PREMIÈRE PARTIE
Exposé méthodique des recherches personnelles et travaux originaux.
Cette première partie comprendra six divisions (Embryologie, Anatomie, Tératologie, Technique, Anatomie des beaux-arts. Varia), dans chacune desquelles les résultats relatifs à une même question seront réunis de manière à former un tout.
Les mémoires analysés renferment des figures schématiques, dont quelques-unes seront reproduites, pour résumer plus brièvement les résultats obtenus. D’autre part, ces mémoires sont surtout accompagnés de planches gravées en taille-douce ou lithographiées et dont, par suite, il est impossible d’intercaler ici aucune partie. Mais plusieurs de
nos résultats étant aussitôt devenus classiques, nous avons pu emprunter à divers traités d’anatomie ou d’embryologie (notamment au Traité d’embryologie du professeur A. Prenant, de Nancy) des gravures qui sont la reproduction de nos dessins originaux.
Première Division : EMBRYOLOGIE.
Nous exposerons nos recherches sur les divers sujets d’embryologie en suivant l’ordre même selon lequel s’enchaînent les phénomènes de la production d’un nouvel être; commençant par ce qui a trait d’abord aux éléments sexuels (spermatogénèse) et à la fécondation, nous passerons ensuite à la segmentation, à la production du blastoderme, etc., pour finir par diverses questions d’organogénie.
Spermatooénése.
Nous avons poursuivi l’étude de la spermatogénèse chez les invertébrés et les vertébrés.
A. Invertébrés. — D’abord nous avons étudié la spermatogénèse chez un animal admirablement approprié à cette recherche, car les éléments à considérer atteignent,' chez lui, une taille exceptionnelle, et leur développement se fait avec une régularité toute particulière. Il s’agit de l’escargot, animal hermaphrodite chez qui les fonctions génitales cessent complètement en novembre pour reprendre
en février; en sorte que, si l’on commence les observations vers cette dernière époque, on est sûr d’assister successivement à l’évolution complète du phénomène, et de ne pas prendre pour éléments de nouvelle formation des produits antidatés.
On observe que, vers la fin de la pause génitale, la paroi d’un canalicule spermatique présente un revêtement de cellules épithéliales, et rien d’autre. En février, les choses changent. Quelques-unes de ces cellules prennent un développement accentué vers la paroi libre et se remplissent de noyaux à la périphérie. Peu à peu, ces noyaux s’entourenteux-mêmes d’une enveloppe, etle petit système forme une grappe dont les grains demeurent attachés à la cellule mère qui forme le centre. Ces grains sont les véritables spermatoblastes {Mémoire sur la spermatogénèse chez les mollusques gastéropodes, avec 2 planches. Revue des sciences naturelles, Montpellier,-1878).
Chez la paludine vivipare se présente ce fait singulier qu’il existe deux formes différentes de spermatozoïdes, l’une dite vermiforme, l’autre filiforme. La question a été l’objet de nombreuses controverses. Nos études nous ont confirmé l’existence de ces deux formes indépendantes, et démontré que, si les deux ordr* de spermatozoïdes ne se trouvent pas toujours dans les organes de la femelle, après copulation, c’est que les vermiformes se détruisent et disparaissent facilement, tandis que les filiformes résistent longtemps aux causes de destruction. En examinant, aux diverses saisons de l’année, le développement des spermatozoïdes de la paludine vivipare, nous avons vu que les vermiformes et les filiformes se développent indépendamment les uns des autres. Mais, pour arriver à cette démonstration, il ne saurait suffire de préparations laites par dissociation ; il faut, sur des pièces convenablement durcies, suivre la formation des grappes de spermatoblastes, qui, avec des caractères distincts dès le début, se transforment, les uns en spermatozoïdes filiformes, les autres en spermatozoïdes vermiformes (tubes cilifères de Baudelot) (Étude sur la spermatogénèse chez la
paludine vivipare, avec 1 planche. Revue des sciences naturelles, Montpellier, 1879).
B. Vertébrés. — Chez les vertébrés (batraciens), pour saisir les premières phases de la formation des spermatozoïdes de la grenouille, qui s’accouple en mars, il ne suffit pas d’en examiner le testicule en février ou en janvier; depuis le mois de novembre précédent, le processus spermatoblastique est à peu près terminé : il a débuté dans les
mois de mars et d’avril précédents, par le développement de grandes cellules (OS, fig. 1) qui peuvent prendre le nom d’ovules mâles et dans lesquelles on constate l’apparition de nombreux noyaux. Plus tard (juillet), à chacun de ces noyaux correspond un bourgeon qui ne s’isole que lentement de la cellule mère, c’est-à-dire que le corpuscule céphalique et le filament caudal apparaissent ici par transformation et au contact de ce noyau encore inclus dans la cellule mère, avant que se dessinent les bourgeons dits spermatoblastes ; quand ceux-ci se délimitent, ils se disposent en grappes comme chez les invertébrés, et chacun d’eux correspond à l’un des spermatozoïdes en voie de formation.
L’aspect en grappe est donc, pendant longtemps, remplacé par la disposition des spermatozoïdes en voie de formation dans une grande cellule mère.
A part cette différence, qui explique comment quelques auteurs avaient décrit la formation des spermatozoïdes dans des cellules (Kœlliker), tandis qu’aujourd’hui on ne parle plus que de grappes de spermatoblastes (et on voit que ces deux formes sont seulement des stades successifs d’un seul et même processus de formation), à part
cette différence, l’évolution des spermatozoïdes se fait ensuite comme chez les invertébrés.
Quant aux testicules du triton, ils se présentent comme une masse delobes irrégulièrement placés bout à bout et différant par leur couleur et leur volume. Les uns, volumineux et d’un blanc laiteux, d’autres plus petits et jaunâtres ; les derniers, enfin, extrêmement petits et d’un blanc nacré. Tel est l’aspect, par exemple, au mois de mars; or l’examen microscopique démontre que les premiers renferment des spermatozoïdes dont l’évolution est achevée, que les seconds renferment des ovules mâles dans lesquels commence le processus spermatoblastique qui fournira les éléments mâles pour les amours de Tannée suivante ;
-lo¬
que les troisièmes, enfin, représentent une partie de testicule encore à l’état tout à fait embryonnaire (De la spermatogenèse chez quelques batraciens. Soc. de biologie, 6 mars 1880. — De la spermatogenèse chez les batraciens, avec 2 planches. Revue des sciences naturelles, Montpellier, 1880).
Enfin les séries d’évolutions qu’accomplit le spermatozoïde, pour arriver à être propre à la fécondation, peuvent rendre compte de la stérilité d’un sperme dans lequel on constate la présence de spermatozoïdes, si ces éléments fécondateurs ne sont pas arrivés au terme ultime de leur formation. (A propos d’observations de M. de Sinéty, relatives à des fécondations artificielles demeurées stériles, malgré la présence bien constatée de nombreux spermatozoïdes. — Remarques sur l’évolution des spermatozoïdes. Soc. de biologie, 14 mai 1881).
Fécondation.
Ayant entrepris de longues recherches sur l’embryologie des chéiroptères, nous avons dû, pour obtenir les matériaux d’étude, nous préoccuper de l’époque à laquelle s’accouplent les chauves-souris. Nous avons pu ainsi confirmer le fait annoncé par van Beneden, à savoir que l’accouplement a lieu en automne, avant que ces animaux tombent dans le sommeil hivernal, et que la fécondation n’a lieu qu’au printemps, lors du réveil (Introduction à Vembryologie des chéiroptères. Journal de l’anat., numéro de mars 1895).
