CALORIMÉTRIE ET CHALEUR ANIMALES

C’est à l’état de chaleur que se manifeste à nous Ja plus grande partie de l’énergie développée par les êtres vivants. La mesure des quantités de chaleur a donc une grande importance en biologie.

Le thermomètre est impuissant à lui seul à nous renseigner sur les variations survenant dans la production de la chaleur; il peut même nous induire en erreur, ainsi que j’en ai donné plusieurs exemple:» (voir animaux vernis, oiseaux et mammifères, modifications du pouvoir émissif de la peau humain?, etc....).

Il est absolument faux de croire que les deux expressions : augmentation de la température du corps, et augmentation de la production de chaleur soient synonymes, contrairement à ce que croyaient Bérard et bon nombre de physiologistes et de médecins.

Conditions générales des recherches calorimétriques en biologie (Travaux du laboratoire de M. Marey, 1S78.)

1° Il faut, avant tout, que V animal soit dans un milieu dont la température ne change pas pen» dant Vexpérîence.

C’est d’abord le seul moyen d’étudier l’action de la température du milieu ambiant sur la thermogénèse, et de pouvoir, en second lieu, faire des expériences comparatives.

Cette condition est d’une nécessité absolue lorsqu’on veut, comme je l’ai fait, étudier les phénomènes thermiques durant l’incubation des œufs d’oiseau, ou ceux relatifs aux différentes fermentations.

2° Le milieu ga:{eux où respire Vanimal doit avoir une composition constante, mais pouvant varier d’une expérience à l’autre.

3* Vexpérîence doit pouvoir se poursuivre pendant un temps aussi long qiéon le désire ; on élimine ainsi, soit les causes d’erreur accidentelles, soit les coïncidences heureuses.

4® On doit avoir la certitude de mesurer toute la chaleur dégagée par Vanimal.

5® La certitude de ne mesurer qu'celle.

6“ La possibilité d’’ enregistrer automatiquement, et sans corrections, les calories dégagées.

Ai-je besoin de dire qu’aucune des méthodes employées par les physiciens ne réalisait ce programme un peu compliqué.

Principe général de la méthode (Société de Biologie 1877, i” décembre.)

Je viens de dire que pour répondre aux exigences physiologiques, le calorimètre où est renfermé l’animal doit rester à une température sensiblement invariable et permettre, de plus, de continuer sans corrections l’expérience pendant un temps quelconque.

Ces deux conditions dominent la construction de l’appareil.

La présence de l’animal dans son intérieur tend à échauffer le calorimètre, mais cet instrument est construit de telle sorte qu’il règle automàtiquement sa température en agissant sur une source de froid compensatrice qui lui enlève à chaque instant la chaleur cédée par Vanimal et en donne la

mesure-.

Pour éviter les corrections, le calorimètre ne doit ni céder ni emprunter de calorique au milieu ambiant. Ce qui revient à dire qu’il doit avoir la même température que lui.

Donc, en plaçant l’instrument dans une enceinte à température constante ayant le même degré que lui, on évite toute correction due au rayonnement.

Comme on le voit, le principe de celte méthode générale de calorimétrie consiste à ramener constamment le calorimètre à Vêtat initial par une source frigorifique, compensatrice et automatique donnant la mesure de la chaleur dégagée.

C’est donc une méthode calorimétrique par compensation.

Il fallait, avant tout, réaliser une enceinte à température constante.

Enceinte à température constante

^Société de Biologie, 1876, 5 août )

Les régulateurs de température employés dans les laboratoires en iSyS, quand je commençai l’étude de la question, étaient l’appareil de Bunsen ou ses dérivés.

Ces instruments consistent essentiellement en un gros thermomètre à mercure dont on utilise la dilatation de différentes manières, pour obstruer plus ou moins le passage du gaz d’éclairage qui sert de combustible.

