TRANSFORMATIONS ULTÉRIEURES DE L’ANCÊTRE

ANNÉLIDIEN

Stade précédant l'apparition du Stomentéron

et du Proctentéron

L’ancêtre annélidien de l'Insecte est formé, comme il vient d'être dit, d’une chaîne de neuf triades, c'est-à-dire de 27 métamères.

La série des 27 anneaux nerveux sternaux fournit une sorte

d’échelle, dont les deux montants s’étendent d’un bout à l’autre du corps et occupent une situation sternale. Chaque neuroméride comporte deux échelons sternaux et, de chaque côté, deux bouquets de nerfs.

La ligne de suture du premier métamère • avec l’entéron endodermique, ligne qui représente morphologiquement le contour de la bouche blastoporique, forme, peut-être, encore à ce stade, la bouche anatomique; mais, s’il en est ainsi, c’est un état passager, la bouche anatomique étant sur le point de se déplacer considérablement.

Céphalisation.

Premier Stade de Céphalisation.

A un stade ultérieur, il y a rétraction de l’entéron endodermique, et l’invagination concomitante des triades acronienne et telsonienne (épiderme, nerfs et musculature compris) donne un stomentéron et un proctentéron dont l’épithélium est ainsi d’origine purement épidermique. Cette invagination n’entraîne, toutefois, complètement, dans l’intérieur du corps, que les deux métamères extrêmes de cès deux triades. L’autre métamère, aussi bien du côté buccal que du côté anal, ne s’invagine qu’en partie, le reste demeurant externe.

A ce moment, la bouche blastoporique, qui est située au contact du stomentéron et du mésentéron, se trouve dans l’intérieur du corps et le contour de la bouche anatomique est une ligne annulaire, transverse, située sur la continuité du troisième métamère de la triade stomentérique, métamère qui est, et restera, le métamère acronien, c’est-à-dire le métamère formant l’extrémité, morphologiquement terminale, de l’extérieur du corps. Par suite de l’adaptation, de plus en plus accentuée, à la reptation, cette nouvelle bouche anatomique s’étend surtout vers la face ventrale.

Le métamère acronien prend, seul, part à ce premier stade de céphalisation; à lui seul, il forme la tête primitive.

Sa région sternale se développe considérablement pour former une armature buccale. La portion dorsale de son

neuroméride donne un cerveau rudimentaire qui deviendra, chez l’Insecte, ce centre, à la fois sensitif, moteur et sympathique que l’on appelle le ganglion frontal.

Deuxième Stade de Céphalisation.

Au stade suivant, les sternites des trois métamères de la triade post-acronienne remontent sur les côtés de la bouche anatomique et mettent leurs membres au service de la fonction nutritive.

Ceux du premier métamère de cette triade viennent s’accoler en une pièce impaife qui borde dorsalement la bouche anatomique. C’est le futur labre.

Ceux du deuxième s’adaptent à la fonction, surtout sensitive, de la recherche des aliments et de l’appréciation de leurs qualités. Ce sont les futures antennes.

Ceux du troisième se placent à la partie inférieure* de la bouche et semblent' s’adapter à des -fonctions analogues. Ce sont les futurs : endolabium des Diptères, paraglosses des Aptérygotes et hypopharynx des larves d’Ephémérides.

La triade post-acronienne prend ainsi, par l’adaptation de ses membres, par le développement des parties sensitives tergales de ses trois neuromérides et par le refoulement dorsal de ses centres nerveux des caractères de céphalisation prononcés.

La tête se trouve alors formée de quatre métamères, à savoir : le métamère acronien et les trois métamères de la triade post-acronienne.

Les membres de la triade suivante sont encore, à ce stade, des membres moteurs,

Troisième Stade de Géphalisa tion.

Par suite des avantages qui en résultent pour la fonction de la nutrition, les régions sterno-latérales des trois métamères de la deuxième triade post-acronienne remontent, à leur tour, sur les côtés de la bouche et adaptent leurs membres à la préhension et à la préparation des aliments. Ce mouvement ascensionnel amène les membres des deux premiers métamères

sur les côtés de la bouche (futures mandibules et maxilles) tandis que les membres du troisième (futur labium) se réu- *

nissent, l’un contre l’autre, immédiatement au-dessous de la bouche et viennent buter contre elle, refoulant, dans son intérieur, les formations hypopharyngiennes. v

Ces déplacements, bien que très considérables au point de vue anatomique, ne touchent absolument en rien à la constitution morphologique de chacune des triades intéressées.

Même après que le futur labium est venu se placer immédiatement au-dessous de la bouche anatomique, les six métamères qui précèdent ce métamère labial possèdent encore, chacun, une étroite bande sternale située ventralement par rapport à l’axe buccal.

Ce troisième stade de céphalisation est le dernier. Il amène la tête à sa composition définitive, composition qui, en plus des quatre métamères du deuxième stade de céphalisation,

(acron et triade post-acronienne ou cérébrale), comprend maintenant les trois métamères de la troisième triade postacronienne (triade gnathale).

Les centres nerveux de cette dernière triade prennent, par rapport au tube digestif, une situation ventrale, mais leur développement et celui de la musculature gnathale accroissent encore le refoulement dorsal des centres nerveux de la triade précédente.

Spécialisation locomotrice du Thorax

La fixation, à neuf, du nombre total des triades de métamères constitutives du corps, ne se produit qu’après l’achèvement du troisième stade de céphalisation.

Ensuite, la triade post-gnathale perfectionne l’adaptation motrice de ses trois paires de membres. Elle la perfectionne si bien que, chez le Protentomon, auquel nous voici, enfin, parvenus, elle devient capable d’assumer la charge de remplir, à elle seule, la fonction ambulatoire. Les triades suivantes, triades dont l’ensemble forme un abdomen relativement peu volumineux et de forme effilée vers l’arrière, voient alors la plupart de leurs membres régresser au point qu’il n’en restera \

plus que quelques traces chez l’Insecte supérieur.