Mais cette règle générale présente des exceptions. L’étude des organes génitaux des deux sexes avait déjà amené divers auteurs à cette idée que, probablement, outre l’accouplement automnal, il peut y avoir parfois accouplement aussitôt après le réveil du sommeil hivernal. Or,
dans les très'nombreux envois de chauves-souris que je recevais dès la fin de l’hiver, il m’a été donné deux fois d’assister à l’accouplement printanier chez les rhinolophes {Sur l’accouplement des chauves-souris. Soc. de biologie, 23 février 1895. Cette même note renferme diverses remarques sur les moeurs, et spécialement les mœurs génitales des chéiroptères).
C’est à l’étude de la fécondation qu’il faut rattacher les recherches que nous avons faites sur le mécanisme du transport intra-abdominal des ovules chez la grenouille et chez les mammifères. On expliquait le passage de l’ovule, de l’ovaire dans la trompe, uniquement par le mécanisme de Vadaptation tubaire; mais chez nombre d’animaux, et entre autres chez la grenouille, le pavillon de la trompe est fixe, rattaché par des ligaments tout en haut, au niveau du péricarde. Ici, par suite, il ne peut être question d’adaptation du pavillon venant coiffer l’ovaire. Or, en examinant des grenouilles femelles à l’époque du rut, on constate que le péritoine de la paroi abdominale antérieure présente des traînées de cellules à cils vibratiles, et en déposant de la poudre de charbon sur cette surface, on voit que cette poudre est entraînée dans la région des orifices tubaires. Nous avons répété plusieurs fois cette expérience sur le mâle, à la même époque, sans constater rien d’analogue. L’examen microscopique d’un fragment du péritoine, même du mésentère (toujours sur un sujet femelle), permet de voir ces cils, et leurs mouvements agitant les particules qui nagent dans le liquide delà préparation.
Il est donc bien évident que ces cils doivent servir au transport des ovules détachés de l’ovaire, et, si l’on éprouvait quelque doute à ce sujet, en raison du volume de ces corps, nous avons constaté qu’il est facile, en déposant des ovules sur la muqueuse pharyngienne, de se convaincre que des cils vibratiles quelconques effectuent, très facilement le déplacement des ovules et nous avons montré combien sont puissants les actes de transport effectués par les surfaces vibratiles
(voy. l’expérience dite de la limace artificielle dans le Cours de physiologie, de Kuss et Duval, 5' édit., Paris, 1883, p. 257).
On peut se demander si, chez les mammifères, il n’y aurait pas quelque chose de semblable, et si l’ovule, sorti de la vésicule de de Graaf, ne serait pas recueilli par des cils vibratiles tapissant la surface de l’ovaire, et dirigé ainsi jusque dans le pavillon, d’autant que Waldeyer a signalé l’existence de cils vibratiles sur le ligament tubo-ovarique. Comme les cils vibratiles péritonéaux de la grenouille femelle n’existent en grande abondance qu’à l’époque du rut, il en serait sans doute de même chez les femelles de mammifères, et entre autres chez la femme; l’époque de la menstruation coïnciderait avec le développement de ces cils (on sait que la menstruation est accompagnée d’une série de mues épithéliales, notamment dans l’utérus). C’est donc sur les femelles de mammifères sacrifiées au moment du rut qu’il faut faire la recherche de ces cils vibratiles dans la région de l’ovaire et des ligaments larges (Cils vibratiles et adaptation tubaire. Soc. de biologie, 13 mars 1880). — Ajoutons que, dans cette séance delà Société de biologie, MM. Malassez et de Sinéty ont déclaré que leurs propres observations tendent à confirmer les faits précédents et leurs déductions. En effet, M. de Sinéty a constaté sur des tumeurs des ligaments larges, et sur des kystes de l’ovaire qu’il a opérés, la présence d’un épithélium cylindrique à cils vibratiles, abondant surtout au voisinage des trompes. Ces cils, paraît-il, n’apparaissent chez la femme qu’au moment de la puberté. — Voy. aussi : (Sur les cils vibratiles de la surface de l'ovaire. Soc. debiologie, 17 décembre 1881 ; et Congrès de Reims, août 1880 : Le mécanisme du transport intra-abdominal des ovules).
Enfin, nous avons particulièrement attiré l’attention des embryologistes sur le fait de la segmentation de l’ovule sans fécondation, chez les batraciens, les oiseaux et même les mammifères, c’est-à-dire chez des êtres dont aucun ne présente normalement le phénomène de la parthénogénèse. Ces faits nous ont permis d’étudier la segmentation de
Tœuf d’oiseau dans des oondilions particulièrement favorables (voy. ci-après les Recherches sur ta formation du blastoderme), et d’autre part nous ont amené à donner une théorie satisfaisante de la production d’une classe particulière de monstres (monstres par défaut de fécondation, voy. ci-après les études de Tératogénie). Nous en tenant pour le moment au fait pur et simple, nous dirons que, sur les œufs produits par une poule séquestrée, loin de tout coq, sur des œufs semblables (non fécondés) de serin, de colin, de perruche ondulée, nous avons toujours, sans exception, trouvé le germe en voie de développement, c’est-à-dire à des phases plus ou moins avancées de la segmentation. Ces faits viennent confirmer cenx déjà signalés par CEllacher. Suit une élude critique sur les faits de même nature, observés par divers auteurs, sur divers œufs d’invertébrés et de vertébrés inférieurs. Ces œufs d’oiseaux, non fécondés et fraîchement pondus, sont toujours à des stades de segmentation moins avancés que les œufs fécondés et fraîchement pondus ; aussi ont-ils pu nous servir pour l’étude des premiers phénomènes de la formation du blastoderme, puisqu’ils correspondent aux stades que l’on trouve sur les œufs fécondés récoltés seulement dans roviducte même de l’animal sacrifié (Sur la segmentation sans fécondation. Soc. de biologie, 25 octobre 1884, p. 585).
Or la généralité du fait de la possibilité d’un commencement de développement de l’ovule en dehors de la fécondation, chez les vertébrés, est mise en évidence par l’observation d’un cas emprunté à l’espèce humaine et qui peut se résumer ainsi ; examen des vésicules de de Graaf hypertrophiées, chez une femme morte de péritonite puerpérale; rencontre dans l’une de ces vésicules d’un ovule où la segmeutation était aussi nettement dessinée que dans un œuf fécondé, tel qu’on l’observe sur la lapine par exemple ; seulement les cellules de ce pseudo-blastoderme avaient déjà commencé à subir la métamorphose graisseuse (Sur la segmentation sans fécondation même pour
l’ovule de l'espèce humaine. L’Homme, journal des sciences anthropologiques, 10 mars 1885, p. 129).
Segmentation.
Segmeutalion el globules polaires. — Chez les batraciens, nous avons publié seulement quelques remarques sur ces deux questions; il s’agit d’observations faites sur des œufs de grenouille, quelques heures après la fécondation, et dans lesquelles il nous a été donné d’assister à la production des globules polaires, lesquels n’apparaissent qu’au moment où commence à se dessiner le premier sillon de segmentation sur le pôle supérieur de l’œuf. On voit se former jusqu’à trois globules polaires, qui présentent des rapports particuliers avec les deux premiers sillons. Suivent quelques considérations sur la manière dont, en chauffant légèrement les œufs de batraciens, on peut hâter leur développement, et notamment voir la segmentation arriver en quelques heures à un stade qu’elle n’atteint qu’au bout de quelques jours sous l’influence de basses températures {Segmentation et globules polaires. Soc. de biologie, 24 févrierdSSfl, p. 136).
