‹ Note préliminaire sur les Eucyphotes recueillisChapitre 2 sur 2 · C. acutus, nom. nudum H. G., C. R. Ac. Sc. 17 avril · texte numérisé non relu

C. acutus, nom. nudum H. G., C. R. Ac. Sc. 17 avril

Le rostre, très développé, porte à son bord supérieur 9 dents inégales, les trois premières au-dessus de l’orbite, en groupe serré. Le bord inférieur est inerme (Fig. 7, 1). (48)

Il y a une faible dent sus-orbitaire. Les épines antennaire et ptérygostomiale sont bien développées.

Le 3 rae pléosomite se termine en arrière par une pointe assez semblable aux aiguillons de la tige des Rosiers. Le 6 me pléosomite est très long, 2 fois 1/2 le précédent.

Les ophtalmopodes très volumineux ont la cornée un peu excentrique, dépourvue d’ocelle. Les 2 fouets antennulaires sont très petits.

Toutes les pattes thoraciques, sauf la 5 me , portent des exopodites ayant au moins leur volume et leur longueur. Les pleurons abdominaux sont presque nuis, et les pléopodes très petits.

La longueur du spécimen est de 19™™. C’est donc une larve d’une taille exceptionnellement grande, et telle qu’on n’en connaît aucune parmi les Hippolytidæ, mais les caractères tirés des appendices montrent bien d’autres points intéressants.

Les mandibules indivises laissent reconnaître une partie molaire et une partie mince et dentée (psalistome de Sp. Bâte) sur laquelle les épines sont plus serrées à à l’extrémité.

Les maxillules ont un endopodite à deux articles parfaitement distincts. Cette disposition probablement unique chez les Eucyphotes, est un caractère commun de haute valeur avec les Pénéides et aussi avec les Lophogastridæ tels que Gnatho phausia (abstraction faite de la direction toute autre de l’endopodite). Les 3 articles du sympodite sont très visibles.

Les maxilles sont au moins aussi remarquables, en ce qu’elles montrent avec une évidence parfaite les rapports des articles du membre avec les lacinies, rapports qui ne sont pas ceux admis d’ordinaire. Je les décrirai dans l’espèce suivante C. bigibbosus , où elles sont plus grandes et plus faciles à étudier.

Sur les maxillipèdes de la i re paire, l’épipodite est profondément bifurqué, l’exopodite pourvu seulement à sa base d’une expansion élargie. L’endopodite est à 4 articles bien distincts, disposition que ne montre aucune larve de Décapode et que l’on retrouve seulement chez les Sergestidæ. Les deux lacinies du basi- et du coxopodite sont indivises.

Sur les maxillipèdes de la 2 me paire, les 9 articles sont parfaitement distincts, le pleuropodite à la base, soudé à la paroi

du corps, la griffe terminale représentée par une simple épine. L’épipodite est profondément bifurqué, mais la portion antérieure porte à peine quelques bourgeons de la future phyllobranchie.

Les maxillipèdes 3 manquent, sauf leur base, qui porte un minuscule bourgeon épipodial, et, sur la membrane articulaire, 2 bourgeons d’arthrobranchies.

La i re paire de pattes porte également à sa base un bourgeon épipodial, mais un seul bourgeon d’arthrobranchie comme c’est la règle chez les Eucyphotes. Le reste du membre est rigoureusement comparable à celui d’un Hoplophoridé : pince ovale, surface palmaire inférieure portant une brosse de soies, carpe avec un sillon profond bordé de soies nettoyeuses. A noter à l’extrémité du dactyle la griffe articulée, formant le 9 me article du membre (stjlopodite).

La 2 e paire se termine par une pince didactyle très peu différenciée. Si le dactyle porte encore une griffe articulée, le carpe ne montre aucune trace de division (Fig. 7, 2).

Le dactyle des paires de pattes 3 et 4 montre une semblable griffe. Il en est de même de la 5 e paire, mais celle ci est en outre remarquable en ce qu’elle se termine par une pince (Fig. 7, 3) presque aussi parfaite que celle de la 2 e paire. Le dactyle est très court, aussi large que long, la griffe terminale est accompagnée de soies raides et fortes, de même que la saillie du propodite, ces soies sont barbelées d’un côté seulement. Or, une semblable disposition se rencontre chez la plupart des Hoplophoridæ, où le dactyle de la 5 e paire s’oppose à deux fortes épines du propodite. Dans le genre Systellaspis même, les épines du propodite, plus courtes, il est vrai, et plus fortes, sont barbelées aussi d’un côté seulement (voir page 7, Fig. 2, 6 : ).

