T. XXXIII

SÉANCE Dü 12 MARS 1880.

cycliques superposées à ces derniers dans les espèces ligneuses plus haut considérées, je ne puis m’empêcher de constater qu elle, y est du moins dès l'origine, et qu’elle y reste constamment en rapport direct et intime avec le liber mou, soit seulement à la hauteur des faisceaux (Centranthus ruber , Melandrium dioicum), soit sur tout le pourtour de la tige (Phlox deemsata, Saponaria officinal is , Dianthus barbatus ).

L’objection que l'on pourrait tirer de la formation tardive, chez la Saponaire, d'une couche de suber à la limite interne du péricycle, tombe d’elle-mème, puisque les formations de ce genre sont fréquentes, comme on sait, dans l’écorce secondaire des plantes ligneuses, sans qu’on puisse les considérer comme indicatives des lignes de séparation de tissus d’origines différentes.

Je passe à la tige des Cucurbitacées, qui a été la cause occasionnelle de ce débat. On sait que les faisceaux des plantes de cette famille sont plongés dans un parenchyme fondamental abondant qui les isole les uns des autres par de larges rayons médullaires, et les sépare complètement le plus souvent, sauf à la hauteur des insertions foliaires, de la zone de tissu fibreux à éléments sclérifiés (péricycle externe de M. Morot) dont le cylindre central est entouré. Celte zone est continue ou à peu près chez Cucumis sativus, Cucurbila Pepo et Bryotiiadioica, tandis qu elle se montre irrégulièrement interrompue dans d'autres espèces, telles que Cucumis Melo, etc. Partout l’endoderme est peu distinct.

Le liber des faisceaux est double (faisceaux bicollatéraux), comprenant un liber interne tourné vers la moelle, et un liber externe (stricto sensu, groupe de tubes cribreux), auquel est superposée une couche de parenchyme spécialisé dans lequel je crois reconnaître le péricycle interne ou mou de M. Morot.

En étudiant le développement de ces diverses régions tissulaires, j’ai constaté : 1" que les faisceaux naissent isolément dans le parenchyme fondamental sans être ou paraître réunis au début, comme dans les cas précédemment observés, par une zone continue de tissu formatif secondaire ; 2° que les couches parenchymateuses disposées en demi-cercle à la partie interne du faisceau prennent naissance, de même que le liber mou et le bois, dans le cordon procambial ; 3* enfin, que la zone de tissu fibreux qui sépare le cylindre central de l'écorce primaire tire son origine, non pas d’une simple différenciation du tissu fondamental, mais bien de l'évolution d’un tissu formatif spécialisé, contemporain du tissu procambial et présentant au début les mêmes caractères. L’identité des deux tissus est facile à reconnaître au niveau des insertions foliaires, où ils se confondent dans les très jeunes liges.

11 semble donc qu'ici la couche péricyclique se soit en quelque sorte scindée en deux parties, une partie interne, parenchymateuse et frac-

J. d’arbacmont.

tionnée, qui reste adhérente au liber des faisceaux, et une partie externe, fibreuse et continue, qui se localise au pourtour du cylindre central et reste séparée des faisceaux par plusieurs assises de tissu fondamental.

Mais, si cette disposition anormale du péricycle est constante dans la tige des Cucurbitacées, elle ne se retrouve pas dans le pétiole. En pénétrant dans cet organe, la zone du péricycle fibreux se fractionne en etTet en autant d’arcs isolés qu’il s’y trouve de faisceaux, et chacun de ces arcs, plus ou moins sclérifiés, vient s’appliquer étroitement contre la couche de parenchyme spécialisé (péricycle interne) qui est superposée, dans chaque faisceau, au groupe des tubes cribreux. Et ainsi se trouvent rétablis les rapports ordinaires des deux couches péricycliques entre elles et avec le groupe des tubes cribreux.

Cette disposition du péricycle pctiolaire des Cucurbitacées ne doit pas d'ailleurs être considérée comme une exception.

Dans un récent compte rendu du mémoire de M. Morot, M. Leclerc du Sablon fait cette remarque importante, qu’en passant dans la feuille le péricycle « forme rarement un anneau complet autour de l'ensemble des faisceaux; le plus souvent, ou bien il entoure séparément chacun d’eux, ou bien il constitue un arc plus ou moins développé sur les faces inférieures et latérales du pétiole » (1).