Chez les oiseaux et les mammifères, au contraire, nous avons fait un très grand nombre de recherches relatives à la segmentation de l’œuf.
Segmentation de l’œuf d’oiseau (cieatricule). — Chez les oiseaux, nous avons d’ahord établi qu’il n’y a pas, avant comme pendant la segmentation, de limite absolue entre le germe proprement dit et le vitellus blanc, pas plus qu’il n’y en a entre le vitellus blanc et le vitellus jaune. On ne peut pas même, pour établir une distinction de ce genre, dire que tout ce qui prend part à la segmentation est le vitellus
de formation ou germe, et que ce qui n’y prend pas part est le vitellus de nutrition, car, après que le blastoderme a été constitué, une segmentation secondaire se poursuit dans le reste du vitellus, sur le plancher et sur bords de la cavité sous-germinale. L’origine des noyaux libres qu’on trouve alors dans le plancher de cette cavité sous-germinale est la suivante : chacun d’eux provient de la division d’un noyau primitif dont l’autre moitié est restée dans une sphère de segmentation du germe; il n’y a donc plus à parler aujourd’hui de formation nouvelle (par genèse) de noyaux dans le vitellus (Sur la segmentation, la cavité de segmentation et les noyaux libres du jaune. Soc. de biologie, 27 décembre 1884). — Suit un parallèle avec ce qu’on observe dans l’œuf des batraciens, où la segmentation est très active à la surface du pèle supérieur, tandis qu elle se poursuit de plus en plus lentement dans les régions qui s’éloignent de ce pôle ; on trouve alors, dans la région du pôle inférieur, de gros segments pouvant contenir chacun trois ou quatre noyaux, c’est-à-dire qu’ici la division du noyau va plus vite que celle du corps de la cellule ; la présence des noyaux libres dans le jaune des oiseaux est une forme exagérée de ce processus si net dans l’œuf de la grenouille.
Quant aux détails de la segmentation, ils ont été étudiés à fond dans le mémoire sur la formation du blastoderme dans l’muf d’oiseau (1884) et peuvent être résumés par les conclusions suivantes. — La segmentation est excentrique, c’est-à-dire commence en un point qui ne correspond pas au centre du futur blastoderme, et se poursuit plus activement dans la région excentrique où elle a commencé. — Cette région correspond à la future région postérieure du blastoderme. — Pendant la segmentation, l’œuf d’oiseau présente, comme celui des vertébrés inférieurs, une véritable cavité de segmentation (es, flg. 4, 5, 6), affectant la forme d’une fente, souvent difficile à reconnaître et qui marque dès lors la séparation de l’ectoderme d’avec les autres éléments blastodermiques. — En progressant en profondeur, au-dessous
de la cavité de segmentation, la segmentation entame des couches
de vitellus qui doivent être considérées comme du vitellus blanc.
Lorsque la segmentation est arrivée à une certaine profondeur dans le vitellus blanc, elle semble s’arrêter ; en réalité il y a simplement mo-
Fig. 4, 5, 6. Trois sWes delà scgmentaUon de la oicalricule de l’œur d’an oiseau ; - A indique l’extrémilé antérieure, P l’exlrémilé postérieure du blastoderme ; — es, ca-rité de segmentation ;
dification de son processus, de son rythme, c’est-à-dire que les derniers sillons horizontaux, isolant les sphères de segmentation les plus pro-
laquelle est une masse de sphères de segmentation (blastoderme). Cette fente est la cavité sous-germinale, qui se produit d’arrière en avant (csg, fig. 6). Sa signification a donné lieu à bien des interprétations; nous démontrons qu’elle est l’homologue de la cavité intestinale primitive des batraciens (cavité d’invagination des vertébrés inférieurs). Nous arrivons ainsi, résultat d’importance capitale, à bien distinguer chez les oiseaux et une cavité de segmentation et une cavité gastruléenne, et par suite à distinguer, dans les couches formées par les sphères de segmentation, celle qui représente Vectoderme (ex, fig. 6), et celle qui représente Vendoderme primitif (in', fig. 6).
Segmentation de l’œuf des mammifères. — Quant aux mammifères, nous avons étudié la segmentation d’une part chez les rongeurs et d’autre part chez les chéiroptères. Chez les premiers, nous n’avons pu observer que quelques-uns des tout premiers stades, nos descriptions les plus complètes se rapportant surtout à des stades déjà assez avancés, alors que se dessine le processus d’inversion dont il sera question plus loin. Chez les chauves-souris (Murin) au contraire, nous avons pu suivre tous les stades de la segmentation jusqa’h la formation des deux feuillets primaires (Éludes sur Vembryologie des chéiroptères, 1'" partie. Journal de l’anat., mars 1895). La figure 7, extraite de ce mémoire, résume les résultats de ces recherches. En A est l’œuf ovarien; en B l’œuf est divisé en deux segments, dont le plus petit est une sphère ectodermique, le plus gros une sphère endodermique. En G est l’œuf à trois segments; puis en D nous voyons que les cellules ectodermiques se divisent plus vite que les endodermiques, et, plus nombreuses, s'étalent graduellement à la surface des secondes moins nombreuses. C’est ce qu’on suit sur les figures E, F et G, où l’étalement des cellules ectodermiques sur les endodermiques arrive à recouvrir et envelopper presque entièrement ces dernières, sauf en une région blastoporique, qui elle-même se ferme bientôt (schéma H.) En I nous voyons ensuite la
endodermique incluse s aplatir et s étau toderme, et former (en J) l’endoderme p
van Beneden, et leur ensemble avait reçu, de cet auteur, le nom de métagastrulation; mais van Beneden avait été amené ensuite à abandonner sa conception de la métagastnla, sous l’influence des recherches faites sur ce qu’on a appelé la couche de Rmber du blastoderme de l’œufde la lapine. Nous dirons plus loin comment il faut interpréter celte couche de Rauber.
Ligne primitive ét blastopore.
(N“ 39, 60, 62, 96, 138, 139, 140, 159, 185 bis.)
Une question d’embryologie que nous avons particulièrement étudiée et que nous pensons avoir définitivement résolue, est relative à la signification de la ligne primitive du blastoderme de l’œuf des oiseaux.
Disposition de ta ligne primitive. — Dans un premier mémoire
{Études sur la ligne primitive de l’embryon du poulet. Annales des sciences naturelles, 1880, t. Vil, n”' 5 et 6, avec 4 planches), nous
0) Atlas d’embryologie, pl. IV, lia. 6* (Reproduciion par Prenant, Embryologie, «g- M6, p. »).