La présence d’une pince préhensile sur la 5 e paire permet de concevoir un tel organe comme pouvant terminer indifféremment toutes les pattes thoraciques. Il ne faut donc pas attacher une importance exagérée à ce fait que les Pénéides possèdent 3 paires de pattes chélates et les Eucyphotes 2 seulement. Les Schizopodes montrent que ce caractère est souvent très secondaire ; les Lophogastridæ ne possèdent aucune pince

préhensile, les Eucopidæ en ont à toutes les pattes ; les Stj-locheiron sont à peu près les seuls Euphausidæ qui en possèdent {sur la 2 e paire), et, si les Mysidacæ en sont en général dé-

Fig. 7. — Caricyphns acutus H. G. — 1. Type Ç (?) ; 2. Pince distale de la 2® paire; 3. Extrémité de la 5 e paire (les chiffres indiquent les n°s des articles de ces membres, 9 étant le stylopodite) -, 4. Telson ; 5 . Lacinie du pleuropodite de la maxille, vue en dessous, avec ses deux lobes très inégaux (soies en noir) et la ligne sétifère du grand lobe (soies pointillées en partie). Les chiffres 1 ,2,3 indiquent les 3 articles du sympodite; 6. Endopodite de la même maxille, à 2 articles distincts.

pourvus, la i re paire de pattes du Chiromysis harpax Hilgendorf rappelle les Crangonidæ par la puissance de ses pinces (1). La formule branchiale comprend, outre 5 pleurobranchies,

(1) Monatsber., Kgl. Wiss. zu Berlin, p. 845, pl. iv, fig. 11, 12. 1878.

les 2 arthrobranchies du 3 e maxillipède, l’arthrobranchie du premier péréiopode, toutes trois à l’état de bourgeons minuscules, enfin les épipodites bifurqués des maxillipèdes i et 2.

Les pléopodes ne présentent rien de particulier, à part leur faible taille. L’exemplaire paraît être une 9 > la 2 e paire de pléopodes ne portant qu’un seul rétinacle.

Le telson porte 4 paires d’épines sur sa face dorsale, et 2 paires, (l’interne beaucoup plus grande) à ses angles distaux. Entre ces dernières épines, le telson se termine en un lobe ovale portant lui-même deux paires d’épines et une paire de fines soies (Fig. 7, 4)* C’est là une disposition que ne montre aucune larve de Décapode, mais qui se retrouve avec une identité absolue chez les Lophogaster , et à laquelle on peut ramener facilement le singulier lobe terminal en croissant des Gnathophansia , surtout chez Gn. gracilis , W. Suhm (1).

Si l’on cherche à identifier Car. acutus avec un Eucyphote adulte, on voit, comme l’avait suggéré Sp. Bâte, que les To\euma s’en rapprochent par la singulière forme du 3 e pléosomite et aussi par beaucoup d’autres points : rostre assez comparable, épines sus-orbitaires présentes, i re paire munie d’une brosse nettoyeuse, carpe de la 2 e paire à deux articles seulement, formule branchiale réduite à cinq pleurobranchies, épipodite du 2 e maxillipède réduit au sac branchial, pattes thoraciques sans épipodites. Mais les To\euma adultes (9 ovées) ne sont pas beaucoup plus grands que les Caricyphus , et des différences considérables les séparent : je ne parle pas des exopodites thoraciques, dont la disparition au cours d’une mue est facilement explicable, mais, chez les To\euma , toutes les lacinies, sauf une, ont disparu des maxilles, l’endopodite n’est pas articulé ; il ne l’est pas non plus sur les maxillules; enfin, les mandibules ont la forme d’un cylindre de diamètre uniforme, coudé à angle droit en son milieu. Si vraiment les Caricyphus sont des larves de To\euma , ces caractères, auxquels on attribue en systématique une telle importance qu’ils servent à distinguer des genres et souvent des familles, seront modifiés de la façon la plus profonde en l’espace de quelques mues, peut-être d’une seule.