Pour être sensible, cet appareil doit employer une masse considérable de mercure, mais alors, il devient paresseux; son principal inconvénient vient de son principe même et est commun à tous les régulateurs indirects. Cet inconvénient le voici :-pour avoir une enceinte à température uniforme on la constitue par un vase entouré d'eau de tous côtés, cette enveloppe liquide distribue régulièrement la chaleur autour de l’enceinte et, à cause de sa chaleur spécifique élevée, empêche les brusques variations en constituant un véritable volant de chaleur.

Le régulateur est plongé d’habitude dans ce volant de chaleur, à la façon d’un thermomètre. Par conséquent, l'appareil ne règle la température que pour l’espace fort restreint qu’il occupe. De plus, le foyer chauffe d’abord le matelas liquide, c'est-à-dire, l’enceinte elle-même. Ce n’est qu’après coup que la chaleur se transmet au régulateur, qui est d’autant plus paresseux, que ses parois et son contenu sont moins bons conducteurs de la chaleur et ont une capacité calorifique plus grande.

C’est pourquoi, malgré sa faible dilatation, on prend, de préférence, le mercure qui présente une très faible capacité calorifique.

Malgré cette précaution, la température du régulateur est toujours en retard sur celle de l’enceinte; l’appareil présente un perdu qui le rend infidèle. De plus, le mercure enfermé dans une enveloppe aussi fragile que le verre est toujours, en cas de rupture, un danger pour 1 etuve.

J’ai paré à tous ces inconvénients et supprimé complètement l'usage du mercure en inventant la

régulation directe.

Pour cela, je supprime tout régulateur indirect plongeant dans le matelas liquide environnant l’enceinte ; f utilise, simplement, la dilatation de ce matelas liquide pour régler le passage du ga\ qui se rend au brûleur.

C'est cet artifice qui constitue l'originalité de mon régulateur et son exquise sensibilité.

On comprend, en effet, que le matelas liquide et le régulateur ne faisant plus qu un meme tout, il ne peut y avoir aucun retard dans la régulation.

L’étuve (fig. i) se compose:

De deux vases cylindro-coniques, limitant deux cavités ; l’une centrale qui est l’étuve, l’autre annulaire pleine d’eau, constituant à la fois le matelas liquide et le régulateur soumis à l’action du

foyer. -• . '

L’espace annulaire communique par la douille 2 avec une membrane souple verticale. Cette

membrane constitue, quand l'ouverture 3 est bouchée, la seule portion de paroi qui puisse traduire à l’extérieur les changements de volume du matelas d’eau en les totalisant.

Or, le gaz qui doit aller au brûleur 6 est amené par le tube 4 qui débouche normalement au centre de la membrane, et à une faible distance de sa face extérieure. Une fois régléj il s’échappe de., la boîte 7 par le tube 5, pour aller au brûleur 6. Le tube et la membrane constituent, de la Sorte, un .

robinet très sensible, dont le degré d’ouverture est sous la dépendance de la température du matelas d’eau, et qui ne laisse aller au brûleur que la quantité de gaz strictement nécessaire pour compenser les causes de refroidissement.

Au lieu de fermer la tubulure 3 hermétiquement, je la surmonte d’un tube de verre quand j’ai atteint la température voulue. La pression exercée par l’eau qui s’élève dans le tube suffit à pousser la membrane. De cette manière, l’étuve retombe à son point au rallumage.

Ce régulateur direct est un grand thermomètre c'^eux dans la cavité duquel se loge le corps à étudier. On retrouve ce principe de régulation (totalisation des changements de volume du matelas annulaire) dans tous mes appareils. Leur sensibilité n’a pas de limites, bien que leur construction ne

, Fig- 1

nécessite aucune précision. Une étuve contenant 20 litres d’eau maintient la température à i/5o de degré dans l’espace intérieur, s’il est bien clos, et on peut aller beaucoup plus loin.

C’est ce modèle d’étuve qui a été adopté aujourd’hui généralement dans tous les laboratoires,

tant français qu’étrangers.