étudions d’abord les faits, c’est-à-dire les rapports de la ligne ou gouttière primitive avec la gouttière médullaire. Contrairement à ce qu’on croyait jusqu’alors, nous démontrons que ces deux formations sont parfaitement distinctes (fig. 8 et 9) : elles se succèdent en effet
et coexistent pendant un certain temps, la gouttière primitive étant placée en arrière de la gouttière médullaire, sur son prolongement (fig- 9); l’une donne lieu à l’origine d’organes tout à fait différents de ceux qui se forment dans la région de l’autre ; bien plus, le blastoderme, dès le début, présente une constitution tout à fait diff’érente dans la région de la future gouttière primitive et dans celle de la gouttière
ar Prenant, Embryologie,
médullaire. En effet, la gouttière primitive se forme dans la région postérieure de l’aire embryonnaire, et, apparue environ à la quatorzième heure de l’incubation, elle a atteint,tout son développement vers la vingtième heure, tandis que la gouttière médullaire commence à apparaître seulement après la vingtième heure et uniquement dans la partie antérieure de l’aire embryonnaire ; dès lors, la gouttière médullaire poursuivant son évolution pour donner lieu à la formation du tube encéphalo-rachidien, la gouttière primitive au contraire commence à s’atrophier, du moins d’une manière relative. — Quant à la ligne primitive elle-même, son sort est de prendre part à la formation de l’orifice cloacal, dont l’apparition est par conséquent très primitive, précédant celle de toute autre partie du corps de l’embryon.
Signification de la ligne primitive. — Passant alors à l’interprétation des faits, nous démontrons, dans une série de notes et mémoires, que la ligne primitive des oiseaux est l’homologue de Y orifice rusconien des batraciens. D’abord (Ligne primitive et anus de Rusconi. Soc. de biologie, 3 avril 1880), nous nous attachons à suivre dans leurs moindres détails les transformations de l’œuf de la grenouille et du crapaud commun, jusqu’à l’occlusion de la gouttière médullaire. Ces études, faites parallèlement sur des œufs intacts et sur des coupes, montrent qu’au premier abord il n’y a pas de ligne primitive chez ces batraciens ; mais un examen plus attentif permet de constater que le cercle blanc qui occupe le pôle inférieur de l’œuf et qui est connu depuis longtemps sous le nom d’anus de Rusconi, affecte, lorsqu’il se rétrécit, comme pour se fermer, la forme d’une fente qui, par sa direction et ses rapports, présente la plus étroite homologie avec la ligne primitive du poulet. En effet, cette fente est limitée en avant par une saillie qui la sépare de l’extrémité supérieure de la gouttière médullaire, saillie qui donne naissance à l’appendice caudal, alors que la fente elle-même se transformera en anus, de sorte que l’anus de Rus-
eoni correspond à l’anus définitif. Ces dispositions sont on ne peut plus é-videntes sur l’œuf de la grenouille rousse. L’œuf du crapaud commua en présente de plus une particulière et fort intéressante au point de vue de l’embryologie comparée; ici, lorsque l’orifice de Rusconi se rétrécit, il circonscrit et étrangle une sorte de bouchon formé aux dépens des cellules blanches intérieures (cellules endodermiques de nutrition) ; et bientôt ce petit bouchon blanc devient libre et s’étale en une traînée blanche plus ou moins régulière, reposant dans l’axe de la fente formée par l’anus de Rusconi. Or nous avons pu constater que la ligne sombre connue depuis longtemps dans l’axe de la ligne primitive du poulet et qu’on avait confondue avec la corde dorsale (à l’époque où l’on confondait la ligne primitive avec la gouttière médullaire), est elle-même formée par de gros globules granuleux (granulations vitellines), auxquels nous avons donné le nom de globules epiaximx. La grosse traînée blanche qui existe dans l’anus de Rusconi du crapaud représente semblablement une grosse traînée de globules épiaxiaux. Ici leur origine endodermique est évidente; du reste, ils paraissent disparaître et ne servir à rien, comme ceux de la ligne primitive du poulet. Toujours est-il que c’est une nouvelle homologie qui permet décidément d’affirmer que la ligne primitive des oiseaux correspond à l’anus de Rusconi des batraciens. D’autre part, et quelques auteurs allemands ont insisté sur ce fait en en exagérant la fréquence, on observe souvent une sorte de chevauchement entre la ligne primitive et la gouttière médullaire chez le poulet, c’est-à-dire que l’axe de la ligne primitive vient tomber non sur Taxe de la gouttière médullaire, mais sur l’une des lames médullaires et d’ordinaire sur la lame du côté gauche. La même disposition se rencontre très fréquemment sur l’œuf du crapaud, entre l’anus de Rusconi rétréci en fente et la gouttière médullaire.
Ligne primitive et ombilic blastodermique. — Mais ces homologies
sont plus complexes qu’on ne le croirait au premier abord, vu la signification multiple de l’orifice rusconien des batraciens. Leur explication complète a été donnée d’une part dans deux notes {L’ombilic blastodermique et Vanus de Busconi. Soc. de biologie, 8 et 15 mai 1880) et d’autre part dans le mémoire Sur les annexes des embryons d’oiseau (Journal de l’anat., 1884). L’anus de Rusconi a une double signification ; d’une
part, il représente le lieu où se fait l’occlusion de la vésicule blastodermique, c’est-à-dire où se ferme le feuillet externe après avoir enveloppé tout le vitellus et ses sphères de segmentation, et d’autre part il repré-
sente le lieu où commencent à se montrer les premières indications de l’embryon, c’est-à-dire l’origine du feuillet moyen, qui apparaît comme une production de cellules ayant lieu aux dépens de la région (bord de l’anus de Rusconi) où le feuillet externe et le feuillet interne sont soudés l’un à l’autre et semblent se réfléchir pour se continuer l’un avec l’autre. Or, chez le poulet, vu le volume du vitellus (jaune de l’œuf), l’enveloppement de ce vitellus par le blastoderme demande un temps considérable (six ou huit jours), tandis que les premières traces de l’embryon apparaissent dès les premières heures de l’incubation ; c’està-dire qu’il y a ici division du travail et que la formation complexe, dite anus de Rusconi, chez les batraciens, est ici dédoublée en ses deux parties constituantes, lesquelles se produisent distinctement et à une grande distance l’une de l’autre: d’une part, l’occlusion blastodermique qui a lieu par la soudure des lèvres opposées du feuillet externe parvenu jusqu’au pôle inférieur du jaune (on peut donner le nom d’oœbilic ombilical à ce lieu d’occlusion) ; d’autre part, le lieu où les deux feuillets (externe et interne) sont soudés, et au niveau duquel commence la production du feuillet moyen. Ce lieu, où les deux feuillets primitifs sont confondus, occupe d’abord le bord postérieur de la calotte blastodermique (fig. 10, en 1), puis s’allonge en suivant le mouvement d’expansion de cette calotte (série des schémas de la figure 10) ; il forme ainsi une sorte de traînée, le long de laquelle les cellules blastodermiqnes sont disposées d’une manière homogène, c’est-à-dire qu’on ne peut, sur une coupe, indiquer une limite entre le feuillet externe et le feuillet interne. C’est là précisément le caractère des lèvres de l’anus de Rusconi, le caractère du tissu de la ligne primitive. Si cette ligne présentait chez le poulet un orifice sur un point quelconque de son étendue, l’homologie de cette ligne primitive et de l’anus de Rusconi serait évidente sans plus ample examen ; il paraît en être ainsi pour le blastoderme des reptiles (serpent et tortue) et, d’après les recherches de Kuppfer, pour le blastoderme du perroquet. Il ne nous a
jamais été donné de voir à l’état normal une disposition semblable chez le poulet.