(1) G. O. Sars, Schizopodes du CHALLENGER, p. 48. pi. 7, fig. 6, 10.

Si les Caricyphus sont, au contraire, distincts des To^euma^ c’est au tour des caractères les rapprochant de ceux-ci à perdre de leur importance. Et si l’on rapproche de ces faits les ressemblances singulières héritées des Lophogastridæ (endopodite des maxillules, tubercules des ophtalmopodes, épines orbitaires, lobe distal du telson), on arrive à s’expliquer les variations incessantes de la systématique qui travaille à rendre discontinue une série de formes vivantes dont les remarques précédentes contribuent à montrer la surprenante continuité.

L’unique exemplaire du Caricyphus acutus provient de la station 1834. (o-iooo m ).

G. bigibbosus, n. sp. (Fig. 8, i-jo)

C. bigibbosus , n. nudum, H. C., G. R., Ac. Sc., 17 avril 1905.

Représentée aussi par un exemplaire unique, long de 32 mm , cette espèce n’appartient probablement pas au même genre d’Eucyphotes adultes que la précédente. Le rostre a seulement 4 dents au bord supérieur (Fig. 8, 1). Le bord inférieur est inerme. Les dents sus-orbitaires sont bien marquées, les épines antennaires et ptérygostomiales moins aigues que dans l’espèce précédente.

Le 3 e et le 4 e pléosomite sont comme symétriques par rapport au bord commun qui les sépare, et la gibbosité du pléosomite 4 présente, en son centre, un espace ovale clair qui est, peut-être, une plage lumineuse de dimensions très grandes. Le pléosomite 6 est à peine trois fois aussi long que le précédent, il porte, entre les uropodes, une longue et grêle épine anale. Comme dans l’espèce précédente, les yeux énormes, les exopodites des pattes thoraciques plus grands que les endopodites, les pleurons abdominaux et les pléopodes très peu développés, indiquent un animal immature, malgré sa taille considérable.

Les ophtalmopodes portent, du côté interne, en arrière des cornées, un bouton circulaire très peu saillant, rappelant étroitement les organes lumineux de Y Acanthephyra parva , mais plus petits.

Les mandibules (Fig. 8, 2), très semblables à celles de l’espèce précédente, m’ont de plus montré sur l’une d’elles (la droite) une « lacinia mobilis » (H. J. Hansen) formée de 5 épines légèrement coudées à la pointe, parallèles, et tranchant au premier coup d’œil sur les dents voisines dont elles diffèrent en outre par leur

et 2’ sa lacinia mobilis (H. J. Hansen) plus grossie; 3 . Maxillule, avec les 3 articles du sympodite et l’endopodite 2-articulé ; 4, 5 . I er et 2 e Maxillipèdes; 6. 3 e Maxillipède, extrémité montrant le stylopodite ; 7, 8, 9. Péréiopodes des 12e, 3e paires. Sur cette dernière, l’exopodite est figuré, et l’on voit la lacinie du coxopodite (2); 10. Telson.

mobilité (Fig. 8,2’). Cette lacinie mobile est bien plus indiscutable encore que sur les mandibules de Limnocaridina , si voisines comme forme, et où Caïman a montré son existence sous forme d’une ligne de courts poils durs. Mais, fait remarquable, elle n’est présente que sur une des deux mandibules, comme chez

les Lophogàstridæ. Sans doute, chaque mandibule reproduit en creux les saillies de son opposée, mais cet organe rudimentaire, d’une si singulière persistance, ne paraissait pas, à priori, devoir déterminer la disparition de son opposé.

Les maxillules reproduisent exactement la disposition décrite chez l’espèce précédente (Fig. 7, 3 ).

Les maxilles, par suite de la grande taille du spécimen, montrent, avec une netteté plus grande que chez le C. acuius, les remarquables détails suivants (Fig. 9) :

Fig. 9. — Caricyphus bigibbosus H. G. — Maxille, montrant les 3 articles du sympodite et leurs lacinies correspondantes; en, endopodite; ex, exopodite. X 45 .

Il y a trois articles parfaitement distincts formant le sympodite du membre; deux d’entre eux, le pleuropodite (i) et le coxopodite (2), portent un renflement épipodial suffisant pour marquer leurs limites au bord supérieur. Le troisième ( 3 ) porte l’exopodite, de forme habituelle (scaphognathite d’Huxley).