Dans la plupart des espèces que j’ai étudiées (toutes les Cucurbitacées, Frêne, Sureau, Lilas, Érable, etc., etc.), le péricycle entoure séparément, en elfet, chaque faisceau du pétiole; il correspond donc exactement au second type signalé par M. Leclerc du Sablon. Sur ce point, mes observations concordent parfaitement avec celles de cet auteur. Mais, de plus, j’ai cru reconnaître que toujours, en pareil cas, les éléments de ce même péricycle, — et cela aussi bien pour les fibres superposées au liber mou que pour les cellules parenchymateuses de petit calibre répandues sur les côtés et le bord interne du faisceau ; — que ces éléments, dis-je, bien loin de provenir d’une différenciation du inéristème primitif, prennent directement naissance dans le procambium fasciculaire, qu’ils sont conséquemment une dépendance du faisceau. Et je me demande s’il n’y a pas là une indication précieuse pour la détermination de l’origine du péricycle caulinaire lui-même, étant donné que l’individualisation et la nature propre du faisceau et de ses annexes sont bien plus accusées dans le pétiole que dans la tige, où elles se trouvent souvent dissimulées ou même détruites par la juxtaposition des faisceaux.

Ajoutons que la couche fibreuse plus ou moins continue du péricycle caulinaire se fractionne de même à la naissance des nervures foliaires du Dianthtu barbatus et du Melandrium dioicum, et que les libres y

(t) Huit, Soc. bot. de France > 1H85, Revue bibliajr. p. 146.

prennent aussi, à un certain stade de développement, l'aspect collenchymaïeux que nous avons reconnu, avec M. Costantin, dans celles de la Saponaire.

Dans la tige adulte de certaines Géraniacées (Géranium pyrenaicum , diverses espèces ou variétés de Pélargonium ), le cylindre central est entouré, de même que celui des Cucurbitacées, d une zone continue ou parfois irrégulièrement interrompue de tissu sclérilié formé de libres proprement dites et de cellules parenchymateuses très allongées. Il peut se faire que quelques traînées de cellules également sclérifiées, et plus ou moins entremêlées de cellules à parois minces, mettent celte zone en communication avec le liber mou des faisceaux; mais ce n’est là qu'une exception. Le plus souvent le passage du liber mou à la zone tibreuse continue est ménagé par la présence d'une simple couche de parenchyme spécialisé (péricycle interne mou de M. Morot).

Or, si l'on cherche à se rendre compte de l’origine de ces différentes régions tissulaires, on voit qu elles proviennent toutes d'un tissu formatif homogène dans toutes ses parties au début et tout à fait identique à celui dont nous avons constaté la présence, au même stade d évolution, dans toutes les espèces précédemment examinées.

Les faisceaux caulinaires des Pélargon ium sont très espacés au début, et ils restent longtemps en cet état. Ce n’est que tardivement qu’on voit apparaître entre eux de nouveaux faisceaux qui prennent naissance dans les arcs intercalaires de tissu formatif secondaire dont la partie interne est demeurée à l'état méristématiquc, tandis que l’externe est déjà complètement sclérifiée. Les faisceaux nouveaux se soudent entre eux et avec les anciens, de telle sorte qu’ils finissent par former un cercle libéro-ligneux continu sans interposition de rayons médullaires.

Le péricycle pétiolaire du Géranium pyrenaicum , comme celui des Cucurbitacées, se scinde en autant de péricycles particuliers que de faisceaux ; ceux-ci, peu nombreux, souvent réduits à trois, se montrent très rapprochés les uns des autres au centre du parenchyme fondamental.

Il n’en est pas de même dans le pétiole des Pélargonium , dont les faisceaux, largement espacés, comme ceux de la jeune tige, sont disposés en symétrie rayonnante à l’intérieur d’une zone fibreuse qui forme elle-même un cercle complet autour du cylindre central.

Outre ces faisceaux que j’appellerai périphériques, il y eu a deux autres qui sont situés au centre du pétiole, accolés latéralement l’un à l'autre et entourés d une gaîne étroite de tissu sclérenchymateux peu accusé. Le bois de ces faisceaux est tourné vers la partie inférieure de l’organe, et leur liber mou, assez volumineux, s'accompagne d’un petit groupe de fibres épaissies dont la position est très remarquable. Elles ne sont pas, en eflet, disposées comme à l’ordinaire en arc de cercle à l’exté-

J. D’ARBAüMONT. — NOTE SUR LE PÉRICYCLE.

rieur du faisceau, mais bien plongées dans le liber qui les englobe de toutes parts, nouvelle preuve, suivant moi, des rapports intimes

existant, dans la plupart des cas, entre les fibres libériennes ou péricycliques et le faisceau.