Mais, ainsi que nous l’avons décrit avec Fasola {De quelques anomalies de la ligne primitive dans le poulet. Arcb. ital. de biologie, 1890, t. XIII, p. 82), sur des blastodermes de poulet présentant un développement anormal, par exemple sur un blastoderme où commençait h se développer un monstre double formé de deux gouttières réunies par leurs extrémités antérieures et divergentes par leurs extrémités postérieures, nous avons constaté que chaque ligne primitive, faisant suite à chacune de ces gouttières médullaires, présentait en arrière un orifice fort net donnant accès dans la cavité germinative (future cavité intestinale) ; ici, par suite d’un retard, sans doute, dans le développement de la ligne primitive, celle-ci se présente donc, grâce à cette perforation, sous la forme d’un anus de Rusconi très allongé, aplati transversalement et affectant une configuration linéaire ; ii l’état normal, cette configuration est si accentuée et se produit si rapidement, que l’existence d’un orifice ne peut être constatée (du moins chez le poulet) ; il y a pour ainsi dire abréviation dans le processus de formation, de sorte que l’anus de Rusconi, au lieu de passer successivement de l’état d’orifice circulaire à celui de fente, puis à celui de ligne pleine, résultat de la soudure des deux lèvres de cette fente, affecte d’emblée le type de la ligne pleine ; mais, comme pour bien d’autres formations, les développements monstrueux nous présentent des phénomènes de retard grâce auxquels la ligne primitive peut être observée sous la forme de fente, d’orifice linéaire ou même d’orifice oblong.
Formations homologues de la ligne primitive. — Toutes nos recherches ultérieures ont confirmé ces conclusions. Ainsi l’étude d’œufs d’axolotl {L’anus de Rusconi et la ligne primitive. Soc. de biologie, 27 janvier 1883, p. 59) nous a montré que le sillon pigmenté qu’on trouve sur ces œufs et qui rappelle la ligne primitive des vertébrés su-
périeurs est formé par le rapprochement des bords de l’anus de Rusconi. En avant de ce sillon se forme la gouttière médullaire, dont les lames, facilement reconnaissables à leur coloration blanchâtre, se rapprochent, se soudent et recouvrent la partie antérieure du sillon (ligne primitive). Celui-ci communique alors en avant avec le canal médullaire, en arrière avec l’extérieur; la partie antérieure forme une saillie qui deviendra la queue, la postérieure forme l’anus.
Nous avons pu alors résumer l’ensemble de ces conclusions, en nous attachant à préciser les rapports des parties avec la constitution du blastoderme dans les régions correspondantes, et montrer {La signification morphologique de la ligne primitive, mémoire accompagné de figures dans le texte. L’Homme, journal des sciences anthropologiques, 1884, n”‘ 15 et 16) que les connexions de l’endoderme, dans toute la longueur de ce que nous nommons la plaque axiale, avec la masse endodermique primitive, existent dès l’apparition des premiers rudb ments de cette plaque; ces connexions sont celles qui existent entre ces mêmes parties dans le bourrelet blastodermique, et, en effet, la plaque axiale, morphologiquement et histologiquement, est un reste du bourrelet blastodermique. — Lorsque se creuse plus profondément la gouttière de la plaque axiale, laquelle devient ainsi la ligne primitive proprement dite, les connexions de l’endoderme paraissent devenir plus intimes, dans le fond de cette gouttière, avec la plaque axiale : en même temps celle-ci s’est divisée en endoderme définitif et en raésoderme proprement dit. C’est à la multiplication des éléments de cette plaque mésodermique, et à la manière dont ils se portent vers la périphérie qu'est due l’accentuation de la gouttière de la ligne primitive (fig. 11 et 14). — La plaque axiale de l’oiseau doit être considérée comme l’homologue de l’anus de Rusconi des batraciens. C’est un orifice rusconien rudimentaire, c’est-à-dire dont les lèvres sont soudées en une sorte de raphé médian antéro-postérieur. C’est sur ces lèvres que se multiplient plus activement les éléments destinés à former le mésoderme (fig. 11).
Formation du blastoderme, et particuliérement de ses feuillets INTERNE ET MOYEN.
(N"' 134,137,138,139, 150, 158,159,185 bü, 231.)
A. Chez les oiseaux. — La question de la formation du mésoderme et de l’endoderme définitif, par dédoublement de l’endoderme primitif, chez les oiseaux, a été de notre part l’objet de longues recherches, consignées principalement dans un gros mémoire : De la fonna-
tion du blastoderme dans l œuf d'oiseau, mémoire accompagné de 5 planches et de 66 figures schématiques dans le texte (Annales des sciences naturelles. Zoologie, 1884, t. XVIII, n“ 1, 2 et 3). Quoique le blastoderme du pbulet soit, depuis les premiers temps des recherches d’embryologie, le perpétuel objet d’étude des embryologistes, il s en faut de beaucoup que les auteurs soient d’accord sur la constitution des feuillets blastodermiques de l’œuf avant l’incubation, sur les rapports de ces feuillets, et surtout sur l’origine du feuillet moyen aux premières heures de l’incubation. On peut même dire qu’il y a autant de manières de voir que d’auteurs. Grâce à une
(i) Alla d arbiyologte fig. p. i59).
e, pl.
technique rigoureuse et précise, ayant pour objet principal d’une part l’orientation du disque blastodermique quant aux futures régions antérieure et postérieure de l’embryon, et d’autre part, l’obtention de coupes régulièrement sériées, sans lacunes, Je crois être arrivé à trancher les questions en litige et à montrer que chaque auteur a vu une partie de la réalité, mais seulement une partie, en raison du manque de coupes sériées, sans lacune ; en un mot, le blastoderme, en apparence homogène, est déjà différencié en régions postérieure et anté-' rieure, et le, désaccord des auteurs résulte de ce que chacun d’eux avait conclu d’après les dispositions propres à une seule région, en les
généralisant à tort à toute l’étendue du disque blastodermique. J’ai pu faire ainsi le déterminisme de chacune des théories précédemment émises. Mes résultats sont plus complexes que ceux antérieurement énoncés, parce que le sujet est en réalité très complexe, et que la région antérieure du blastoderme diffère déjà de la région postérieure autant que, sur l’embryon qui doit s’y former, la tête différera de la queue. Pour faciliter l’intelligence de ces faits, j’ai dû accompagner ce mémoire de plusieurs planches et d’un très grand nombre de figures schématiques intercalées dans le texte.
Les principales conclusions de ce mémoire sont les suivantes : — Le blastoderme de l’œuf fraîchement pondu se compose de deux couches
(1) Atlas d’embryologie, pl. lit. fig. 57-59 (Reproduction par Prenant, Embryologie, fig. 92, p. 169).
peut donner à celte masse le nom à’endoderme primitif. — Ces deux feuillets primaires (ectoderme et endoderme primitif) affectent des rapports particuliers sur les bords du disque blastodermique. A un premier stade, ce bord est renflé en un bourrelet blastodermique, au niveau duquel l’ectoderme se continue avec l’endoderme primitif (fig. d3); dans un second stade l’ectoderme se sépare de l’endoderme primitif, et s’étend isolément sur le vitellus, tandis que l’endoderme se soude avec le rempart vitellin (fig. H et 14). — Mais la soudure primitive persiste dans la région postérieure du disque, et y forme une plaque axiale qui n’est autre chose que la liane ou gouttière primitive (fig. 11). — C’est au niveau de cette plaque axiale que se produit tout d’abord le dédoublement de l’endoderme primitif en endoderme proprement dit et mésoderme, et c’est à la multiplication des éléments de la plaque mésodermique ainsi produite, et à la manière dont ces éléments se portent vers la périphérie, qu’est due l’accentuation de la gouttière de la ligne primitive (fig. 11). — Cette dernière disposition, loin de devoir être interprétée dans le sens d’une origine ecto- Üermique du mésoderme (théorie de Kœlliker), s’explique par les notions d’embryologie comparée; en effet la plaque axiale est une région intermédiaire à l’ectoderme et à l’endoderme, une région ectodermo-endodermique, qui, chez l’oiseau, par le fait de la séparation de l’endoderme définitif, ne conserve plus de connexions qu’avec l’ectoderme ; de là les apparences qui ont pu faire penser à une origine ectodermique des éléments du feuillet moyen.