Du côté opposé, chacun de ces articles porte une lacinie, non bifurquée. Le fait est de la plus grande netteté pour le basipodite et le coxopodite; quant à la lacinie du pleuropodite, elle montre un commencement de bifurcation en deux lobes très inégaux, et porte en outre du côté interne, une ligne courbe sétifère, délimitant comme un lobe accessoire (voir page 24,

Fig- 1 > 5 )-

L’endopodite fait suite aux trois articles précédents; il porte sur son bord inférieur quatre lobes munis de longues soies, qui correspondent à deux articles, distincts chez C. acutus , soudés ici (voir page 24, Fig. 7, 6 ).

La structure que je viens de décrire diffère notablement de celle généralement admise, qui consiste à attribuer les lacinies du sympodite au coxopodite et au basipodite respecti-

Fig. 10. — 1. Maxille de Gnathophausia poë W. S., montrant les 3 articles du sympodite et leurs lacinies correspondantes; gl. (?) glande photogène de valeur proépipodiale; 2. Maxille d’un Lophogaster sp. (?) du golfe du Mexique. (Vues en dessus à droite, en dessous à gauche du dessin). X 20.

veulent, et à supposer le pleuropodite inexistant ou formant tout au plus Tinsertion de l’appendice. Cela tient à ce que Ton compare la maxille des Eucyphotes à celle des Euphausidæ, où en effet, il n’y a pas d’autre interprétation posssible. Mais d’une

part, la maxille des Caricyphus n’est aucunement superposable à celle d’une Euphausia , et d’autre part, elle offre les plus étroites ressemblances avec celle des Lophogastridæ (Fig. 10), auxquels il faut encore une fois revenir, et celle des Gennadas et Benthesicymus parmi les Pénéides (Fig. 11). Chez les Lophogastridæ, en effet, il y a aussi, en arrière de l’exopodite, deux saillies obtuses, dont l’une, très distincte, correspondant au pleuropodite, est probablement un glande photogène. La lacinie la plus proximale appartient sans conteste à l’article qui porte cette glande. La seconde saillie est moins nettement marquée; de plus, les deux ne sont pas en ligne comme chez les Caricy phus, mais déjetées à droite et à gauche. Cette seconde saillie

Fig. ii. — Benthesicymus sp. — Maxille, montrant les 3 articles du sympodite et leurs lacinies. Vue en dessus à droite, en dessous à gauche du dessin. X 10.

répond à l’épipodite, comme la première au proépipodite, et l’article qui la porte, très étroit, se dilate distalement en une lacinie bifurquée, alors que celle des Caricyplms est simple. Cette lacinie n’est apparente que par ses extrémités sur la face ventrale du membre, le coxopodite a été comme luxé en dehors, si bien que le pleuropodite et le basipodite arrivent à se toucher. Mais les limites du basipodite et de son prolongement exopodial sont si nettes qu’aucun doute ne saurait subsister sur ce point; cet article ne porte qu’une lacinie très réduite, à peine plus grande que celle de l’ischiopodite qui suit.

Chez les Benthesicymus et les Gennadas , j’ai montré dans ce travail, à propos de YAcanthepyra purpurea (voir page 12), que

la lacinie proximale de la maxille devait être attribuée aussi au pleuropodite, qui porte d’autre part une saillie arrondie tout à fait analogue à celle des Gncithophausia (Fig. 11, à droite).

J’ai dit aussi que la lacinie distale, en apparence unique et bifurquée, était probablement formée de 2 lacinies, soudées en dessus, encore distinctes en dessous (Fig. 1 1), et se laissant par suite homologuer avec celle des Caricyphus . Là encore, Eucyphotes et Pénéides se laissent ramener à un plan commun, là encore on peut remarquer, comme pour la formule branchiale, que les Pénéides se montrent des formes à évolution beaucoup plus « dilatée », chez lesquels les caractères primitifs se laissent plus facilement dépister. Le fait est à rapprocher, d’une part, de leur embryogénie également très « dilatée », d’autre part, de la grandeur de ce qu’on pourrait appeler leur « énergie évolutive », puisque les formes supérieures des Crustacés, qui sont d’origine « homarienne », comme l’a si fortement établi E.-L. Bouvier, dérivent en somme des Pénéides.

