ANCÊTRE ANNÉLIDIEN DE L’INSECTE

La Trisiphonea possède, comme la Siphonea qui l’a formée, la faculté de bourgeonner. Le bourgeon formé à l’extrémité anale prolifère le métamère antérieur, puis le métamère postérieur, puis le métamère moyen d’une nouvelle Trisiphonea qui ne tarde pas à se séparer.

Par la suite, cette libération ne s’effectue plus que tardivement, et il se forme des chaînes de Trisiphoneas, chaînes dans lesquelles les individus apparaisssent successivement, les uns à la suite des autres, dans une zone de prolifération qui se trouve immédiatement en avant de la Trisiphonea telsonienne.

Ces chaînes de Trisiphoneas deviennent définitives et s’individualisent. C’est ainsi que se forme l’ancêtre annélidien de l’Arthropode.

Ontogénèse de F Ancêtre annélidien , avant l’apparition

du Vitellus.

L’œuf, primitivement pauvre en réserves nutritives, de l’ancêtre annélidien de l’Insecte donne, successivement, une blastula, une dépula pourvue d’ime aire endodermique, et, par prolifération invaginante de cette aire, une gastrula. Il y a, ensuite, apparition d’un anneau mésodermique périblastoporique. Le blastopore s’allonge, s’étrangle et donne une bouche et un anus blastoporiques qui restent unis par une suture blastoporique sagittale.

L’ectoderme, l’endoderme et le mésoderme prolifèrent très précocement une triade telsonienne et, en avant de cette deuxième triade, une série de sept autres triades successives, dont la dernière épuise complètement la puissance de la zone de prolifération.

On a ainsi une forme annélidienne dans laquelle l’ectoderme, le neuroderme, le mésoderme et l’endoderme sont concordamment métamérisés.

La bouche blastoporique est située à l’extrémité supérieure de la triade acronienne.

L’anus blastoporique est situé à l’extrémité inférieure de

la triade telsonienne.

Ces deux orifices blastoporiques sont reliés par la ligne des sutures sagittales qui, de la bouche à l’anus blastoporiques, s’étend sur les deux triades acronienne et telsonienne et sur toutes les triades intermédiaires.

Il est facile de se rendre compte de la façon dont le blastopore de chacun des métamères est morphologiquement représenté. La bouche fait partie du blastopore du métamère supérieur, l’anus fait partie du blastopore métamère inférieur. Quant à l’un quelconque des métamères intermédiaires, son blastopore est représenté :

1° par la ligne de suture de son entéron avec celui du métamère précédent;

2° par la portion lui appartenant de la ligne de suture sagittale ;

3° par la ligne de suture de son entéron avec celle du métamère suivant.

Apparition du Vitellus.

Par suite des perfectionnements résultant de l’organisation complexe à laquelle nous sommes arrivés, certains individus se trouvent en mesure de capturer et d’utiliser une nourriture *

abondante. Il en résulte qu’il se constitue, chez eux, des réserves alimentaires. Les ovaires sont des premiers à en profiter et les œufs ne tardent pas à comporter, dans leur constitution normale, une forte proportion de substances nutritives, particulièrement riches. Ces substances nutritives sont logées dans les mailles du protoplasme de l’œuf. Elles constituent le vitellus.

Il est probable que l’apparition du vitellus est, en réalité, un peu plus tardive que nous le supposons ici et qu’elle s’intercale dans les stades dont il va être question. Mais cela ne modifie pas sensiblement la façon dont on peut concevoir les conséquences de cette apparition.

Conséquences de l'apparition du Vitellus.

Pendant la segmentation de l’œuf riche en vitellus, les substances nutritives sont accaparées par un certain nombre de cellules endodermiques qui, ainsi alourdies, ne peuvent plus prendre part, du moins immédiatement, à la formation d’une lame archentérique. Elles se trouvent en conséquence obligées de demeurer massées au centre de l’embryon. Mais il y a d’autres cellules qui, bien que dérivées, elles aussi, de l’endoderme ancestral ne se sont pas adaptées à cet emmagasinement précoce du vitellus de l’œuf. Ces cellules forment sur l’emplacement du blastopore bucal et sur celui du blastopore anal une lame représentative d’une partie du sac archentérique ancestral. Comme ces lames sont empêchées de s’invaginer dans la cavité blastocoelienne, qui est comblée par les cellules endodermiques gorgées de vitellus, force leur est de rester étalées à l’extérieur. On a, ainsi, une gastrulation dénaturée dans laquelle l’endoderme s’est divisé en trois parties.

Les deux aires endodermiques buccale et anale peuvent rester planes pendant le début de l’ontogénèse et, tant qu’il en *

est ainsi, elles ne se traduisent par aucun caractère distinctif.

Avant l'apparition du vitellus, l’entéron endodermique de l'ancêtre annélidien consiste en une chaîne d'entéromérides correspondant à la chaîne des métamères.

Mais, après l’apparition du vitellus, il ne se forme plus directement qu’un entéroméride acronien et un entéroméride telsonien. Les autres entéromérides sont représentés, morphologiquement, par les cellules vitellines.

Si l'on en juge d'après ce qui se passera à des stades phylogénétiques ultérieurs, par exemple d'après ce que Heymons a vu chez le Campodea, il est probable que la presque totalité ou, tout au moins, une vaste portion moyenne de l'entéron endodermique se forme par un groupement sacciforme des cellules vitellines, cellules qui, à un stade suffisamment avancé de l'ontogénèse, se trouvent débarrassées des réserves qu'elles contenaient. C'est, pour ainsi dire, une formation extrêmement tardive d’un archentéron par des cellules endodermiques contraintes, jusqu'alors, par leur remplissage vitellin, à demeurer groupées en une masse pleine.

Il arrivera, plus tard, chez les Insectes supérieurs, que ces cellules vitellines s'épuiseront complètement par suite du travail d’utilisation de leur contenu. Dans ce cas, elles disparaîtront définitivement de l'organisme, et la totalité du mésentéron se trouvera formée, uniquement, par la prolifération des aires endodermiques buccale et anale. Les deux calottes endodermiques résultant de cette prolifération viendront, sans aucune intercalation, se souder directement l’une à l’autre, amenant ainsi en contact immédiat les deux extrémités morphologiquement terminales de la chaîne des métamères.