B. Chez les mammifères. — Nous avons étudié la formation de l’endoderme et du mésoderme chez les rongeurs et chez les chéiro-
Chez les rongeurs, cette formation est compliquée par le singulier phénomène connu sous le nom d’inversion des feuillets. Nous en parlerons plus loin.
Chez les chéiroptères, nous avons constaté une apparition très précoce de l’amnios et trouvé, dans ce processus même, les éléments nécessaires pour expliquer les contradictions auxquelles a donné lieu l’étude de la formation des feuillets chez le lapin. L’apparition précoce de l’amnios donne lieu à un épaississement ectodermique que les auteurs avaient pris pour la formation mésodermique; la couche de Rauber de l’œuf de la lapine, couche qui a donné lieu à tant d’interprétations diverses, n’est autre chose qu’une exfoliation de cette formation amniotique précoce. De l’ensemble de ces études {Embryologie des chéiroptères. Journal de l’anal., mars 1896, p. 16.8), il résulte ; « que l’ectoderme formatif ou définitif dérive de l’ectoderme primitif et non du reste vüellin ou masse interne, cette masse interne (masse endodermique) étant destinée à donner uniquement l’endoderme (d’où dérivera plus tard le mésoderme). Cette dernière conclusion justifie ce que nous avons annoncé dès le début de ce mémoire, après avoir étudié la segmentation chez le murin, k savoir que nous reprenions la théorie de la métagastrula (ci-dessus, p. 19 de cette notice), abandonnée par son auteur même, van Beneden. — Chercher la formation de la gastrula d’nn animal, c’est étudier le mode de formation de son ectoderme et de son endoderme. Dès que ces deux feuillets existent, la gastrula est constituée. Que la formation du mésoderme et de la corde dorsale aient des rapports avec la gastrulation, cela est très variable selon les espèces animales: En étudiant l’origine de la corde dorsale chez le murin, nous avons vu que chez lui elle est indépendante de la saslrulation.
Nous nous en tenons donc à la définition rigoureuse de la gastrula, c’est-à-dire à l’étude de l’origine des deux feuillets primaires, cutodurmu ei endoderme. Van Beneden avait merveilleusement, dans sa métagastrula, tracé l’histoire de ces deux feuillets primaires chez lé lapin et chez les chéiroptères. Il a été amené àabandonner sa conception première sous l’influence des travaux de Rauber et de Kœlliker. Nous
avons montré comment sa métagastrula était cependant toujours valable pour le murin ; nous avons essayé de lui restituer sa valeur pour le lapin, en faisant une étude critique de la couche de Rauber et de l’ectoderme formatif, et cette étude a eu pour base la recherche d’un parallélisme k établir entre les faits sériés que nous avons
observés chez le murin, et les faits jusqu’à présent mal coordonnés, à notre avis, décrits par les divers auteurs, dont et surtout van Beneden, chez le lapin. Nous ne saurions donc mieux terminer ce résumé que par un schéma représentant ce parallélisme.
(1) Embryologie des chéiroptères. Journal de l’anat., mars 1896, schéma XXVlll,
Ce schéma (fig. iS) donne en effet les cinq stades que nous avons cherché à établir pour le développement du blastoderme de la région embryonnaire du lapin, stades mis en parallèle avec ceux que nous avons directement observés chez le murin. Dans la rangée verticale A est le développement du murin ; dans la rangée verticale B est le développement du lapin. Lapin et murin sont les termes extrêmes des séries de mammifères que nous avons passées en revue (taupe, musaraigne, hérisson, porc) et il serait facile de les intercaler ici en rangées verticales intermédiaires ; mais il nous suffit de représenter les deux extrêmes. Enfin, comme explication de ce tableau de schémas récapitulatifs, nous rappellerons seulement que : en I est le stade de la vésicule blastodermique monodermique avec un gros reste vitellin ; en II, le stade d’étalement encoreincomplet de ce reste vitellin (prétendu stade tridermique de van Beneden) ; en III, le stade d’achèvement de l’endoderme par l’étalement complet du reste vitellin (le stade didermique primitif) ; en IV, le stade de la couche de Rauber, stade en apparence tridermique, mais ne présentant en réalité que deux feuillets, l’endoderme d’une part, et d’autre part l’ectoderme divisé en deux couches ; en V, le stade d’élimination de la couche de Rauber (stade didermique secondaire).
Extension du mésoderme. — Chez les mammifères, comme chez les oiseaux, le mésoderme, ayant pris naissance au niveau de la ligne primitive, s’étend entre les deux autres feuillets en présentant une disposition particulière; il s’étend d’abord en arrière, puis sur les côtés, et seulement au niveau de la ligne primitive (fig. 16, en I et II); puis il s’étend en avant, dans la région du corps de l’embryon; enfin il dépasse en avant le corps de l’embryon (gouttière médullaire) ; mais alors il forme, latéralement, deux cornes (fig. 16, en III) ou prolongements symétriques, entre lesquelles reste longtemps une légion dépourvue de mésoderme; c’est cette région qui est connue.
l’un externe, l’autre interne, comme chez tous les autres vertébrés; mais le feuillet interne, au lieu de donner naissance au tube digestif et à ses annexes, serait l’origine du système nerveux, des organes des sens, de l’amnios ; par contre, le feuillet externe, au lieu de former le système nerveux, etc., formerait le tube digestif. Ce serait donc ici, contrairement à la loi générale, le feuillet externe qui mériterait le nom d’intestino-glandulaire, et le feuillet interne celui de nervoso-sensoriel. Il y aurait donc inversion, soit qu’il faille entendre par là que les origines blastodermiques sont ici inverses de ce qui est la règle générale, c’est-à-dire que ce qui est fourni d’ordinaire par l’ectoderme provient ici de l’endoderme, soit qu’il faille entendre par le mot inversion un simple déplacement des feuillets, l’ectoderme occupant une situation interne, l’endoderme une situation externe. Ce problème a exercé la sagacité d’embryologistes tels que Reichert, Balfour, Kupffer et Selenlta. Ce dernier, en 1884, a commencé à jeter la lumière sur la question. A cette époque je m’occupais déjà du placenta des rongeurs, et j’avais réuni de bonnes coupes de l’utérus gravide du rat, de la souris et surtout du cochon d’Inde. Sur ces préparations je vérifiai quelques-uns des stades étudiés par Selenka, et je résolus de faire une série de leçons, à l’École d’anthropologie, sur les feuillets inversés des rongeurs, heureux de pouvoir enfin m’expliquer sur un cas qui faisait tache dans l’ensemble de la théorie du blastoderme. Tel fut en effet le sujet de mon cours pendant tout le mois de mai 1886. Et je fus heureux de voir qu’un de mes auditeurs, plus tard agrégé des Facultés de médecine, M. Assaky, ayant recueilli cette partie de mes leçons, put s’en servir pour la rédaction de sa thèse sur le blastoderme, en reproduisant les figures qui servaient à mes démonstrations (Georges Assaky, Origine des feuillets blastodermiques chez les vertébrés. Thèse d’agrég. de Paris, 1886). Puis, de 1884 à 1892, j’ai poursuivi l’étude de la question, pour le cochon d’Inde, le rat et la souris seulement, et les résultats de ces
recherches ont été consignés dans le mémoire intitulé Le placenta des rongeurs (Paris, 1892).