Comparés aux Pénéides, les Eucyphotes apparaissent comme des formes immédiatement plus accomplies, mais aussi comme un groupe sans postérité, dans lequel les essais d’évolution vers les « Reptantia » se traduisent par des caractères tels que ceux des Alpheidæ ou des Pontonidæ, (protection des ophtalmopodes, énorme développement des membres antérieurs préhensiles, extension des rames caudales, pattes thoraciques disposées pour la marche). Mais jamais ces caractères, quelque curieux développement qu’ils montrent, ne permettent d’oublier qu’il s’agit d'Eucyphotes vrais, en aucune façon séparables de leurs congénères nageurs.

Les maxillipèdes 1 et 2 de C. bigibbosus (Fig. 8, 4 , 5 ) sont construits comme dans l’espèce précédente. Les maxillipèdes 3 (Fig. 8, 6) sont en tous points semblables à l’une des pattes des 3 me , 4 me et 5 me paires, tous ces appendices se terminant par un 9 me article en forme de griffe articulée, et la pince rudimentaire, qui terminait la 5 me paire chez C. acutus ayant disparu.

Sur la i re paire également, on ne trouve plus trace de la brosse de soies palmaire et du sillon du carpe. Sur la 2 me paire, par contre, la carpe (Fig. 8, 8) montre une trace de division en 2 articles. (48)

La formule branchiale comprend 5 pleurobranchies, 2 bourgeons branchiaux sur la membrane articulaire du 3 me maxillipède, enfin les épipodites bifurques des maxillipèdes 1 et 2, ce dernier avec sa phyllobranchie antérieure bien différenciée. En outre, le 3 me maxillipède et les péréiopodes 1 et 2 portent des épipodites (a) de longueur décroissante en forme de languette oblique de haut en bas. Les épipodites (3 font défaut, sauf sur le maxillipède 3 où, comme toujours, ils constituent l’une des 2 arthrobranchies de ce membre.

Toutes les pattes thoraciques, y compris la 5 me , portent en outre du côté interne, sur le coxopodite, un lobe assez saillant comparable aux lacinies des maxilles (Fig. 8, g).

La 5 me paire ne porte aucun exopodite, comme c’est le cas chez les larves de tous les Eucyphotes.

L’exemplaire parait être une Ç, le 2 me pléopode ne portant qu’un rétinacle.

Le telson possède un lobe médian comme dans l’espèce précédente (Fig. 8, 10 ).

Les remarques concernant la parenté possible de celle-ci avec les Hippolytidés du genre To\euma s’appliquent à C. bigibbosus , avec une restriction toutefois : l’appareil de nettoiement a disparu sur la i re paire, comme le rudiment de pince préhensible sur la 5 e , et l’organe lumineux des ophtalmopodes est de forme différente. Enfin, il y a des épipodites rudimentaires sur les premières pattes thoraciques. Ces différences me font douter qu’il faille chercher aussi dans le genre To\euma les adultes qui pourraient correspondre à ces singulières larves d’Eucyphotes.

Des Caricyplius rapportés par le Challenger (5 espèces), du genre Kyptocaris (1) qui en parait très voisin (1 espèce), nous ne connaissons à peu près que la forme générale. Il en est de même, d’ailleurs, pour bien d’autres formes larvaires énigmatiques qui ont été, comme les précédentes, étudiées très superficiellement par Sp. Bâte, avec des figures rarement exactes dans les détails. Tels sont les genres Anebocaris , Rho -

(1) Macroures du CHALLENGER y p. 689, pl. 121, fig. 1, 1886.