Si je n’ai pas été le jouet d’une constante illusion, c’est dans la communauté d’origine du péricvcle et des faisceaux qu’il faut chercher, pour toutes les espèces observées jusqu’ici, la raison d’être de ces rapports.

Tout autre est l’origine de la zone continue de tissu sclériOé qui entoure le cylindre central dans la tige des Pavots (Papaver somniferum , P. Rhœas ), et qui est formée, dans des proportions variables, de cellules parenchymateuses allongées et d’éléments fibreux moins abondants. Ici nous sommes certainement en présence d’un produit de différenciation du tissu conjonctif primordial. Aussi près qu'on se puisse rapprocher du cône végétatif, on n’observe jamais en effet, dans la tige de ces plantes, aucune formation analogue au tissu clair et à très petits éléments qui caractérise le premier stade de l'évolution du péricycle dans les espèces précédentes. Ce qu’on y trouve constamment, c’est une masse homogène de tissu conjonctif à cellules toutes semblables avant la phase d’épaississement qui doit aboutir à la formation de la zone scléreuse continue. Au surplus, cet épaississement se continue dans les couches plus internes du tissu conjonctif, atteint assez ordinairement les faisceaux dans la tige du P. Rhœas, et envahit même les rayons médullaires dans celle du P. somniferum. Dans l’une et l'autre espèce, on distingue d’ailleurs très bien cette zone sclérifiée des vraies fibres péricycliques, qui forment des groupes généralement peu volumineux superposés au liber mou des faisceaux et prenant naissance, comme lui, dans les cordons du procambium. * i * Wl « > ÉrJ

Très évidemment le problème se complique, et nous sommes forcés de reconnaître, ou que la tige des Pavots est munie de deux péricycles sclérifiés, un péricycle externe continu, situé à la limite de l’écorce primaire et du cylindre central, et un péricycle interne discontinu, faisant corps avec les faisceaux, ou de proclamer que la couche externe continue, en raison même de son origine, ne constitue pas un véritable péricycle (1).

Le mode d’épaississement des éléments scléritiés de la zone continue est à peu de chose près le même que celui des fibres de la Saponaire. Les cellules se chargent d’abord sur leurs .arêtes d’empalements collenchymateux ; puis les méats se creusent peu ii peu dans la substance opaline interstitielle qui constitue ces empalements, et enfin l épaississement se répand uniformément sur toute la surface des parois cellulaires. 11 en est de même pour les fibres superposéesau liber mou des faisceaux.

(I) La structure de l’Ancolie (Aquiltgia vulgaris) est à peu près la même.

Je ne crois pas du reste que Ton puisse rien induire de ce phénomène relativement à la nature propre et à l'origine des éléments cellulaires où on l’observe, puisque, s’il est de beaucoup plus fréquent dans les cellules du tissu conjonctif primordial, surtout dans celles de l’écorce, on le retrouve aussi quelquefois dans des éléments franchement fasciculaires, f

notamment dans les tubes cribreux de la Saponaire.

Dans le Chelidonium ma jus, il n’y a pas de zone fibreuse continue, mais de simples paquets de pseudo-libres à la partie externe des faisceaux.

Il ne me reste plus qu’à dire quelques mots du péricycle des Berbéridées, caractérisé, comme on sait, par la présence de deux larges zones concentriques très différenciées. La zone externe est formée de libres de large calibre, à parois médiocrement épaissies; l’interne est au contraire constituée par un parenchyme lacuneux dont les cellules n'épaississent jamais leurs parois et se montrent toujours pleines de chlorophylle ou d’amidon. Cette dernière zone subsiste assez longtemps, tandis que l’autre s’isole des tissus sous-jacents par l'interposition d’une couche subéreuse et ne tarde pas à se mortifier. j

Le cercle des faisceaux procambiaux, au moment de leur apparition, laisse en dehors, dans I eBerberis vulgaris, de sept à dix assises de cellules, y compris l’écorce primaire jusqu’à l’épiderme. Bientôt les plus internes de ces assises deviennent le siège d’un travail de prolifération abondante, qui progresse en direction centrifuge, et finit par se concentrer dans *

la partie externe de la zone de formation correspondant au péricycle prosenchymateux. Il y devient même très actif, de telle sorte que la rapide extension de ce tissu et le prompt épaississement des éléments qui le composent, alors que la zone interne parenchymateuse ne s’accroît plus, paraissent être la cause de la dislocation de cette dernière et de la formation des nombreuses lacunes qui la caractérisent.