Ce dispositif s'applique seulement aux petites étuves. Lorsqu’on veut avoir de grands espaces à température fixe, capables de contenir une ou plusieurs personnes, pour la caloriméirie humaine, ou certaines expériences de physique, la forme de l’étuve est modifiée comme ci-dessous.

Grands espaces à, température fixe (Catalogue Wiesnegg, 1877, travaux du laboratoire de Marey, 7878.)

I® Le régulateur est séparé de l’étuve ;

2® Le chauffage du matelas liquide a lieu par la vapeur d’eau.

La figure 2 est un dessin schématique de ce dispositif.

L’étuve n’a plus de fonds ; deux grands cylindres verticaux concentriques contiennent entre eux le matelas d’eau i. Cette eau communique par Ip tube 5 avec la membrane régulative qui se trouve

portée sur un pied indépendant. Cette séparation du liquide dilatable d’avec le régulateur présente certains avantages. J’ai pu faire de ce dernier un appareil d’un usage tout à fait général pour régler les températures et les pressions.

Les fonds de l’étuve sont à fermeture hydraulique d’huile, comme on le voit sur la figure 2. On peut ainsi recueillir et analyser les gaz de l’étuve sans les mettre en communication avec l’air ey.térieur*

L’action directe de la flamme sur des surfaces métalliques aussi grandes les feraient gondoler. J’évite cet inconvénient en chauffant le matelas i par la vapeur provenant de la bouillotte 3 à travers le serpentin 2.

Ce mode de chauffage est très régulier, on peut même savoir combien de calories on fournît à Tappareil ; il suffit, pour cela, de placer la bouillotte en 2 et de recueillir l’eau condensée par le serpentin. Je me suis servi de cette méthode dans quelques cas, notamment pour vérifier la loi de Newton relative au refroidissement du corps.

C’est sur ce principe que j’ai établi les étuves servant à M. Pasteur et à M. Mascart.

Quant au régulateur proprement dit, il est semblable à celui de l’étuve de la figure i. La seule

Fig. 2

différence consiste dans sa séparation complète de l’étuve à laquelle il est relié par l’intermédiaiie du tube 5 en plomb très flexible ou en caoutchouc entoilé.

La figure 3 donne un schéma de la disposition générale de l’appareil. On y voit le serpentin A B qui sert à condenser la vapeur provenant de la bouillotte et, en haut, à droite de la figure, le régulateur à membrane, porté sur un pied séparé et isolé de l’étuve.

Calorimètre enregistreur (Société de biologie, 1877.)

Cet appareil dérive de mon enceinte à température constante et présente les mêmes dispositions générales.

11 est astreint, ainsi que je l’ai dit, à rester toujours à la même température que l’enceinte. La chaleur qui lui est cédée par la présence de l’animal, lui est enlevée à mesure par un courant d’eau qui, entrant à zéro, sort à la température de l’enceinte T. Cette eau, en traversant le calorimètre, gagne donc T calories par litre écoulé ; la mesure de la chaleur produite par l’animal se trouve ainsi ramenée à celle d’un écoulement liquide.

L’eau, à zéro, est fournie par un réservoir qui contient de la glace ordinaire maintenue immergée gous l’eau. Ce réservoir est isolé par des corps mauvais conducteurs de la chaleur.

Le calorimètre proprement dit se compose, comme Létuve de la figure i, de deux cylindres concentriques circonscrivant deux cavités ; une centrale, où est placé l’animal en expérience, l’autre annulaire, qui renferme le matelas liquide dilatable.

Le liquide est traversé par un serpentin à travers lequel passe l’eau à zéro chargée d’enlever la chaleur produite par l’animal.

Pour cela, un dés bouts du serpentin (celui de gauche dans la figure 4) est relié avec le récipient

contenant Veau à zéro, le second bout est en rapport avec le régulateur d’écoulement qu’on voit à droite de la figure.