Signification de l’inversion. — Nous avons alors démontré que la prétendue inversion se réduit à une production très précoce de l’amnios.
L’amnios se dessine et se ferme avant l’apparition de l’embryon qu’il doit contenir, et qui ne se produit qu’ultérieurement, en apparence dans l’intérieur et non à la surface de l’œuf ; mais, si les feuillets interne et externe du blastoderme ont ainsi subi un-, déplacement, ils conservent cependant leur valeur et leur signification morpholo-
giques générales, et l’embryologie des rongeurs dits à inversion ne diffère pas de celle des autres mammifères. Ne pouvant résumer ici le volumineux travail que nous avons publié sur ce sujet, nous donnerons seulement quelques figures capables de fournir une idée de ce qui se passe chez les rongeurs du type placentaire rat, souris. Le fait initial est (fig. df, en A) un épaississement ectodermique, qui est en rapport avec la production ectoplacenlaire et avec la lormation de l’amnios.
Cet épaississement fait saillie à la surface et dans l’intérieur de l’œuf (fig. 17, en B et C), puis forme un véritable bouchon, plein et massif, qui descend dans la cavité blastodermique (VO), en refoulant l’endoderme et s’en revêtant, de sorte qu’on peut distinguer un endoderme proximal (îjo) et un endoderme distal (iâ). C’est an stade représenté par la figure D que se produit un clivage, une fissuration du cylindre ectodermique plein, et la fente ainsi produite, s’élargissant progressivement, donne lieu à la formation d’une'large cavité ectodermique (schémas E et F). Celle-ci présente bientôt un étranglement (fig. 17,
en F; etfig. 18, en GH), qui la divise en une partie supérieure, ou cavité ectoplacentaire, et une partie inférieure, ou cavité amniotique, et, lorsque ces deux cavités se sont complètement séparées l’une de l’autre, alors seulement apparaît l’embryon (fig. 18, en IJ; — GM, gouttière médullaire ; GI, gouttière intestinale) dans la cavité amniotique; puis l’allantoïde (AL) se forme et dès lors le processus du développement est semblable à ce qn’on connaît pour les autres mammifères. Tous ces faits et interprétations ont été confirmés par les recberchesde M. H. Cristani {L’inversion des feuillets llastodermiques chez le rat albinos. Archives de physiologie, 1892, t. IV, n" 1).
Causes de l’inversion. — Nous avons dû nous préoccuper des causes déterminantes de ces dispositions particulières, et pensons avoir démontré qu’elles sont dans la forme de la cavité où se trouve placé l’œuf tout au début de son développement. Chez le lapin, l’œuf se développe dans une large cavité utérine, la muqueuse ne subissant d’hypertrophie que dans les deux régions cotylédonaires; l’œuf conserve sa forme sphérique, et se dilate dès le début en une large vésicule pleine de liquide. Au contraire, chez le campagnol, le rat, la souris, le cochon d’Inde, la muqueuse, au niveau du point où s’arrête un œuf, subit une hypertrophie totale qui oblitère complètement sa lumière. Nous avons étudié ce processus dans tous ses détails. Qu’il nous suffise ici de dire que le point de la cavité où s’est arrêté l’œuf se réduit bientôt à n’être plus qu’une sorte de tube long et étroit, disposé perpendiculairement à Taxe de la corne utérine ; c’est ce qui a fait croire à plusieurs auteurs, depuis Bischoff, que Tœuf du cochon d’Inde allait se loger dans une des glandes tubulaires de l’utérus et s’y développait. L’œuf est donc obligé, de par cet encapsulement particnlier, de prendre une forme semblable à celle de la cavité qui le contient. Il ne peut se dilater et devenir sphérique ; il reste petit et s’allonge en un mince cylindre. De là l’ovo-cylindre connu depuis Bischoff. Supposons qu'un œuf do
développement s accomplissant comme il se fait d ordinaire, av cependant les anticipations et retards divers sur lesquels nous no sommes souventexpliqué, il arrivera par le simple fait de la forme oyli drique allongée qui lui est imposée, il arrivera, disons-nous, peu à p à prendre les dispositions caractéristiques des rongeurs à inversion.
Mais l’inversion s’accompagne de l’atrophie de certaines parties d parois de là vésicule blastodermique, et ce qui prouve que les explicatio
purement mécaniques ne sauraient suffire ici, c’est que l’œuf de la lapine présente aussi cette atrophie et par suite une forme rudimentaire d’inversion. Ce fait, qui est l’un des résultats les plus importants de nos recherches, mérite d’être résumé ici, au moins par la reproduc-
-mo¬
tion du schéma ci-joint (fig. 19) qui montre, chez le lapin, un changement de forme de la vésiculeo mbilicale par descente, invagination, retournement de sa moitié supérieure, et, en même temps, l’atrophie et la résorption de sa moitié inférieure (HI, fig. 19), d’où il résulte que, dès le quinzième jour, la plus grande partie de la surface de l’œuf est formée comme chez les rongeurs inversés, non par un revêtement ectodermique, mais bien par un épithélium endodermique.
Développement DE divers organes ou formations embryonnaires.
Corde dorsale {a" 77,158,185 bis). — Déjà dans le mémoire sur la ligne primitive (1880) j’avais montré que chez le poulet la corde dorsale dérive directement de l’endoderme. En 1881 (Origine endodermique delà corde dorsale. Soc. de biologie, 21 mai 1881), j’ai décrit des préparations d’çeufs de Runa temporuria, où l’origine endodermique de la corde dorsale est on ne peut plus évidente. On y voit, en effet, sur les coupes perpendiculaires à l’axe, la corde dorsale apparaître tout d’abord comme un petit diverticule creux de l’endoderme, lequel diverticule se pédiculise et finalement se sépare complètement du feuillet interne (Tribune œedic., 29 mai 1881).—Chez les mammifères, les dispositions sont les mêmes, du moins chez le murin (Embryologie des chéiroptères).