A l’état adulte, j’ai souvent compté, dans certaines tiges de Berberis vulgaris , de dix-huit à vingt assises, et plus, dans les deux zones du péricycle. Faut-il les considérer comme un produit de différenciation du tissu conjonctif primaire, ou bien le travail de prolifération, très localisé au début, qui leur donne naissance, n’indiquerait-il pas qu’il y a là aussi formation d'un tissu secondaire contemporain du procambium proprement dit ? J’hésite à me prononcer.

x\joulons que, dans la même espèce, l’endoderme est absolument indistinct. Les cellules de l’assise parenchymateuse immédiatement supeiposée aux fibres ne diffèrent ni par la forme ni par les dimensions des cellules *

plus extérieures; je n’y ai jamais observé les plissements caractéristiques de l’endoderme; elles ne contiennent de l’amidon à aucune époque de leur existence ; enfin il leur arrive souvent de sclérifier leurs parois, ce qui est assez anormal pour les cellules endodermiques. Cette sclérification

J. D’àRBAUMONT. — NOTE SUR LE PÊRICYCLE. 151

peut même gagner les couches plus externes, de telle sorte que, dans certains sujets, je n'ai plus trouvé entre l'épiderme et le tissu scléreux qu’une seule assise de cellules à parois légèrement épaissies.

La couche fibreuse passe presque tout entière dans le pétiole, à la base duquel elle forme, au devant des faisceaux, un demi-cercle ininterrompu, accompagné à l’intérieur de quelques assises de parenchyme allongé ou de tissu lacuneux à amidon. l*n peu plus haut ce demi-cercle se fractionne en autant d’arcs isolés qu’il y a de faisceaux dans le pétiole, et chacun de ces arcs vient s’appliquer étroitement à la partie externe du faisceau correspondant. Le tissu lacuneux se localise en même temps en deux massifs plus ou moins volumineux, situés près des bords supérieurs du pétiole, tandis qu'à la partie la plus saillante de chacun de ces derniers s’organise un puissant cordon de cellules sclérifiées.

On aura sans doute remarqué que je me suis souvent servi, au cours de cette trop longue dissertation, des mots péricycle, couche , zme y fibres péricycliques , me conformant ainsi à la nomenclature proposée par M. Van Tieghem. C’est qu’en effet, tout en faisant d’expresses réserves relativement à la théorie qui a donné naissance à ces expressions, je les trouve merveilleusement imaginées pour désigner une région caulinaire bien caractérisée, et dont l’importance est depuis longtemps reconnue au double point de vue de la morphologie des tissus et du rôle considérable qu’elle remplit le plus souvent comme appareil de protection et de soutien pour le cylindre central.

Je ne dillere d’opinion avec M. Yan Tieghem et ses élèves que sur la question, à la vérité assez importante, de savoir quelle est l’origine de cette région.

J’ai cherché à exposer, dans les lignes qui précèdent, mes motifs de divergence, et je me résume en disant que, suivant moi, le cylindre central se divise en deux parties ou régions principales correspondant, l’une au tissu conjonctif primordial, ce qui comprend la moelle, et, suivant les cas, tout ou partie seulement des rayons médullaires primaires ; l’autre au tissu formatif secondaire qui donne naissance par évolution divergente, d’une part au bois, de l’autre au liber mou et au péricycle, son annnexe.

Si j’ai mal vu, qu’on veuille bien me montrer mon erreur. Je ne serai pas le dernier à la reconnaître.

M. Van Tieghem présente les remarques suivantes :

« M. Morot s’empressera certainement de répondre à la communication fort intéressante de M. d’Arbaumont, dès qu’il en aura pu faire uneétude attentive. Aussi me bornerai-je à présenter à ce sujet deux observations.

La première, c’est que le péricycle n’est pas une théorie , comme le dit M. d’Arbaumont, mais simplement un fait, au même titre que la moelle et les rayons médullaires. La seconde, c'est qu’en exposant la définition du péricycle, j'ai pris grand soin de ne considérer que l’état adulte, de manière à la placer en dehors et au-dessus de la question d’origine qui fait l’objet de la discussiou présente. »

M. Van Tieghem fait à la Société la communication suivante