Ce régulateur est construit de telle sorte qu’il permet l’écoulement de l’eau à travers le serpentin

Fig. 4 et 5

aussitôt que la température du calorimètre tend à s’élever au-dessus de la température ambiante. On L trouvL la description détaillée ci-dessous. Tant que le calorimètre est a la température ambiante, aucun écoulement d’eau ne peut avoir lieu; si on introduit, au contraire, un animal dans le calorimètre, immédiatement, l’écoulement d’eau à zéro commence, d’autant plus rapide que la source de chaleur est elle-même plus énergique ; et cela sans secousses, avec une continuité parfaite.

La température moyenne du calorimètre, pendant tout le temps, ne varie pas e i/ioo e egrc.

Rien de plus facile qiie d’e'valuer le nombre de calories fournies, en un temps donné, par l’animal en expérience. Il suffit, pour cela, de mesurer le volume d’eau qui a traversé le serpentin. ICn eflfêt, supposons que l’eau qui entre à ze:ro sorte du calorimètre à + i5», elle aura enlevé i5 calories par litre écoulé.

La mesure de la chaleur dégagée est donc ramenée à la mesure d’un volume liquide, et rien de plus facile que d’inscrire les phases correspondantes du dégagement de chaleur. Dans le dispositif, figure ci-contre, utilisé par M. Marey, pour d’autres expériences, le liquide se rend dans un grand vase cylindrique muni d’un flotteur ne touchant pas la paroi. Ce flotteur est suspendu à un long levier qui tend constamment à le soulever sous l’influence d’un contrepoids bien visible sur la figure 4. L extrémité de ce levier porte une plume qui vient inscrire les phases de ^écoulement sur un cylindre faisant un tour en 24 heures et qui porte un papier divisé. On fait varier à volonté le bras de

ce levier de façon qu’une division verticale corresponde à la calorie, et une division horizontale à la minute de temps.

Pour contrôler 1 exactitude de l’appareil, je lui fournis une quantité de chaleur connue et je me sure ensuite celle qu’il enregistre. L’écart est toujours infiniment faible.

Ci-joint, à titre d’exemple, un graphique donné par l’appareil (fig. 6).

J avais placé dans le calorimètre un litre d’eau à 100®. La température du calorimètre étant à So® le refroidissement par rayonnement a mis environ 6 heures à s’effectuer. La courbe (fig. 5) indique les phases de ce refroidissement. On voit qu’on retrouve sensiblement les 70 calories fournies à Lappareil, et la régularité de cette courbe montre que l’écoulement se fait bien proportionnellement au gain de chaleur. D’un grand nombre d’expériences de ce genre, j’ai pu conclure que cette méthode fournit des résultats d’une exactitude plus que suffisante pour la physiologie.

Je ferai remarquer, d’ailleurs, que Verreur absolue de V appareil reste sensiblement constante, andis que l’erreur relative devient de plus en plus petite à mesure qu'on prolonge l’expérience. C’est la un des plus grands avantages de ma méthode.

^ Dans les nombreuses expériences que j’ai faites au Collège de France, j’ai pu supprimer l’enceinte a ternperature constante environnant le calorimètre. Pour cela, j’ai installé l’instrument dans une cave du laboratoire dont la température reste constante pendant des semaines, et dont les oscillations vont de -f- 10° à -f' 12° dans )e courant de l’année.

niîfif tv ® réaliser dans la plupart des laboratoires et qui a l’avantage de sim-

piinnr l’installation.. ... ®

Régulateur d’écoulement

(Catalogue Wiesnegg, 1877, laboratoire de Marey, 1878)

Cet appareil s’applique dans le cas où on veut chauffer des liquides à température fixe, et où, pourtant, on ne peut songer à régler l’activité du foyer.

C’est ce qui arrive pour le calorimètre dont la température ne doit pas varier, et qui contient néanmoins, dans son intérieur, une source de chaleur variable (l’animal en expérience). C’est également le cas pour le chauffage des vins par le procédé Fasteur.