maleocaris (i), qui paraissent se rapprocher par plus d’un point des Caricyphus , les Bentlieocaris (2) qui sont certainement des Hoplophoridæ (exopodite sur la 5 e paire), les Procletes ( 3 ), dont la ressemblance est si extraordinaire avec Gnatliophausia gracilis et qui sont aussi des Hoplophoridæ très voisins d ' Hoplophorns, en dépit de leurs péréiopodes tous semblables (?) d’après Sp. Bâte. Tels sont enfin les genres Icotopus , Hectarthropus (4), sur lesquels on remarque, comme chez les Caricyphns , comme chez Procletes et Gnath. gracilis, une épine du bord postérieur de la carapace dirigée en avant. Cette abondance de formes larvaires, de taille très grande par rapport aux larves connues des Eucyphotes, et aussi par rapport aux adultes mûrs sexuellement, indique qu’il y a, au moins chez les Eucyphotes abyssaux, toute une partie du développement dont nous n’avons aucune idée, et qui n’est pas sans rappeler les formes successives si différentes que revêtent les Euphausidæ et les Pénéides au cours de leur ontogenèse. Un autre exemple en est fourni par les Diaphoropus qui sont, au dire de S. Lo Bianco ( 5 ), des larves de certaines Alphées (A. rnber , H. M.-Edwards). Il faut toute l’autorité de ce sagace naturaliste, qui a pu voir s’opérer la métamorphose, pour admettre la possibilité d’un tel rapprochement, surtout si l’on songe aux nombreux cas où les larves, chez les Alphées, naissent au stade mégalope d’œufs rares et volumineux et sont déjà très reconnaissables. Mais il ne faut oublier que YAlpheus rnber , comme les Alphens megacheles , platydactylns , Talismani sont parmi les très rares représentants abyssaux de cette famille d’Eucyphotes.

L’unique spécimen du Caricyphns bigibbosus provient de la station 1 85 1 (o- 3 ooo m .)

Macroures du CHALLENGER ,

p. 720, pl. 123, fig. 2, 1886.

Id.

p. 723, pl. 123, fig. 3 , 1886.

Id.

p. 883 , pl. 127, fig. 4, 1886.

Id.

p. 886, pl. 144, fig. 1-6, 1886

( 5 ) Mittheil. Neapel, xv, p. 438, 1901.

Famille des PONTONIDÆ

Genre Periclimenes, Costa, Borradaile Borradaile, Ann. et Mag. Nat. Hist., 7, 11, p. 38 o. 1898.

Periclimenes sp.

Périclimenes sp., H. Cornière, C. R., Ac. Sc., 17 avril 1904.

Ce genre, défini par Borradaile, comprend un assez grand nombre d’espèces, d’ailleurs très voisines, dont plusieurs se rapprochent de celle-ci, représentée par un unique spécimen, long de 35 mm .

Le rostre porte 10/2 dents. L’épine hépatique est bien développée. Je ferai remarquer, au sujet de ce dernier détail, qu'il se rencontre chez les Hoplophoridæ, au moins dans un cas, celui d’une espèce très curieuse, étiquetée Notostomus corallinus (1) dans les collections du Talisman , que la Princesse Alice a recueillie également, et qui devra, sans doute, constituer un genre distinct. Il se pourrait que ce caractère, comme tant d’autres parmi les Eucyphotes, fût hérité d’ancêtres fort lointains.

Les pattes de la i re et de la 2 e paires sont entièrement développées. Il en est de même des pièces buccales, des pléopodes qui indiquent un animal sexuellement adulte. Or, toutes les pattes thoraciques (sauf la 5 e ), portent encore des exopodites. C’est là le point intéressant que présente cette espèce il tendrait à indiquer que les Periclimenes , animaux littoraux des faciès coralliens quand ils sont adultes, traversent, au cours de leur développement, une période où ils sont pélagiques. Le point critique, marqué par ce changement éthologique, doit l’être vraisemblablement aussi parla perte des exopodites. Si de semblables larves, nageuses presque jusqu’à la reproduction,

(1) A. M.-E\vards. Rec. de fig. de Crust., pl. 32 . (L’épine hépatique a été précisément omise sur ce dessin).

se rencontraient chez les Palémons, habitant les eaux douces, on s’expliquerait assez aisément la répartition si curieuse de certaines espèces, telles que 11 Palemon la r, qu’on trouve dans les eaux douces de contrées aussi éloignées que Tahiti, la Nouvelle-Zélande, Madagascar et Java.

Le spécimen de Periclimenes sp. provient de la station 1834 (o-iooo m ). De même que les Caricyphus , il est probable qu’il a été capturé à la surface par le filet à grande ouverture.

Je laisse de côté, dans cette note, les Oodepus longispinus Sp. Bâte, que Lo Bianco a montré être des larves de Thalassinidæ.

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