propre compte, à déterminer les causes d'un tel agencement, M. Perrier est conduit à admettre que les Ëchinodermes doivent descendre de Vers primitivement segmentés qui, enroulés d'abord, puis placés sur le côté, auraient finalement développé leurs segments dans le sens latéral.

De même, les Hirudinées^ si voisines des Vers annelés, seraient devenues, en accentuant leurs tendances à la vie fixée, le point de départ d'une série de Vers plats, arrivés à l'état parasite par l'exagération de cette aptitude; les Ténias représentant le terme ultime de la série.

Les êtres qui nous paraissent le moins annelés, les Molltùsquesy dériveraient, eux-mêmes, de Vers segmentés. Les principaux détails de leur organisation semblent pouvoir s'expliquer par cette hypothèse qu'après avoir rampé, les Vers-mollusques seraient devenus pélagiques et auraient pris l'habitude de nager sur le dos.

M'est-il permis de rappeler, à ce propos, le curieux parallélisme que j'ai eu l'occasion de signaler, dans ma Zoologie pratique y entre l'évolution des Mollusques et celle des Cordés supérieurs? Des deux côtés, il existe, en effet, trois phases évolutives correspondantes :

à) Un état voisin de la souche ancestrale^ représenté par les Gastéropodes chez les Mollusques et par l'Amphioxus chez les Cordés.

b) Une forme ayant subi une évolution régressive et s'étant adaptée à la vie sédentaire. Celle-ci correspond aux Lamellibranches parmi les Mollusques, et aux Tuniciers parmi les Cordés. Il existe une telle convergence entre les Lamellibranches et les Tuniciers, que divers naturalistes avaient cru pouvoir les rapprocher.

c) Une forme développée dans le sens de la vie de relation. Elle donne les Céphalopodes parmi les Mollusques et les Vertébrés parmi les Cordés. Ici, les organes de relation prennent, de part et d'autre, un grand développement. L'appareil locomo-

K08 OBiGtNES ZOOLOaiQDES.

■es, acquiert un rOie prépondérant. Le pied des B découpe en bras, rappelant, par différentes I membres des Vertébrés. Us sont formés, comme i périphériques à fonctions déterminées, insérés i axial. De même, les centres nerveux et les ïnes des sens sont protégés par un crine dont ; analogue au cartilage du squelette des Verté- Enân, au point de vue général, on peut, sans insidérer certains Céphalopodes comme ayant n aussi élevée que celle des Poissons cartila-

des Vers, aboutit aux Vertébrés et à l'Homme, ille prennent place les Archicordés, reste cer- ; ses traits généraux, plus près des Vers anneusques. Les êtres qui la composent conservent >reuses de segmentation, mais ils sont obligés, ir passer de l'état de Ver à celui de Vertébré, puisqu'il faut rendre ventraux les organes du lement.

uivant (page 21) synthétise cette conceptioa es Cordas et des groupes connexes.

lain apparaît donc comme un organisme reniacompos^s de parties équivalentes, disposées ea !« rattachant, eux-mêmes, au zoonita unité.

res rendront plus claire cette définition {fig. 4, serve aisément, dans les formations embryonççe du zoonite unité (1), à une disposition zooni- Z). Mais de cet état à celui du plus simple des it l'Amphioxus se rapproche le plus actuellement le chemin n'est plus Jalonné que par quelques

LES BÂ.SES ZOOLOGIQUËS DE Là MORPHOLOGIE HUMAINE. 31

• rH

(Ho

o « o4 ce