Le régulateur d’écoulement (fig. 7) se compose, comme celui de la figure i, d’une membrane horizontale dont la face inférieure est en communication, par le tube i, avec le liquide régulateur.

Fig. 7 et 8

Sa face supérieure porte un galet métallique 2 sur lequel repose une soupape métallique 5 qui s’ouvre quand la membrane soulève le galet 2.

Le fonctionnement se comprend facilement ;

Dès que le régulateur tend à se réchauffer, la membrane soulève le galet 2 et ouvre la soupape 5, le liquide réfrigérant arrive par le tube 3 et sort par le tube 4. Si l’ardeur du foyer diminue, au contraire, la membrane se retire et diminue l’ouverture de la soupape.

Par ce mécanisme, le liquide s'écoule toujours à la même température, quelle que soit l’ardeur du foyer.

De plus, la quantité de liquide éiouléen un temps donne sert de mesure a Vactivité de la combustion. — J’ai pu mesurer ainsi la puissance calorifique d’un combustible, et construire un excel* lent pyromètre.

La soupape de cet appareil présentait parfois l’inconvénient de n’être pas parfaitement étanche, et le moindre grain de poussière suffisait pour cèla. C’est pourquoi, dans mon calorimètre, j’ai remplacé ce régulateur par le suivant, qui n’en est d’ailleurs qu’une simple variante.

Dans le nouvel appareil (fig. 8), le liquide passe à travers un tube de caoutchouc à parois minces, reposant sur un cylindre qui peut soulever la membrane 2 par l'intermédiaire du galet 3 et de la tige portant le plateau 9. Un second cylindre fixe 7 sert de buttée, et le tube de caoutchouc vient s’y

IV» e

écraser plus ou moins, suivant le degré de soulèvement de la membrane 2 ; si, au contraire, on met le tube sur la traverse en 5'5', l’appareil fonctionne à la manière du régulateur ordinaire.

Après avoir décrit le point de départ et le principe de ma méthode calorimétrique, je reviens aux différentes dispositions instrumentales qui m’ont permis de régler la température depuis So" au-dessous de zéro, jusqu’à 1200° au-dessus.

Thermo-siphon régulateur

(Société de Biologie, 1876)

1“ A liquide :

Cet appareil, avec ses deux variantes, a servi à la dissécation de corps explosifs avec un foyer dont on ne pouvait pas régler l’activité et qui, d’autre part, devait se trouver éloigné du corps à dessécher.

L’étuve I (fig. 9) est chauffée à distance par un thermo-siphon 3, à l’aide d’un serpentin, ce serpentin sort en dehors et se recourbe en U, comme on le voit en 2. Ce tube 2 est terminé en T, et mis en rapport avec une boule 4 contenant du mercure.

t'ig. 9 et 10

La partie supérieure de la boule est reliée au liquide de l’étuve dont la dilatation fait monter le mercure dans le tube en U.

Quand la température tend à trop s’élever, l’U se remplit de mercure qui ralentit la circulation de l’eau chaude comme le ferait un robinet. L’étranglement variable du thermo-siphon règle ainsi automatiquement la circulation du liquide chaud.

2® A air :

Dans cette variante (fig. 10) le mercure est supprimé.

Le matelas liquide de l'étuve est remplacé par de l’air. Le tube en U a sa convexité tournée vers le haut. Quand l’air de l’enceinte, chauffé par le serpentin du thermo - siphon a acquis le degré voulu, il se dilate, refoule le liquide du thermo-siphon et en ralentit la circulation.

Régulateur de pression pour les vapeurs

(Notice Wiesnegg, 1877, académie des Sciences, 1880)

Cet appareil a pour but

1® De maintenir absolument constante, dans une chaudière, la pression (et, par conséquent la température) d’une vapeur, quel qu’en soit le débit;

2® De n’user de combustible que proportionnellement à la vapeur consommée.

3® De rendre la marche de l’instrument automatique, en évitant tout danger d’explosion.

Ce régulateur se compose d’une membrane flexible 8, serrée entre deux plaques métalliques

La face inférieure de la membrane est mise en rapport avec la vapeur par un tube étroit de plomb se raccordant au tube i. La face supérieure de la membrane est chargée par un disque métallique 2,

qui lui transmet, par la tige 5, la pression du poids 6. agissant avec une force variable par l’intermédiaire d’un levier.

Le tube 3 amène le gaz qui s’en va, par le tube 4, brûler sous la chaudière.

La membrane se trouve chargée comme une soupape de sûreté. Tant que la vapeur n’a pas la

Fig. iS

pression voulue, le gaz afflue au brûleur ; quand la pression est atteinte, le disque 2 est soulevé par la vapeur et règle l’écoulement du gaz. Dès lors la pression reste invariable, quel que soit 1 écoulement de vapeur.

J’ai pu ainsi chauffer, pendant des semaines, une marmite de Papin, sans la moindre surveillance.

La figure 12 représente cet appareil appliqué à une soufflerie à vapeur, chauffée au gazs, pour l’obtention de hautes températures. ’

IV 10 Le jet de vapeur entraîne l’air. Le mélange traverse un serpentin refroidi, où la vapeur se con¬

dense. L'air, sous pression de i à 2 mètres d’eau, va alimenter le chalumeau placé à droite de la figure. Grâce au régulateur situé à gauche de la figure, la pression de la vapeur est constante, la surveillance et le danger nuis. La dépense de combustible est proportionnelle au travail produit. Cet appareil a rendu de grands services en métallurgie.

La figure i3 représente une variante de cet appareil, sans bras de levier et à charge directe qui sert de régulateur de température par tension de vapeur ou d’air. Le réservoir qu’on voit à droite contient de l’air (ou un liquide vaporisable). On le plonge dans le milieu dont on veut régler la

température. En chargeant convenablement le plateau 9 avec des poids, on obtient tel degré que l’on désire. C’est un régulateur par tension de vapeur et non par dilatation.

La figure 14 représente le même appareil, appliqué à la régulation des températures élevées. Il agit par pression de l’air contenu dans un réservoir en porcelaine qu’on voit à gauche de la figure.

Un manomètre donne, à la fois, la pression de l’air et la température.

Je n’insiste pas sur le mode d’action de cet appareil, constamment employé aujourd’hui dans les laboratoires de chimie. Grâce à lui, les chimistes peuvent chauffer leurs tubes scellés à des températures élevées et constantes, ainsi que le montre la figure 14.

Les tubes, creusets, coupelles, etc., se chauffent de la même manière. Cet appareil a également rendu des services pour la production des émaux artistiques.

Régulateur à essence de pétrole >-

. La Lumière Electrique, 18 octobre 1884.

La figure i5 représente une lampe à essence minérale dont la flamme est réégle comme suit :

l’appareil régulateur se compose d’un électro-aimant i, attirant un levier 2, qui soulève, lors de l’attraction, un petit tube 3 placé autour de la mèche de la. lampe. Quand la mèche est çomplètement dégagée du tube, elle brûle à pleine flamme et chaufife fortement. Quand, au contraire, le tube la recouvre, elle ne donne qu’un point lumineux et chauffe très peu. L’électro-aimant fonctionne par un thermomètre à mercure ou par le liquide de l’étuve. Ce petit appareil, très simple, marche parfaitement et proportionne la dépense de combustible aux causes de refroidissement. Je l’ai encore simplifié en supprimant l’intervention de l’électricité par le dispositif représenté figure 16.

Le tube régulateur de la flamme i est porté par un flotteur placé au-dessous de la lampe ; le liquide ^ dilatable de l’étuve est mis en communication par le tube 2. Quand la température s’élève, le liquide provenant de la dilatation soulève le flotteur et baisse la flamme de la lampe. Une couche d’huile empêche l’évaporation.