Sinus rhombdidal (Recherches sur le sinus rhombdidal des oiseaux, sur son développement et sur la névroglie périépendymaire, mémoire accompagné de fiplanches. Journalde l’anat., janvier 1877).—D’après les anciennes données classiques, le canal central de la moelle des oiseaux se dilaterait dans la région lombo-sacrée, de manière à former une excavation remarquable connue sous le nom de sinus rhombdidal, tapissée de substance grise, comme le quatrième ventricule (de la région
bulbaire). Or les recherches exposées dans ce mémoire ont montré qu’il n’y a aucun rapport à établir entre le ventricule du bulbe et le prétendu sinus rhomboidal dit aussi ventricule lombaire. Ce sinus, lorsqu’il se présente, sur une préparation anatomique, comme un évasement, un espace vide, n’est en réalité qu’une cavité artificielle, créée d’une manière factice, lors de l’extraction ou de la mise à nu de la moelle.
par l’arrachement d’une substance qui, à l’état normal, remplit complètement l’espace situé entre les cordons postérieurs de la' moelle. Le canal central ne s’ouvre nullement à ce niveau, mais continue son trajet en conservant sa forme et ses dimensions primitives ; il est alors creusé dans la substance d’aspect gélatineux qui remplit le prétendu sinus rhomboïdal. Cette substance gélatineuse se présente comme une masse d’un tissu particulier provenant en ce point d’un développement considérable de la névroglie périépendymaire, qui partout ailleurs ne forme qu’une couche relativement très mince autour du canal central.
. pl. IV, lig.
(Reproduites par Prenant, Orga-
Aussi peut-on, au niveau du sinus rhomboïdal des oiseaux, étudier très facilement la nature de la névroglie périépendymaire et se convaincre que, si elle a l’aspect d’un tissu réticulé, telle n’est pas ici sa vraie nature, car elle est en réalité formée de grosses cellules vésiculeuses pressées les unes contre les autres, constituant un tissu qui ressemble à celui de la corde dorsale. L’étude du développement de la région sacrée de la moelle des oiseaux (fig. 20) permet d’assister à la formation de ce tissu périépendymaire, et de se convaincre de la forme vésiculeuse des grandes cellules qui, par leurs dispositions réciproques, donnent à l’ensemble l’aspect d’un tissu réticulé.
Le fond ou plancher de ce sinus rhomboïdal est formé non de substance grise, mais d’une couche de substance blanche : il y a donc à revoir les expériences dans lesquelles on a pensé mettre en jeu l’excitabilité de la substance grise centrale en portant une excitation sur les parois ventrales du prétendu ventricule lombaire des oiseaux.
Ganglions spinaux (n“ 73, 76, '153, 157). — Confirmant et complétant les recherches de Balfour sur les poissons cartilagineux, de Hensen sur le lapin, de Kœlliker sur le poulet, j’ai montré (Origines et connexions embryonnaires des nerfs spinaux. Soc. de biologie, 17 octobre 1885 ; et Atlas d’embryologie) que, chez les batraciens comme chez les oiseaux, les ganglions spinaux ne sont pas formés par des cellules mésodermiques, selon la manière de voir de Remak et l’opinion d’Alex. Gœtte, mais qu’ils se produisent sous la forme de bourgeons cellulaires (cellules ectodermiques) se détachant du cordon ectodermique qui relie la moelle à l’ectoderme, au momeut où la gouttière médullaire vient de se fermer. — Ce qui est vrai des ganglions spinaux, l’est egalement de leurs homologues crâniens, c’est-à-dire, par exemple, du ganglion de Casser, annexé à la cinquième paire crânienne. C’est ce que nous a montré l’étude d’un monstre otocéphale (Sur un monstre otocéphale. Soc. de biologie, 2 mars 1881, et 17 octobre 1885). Pour
expliquer la disposition des racines bulbaires du trijumeau, chez ce monstre, dont le bulbe a été examiné au microscope, sur une série complète de coupes fines, on est amené à faire l’hypothèse que les racines postérieures (fibres nerveuses) se développent du ganglion vers la moelle et non de la moelle vers le ganglion. De nouvelles recherches è cet égard {Atlas Æembryologie) viennent de nous confirmer dans cette manière de voir en montrant qu’il faut distinguer deux modes successifs et différents de connexions entre les ganglions et la moelle : 1“ les connexions originelles: elles sont telles que le ganglion, apparaissant sous forme d’un bourgeon cellulaire parti du cordon ectodermique qui relie à l’ectoderme la moelle en voie de formation, est relié par un tractus cellulaire à la moelle; 2“ les connexions fonctionnelles et définitives : elles sont telles que, le ganglion descendant entre la moelle et la masse prévertébrale, la connexion sus-indiquée est rompue, mais une nouvelle connexion s’établit au moyen de prolongements (fibres nerveuses en voie de formation) qui partent du ganglion pour aboutir à la moelle et la pénétrer.
Poumon. — La question de savoir si les culs-de-sac terminaux du poumon en voie de développement se forment par des bourgeons creux, est facilement élucidée chez les batraciens dont le poumon représente un seul infundibulum relativement énorme, et qui est creux dès sa première apparition {Quelques points de l’embryologie des batraciens, poumon; amnios partiel. Soc. de biologie, 18 octobre 1879). ^ Suivent quelques considérations d’embryologie comparée relativement au sac péribranchial du têtard, sac qu’on peut comparer à un amnios partiel, et relativement à l’ordre d’apparition des membres chez les batraciens selon le développement phylogénique et le développement ontogémque(voy. Biologie, Comptes rendus, vol. XXXI, p. 297).
Poils et plumes {Note pour servir à l’étude de quelques papilles vas-
culaires : vaissemx des poils, substance médullaire, mémoire aeeompagné de 2 planches. Journal de l’anat., janvier 1873). — Cette étude sur la papille vasculaire des poils dans ses rapports avec la substance médullaire montre que, dans les grands poils tactiles, la papille vasculaire, après avoir fourni un réseau dans la base du bulbe pileux, se continue en une anse vasculaire qui parcourt une certaine longueur de l’axe de la racine du poil, anse vasculaire accompagnée d’un tissu presque amorphe, vaguement fibrillaire et analogue à celui de la pulpe dentaire. Ce n’est qu’à partir du point où se termine l’anse vasculaire centrale qu’on trouve dans l’axe du reste du poil la véritable substance médullaire formée de cellules épidermiques arrondies ou polyédriques, souvent aplaties. Cette moelle, analogue à celle qu’on trouve dans le tuyau des plumes des oiseaux, n’est point, comme l’avaient avancé quelques auteurs, le reste d’une papille dermique, mais bien la conséquence du retrait de cette papille, qui. en s atrophiant, se coiffe des lamelles épidermiques les plus internes du tube corné, lamelles entraînées un instant par elle dans sa marche rétrograde et qui restent plus ou moins régulièrement échelonnées dans le tube sous forme de cloisons. L’étude de la moelle des poils du porc-épic et du hérisson rend très évidents ces phénomènes qui accompagnent le retrait de la papille vasculaire des poils et des plumes.
Appareil génito-urinaire (n“ 70, 72, 80, 91, 94,95). — Nous avons précisé la connaissance de plusieurs faits relatifs au pronéphros et au mésonéphros, en insistant particulièrement sur l’origine péritonéale de ces formations (Note sur l'embryologie de l'appareil rénal. Soc. de biologie, 19 février 1881 ; Gazette médicale, 12mars 1881). En effet, si le rein du mammifère adulte est précédé par une sorte de rein transitoire dit corps de Wolff, ou rein primordial, il est facile de constater chez les batraciens (et l’observation peut être ensuite étendue aux oiseaux et mammifères) que ce rein primordial lui-même est
précédé par un autre appareil rénal rudimentaire, formé purement et simplement par un large diverticule de la cavité péritonéale, avec un gros et unique glomérule faisant saillie dans la cavité même du péritoine. C’est le canal excréteur de ce rein, canal d’origine péritonéale, qui forme le canal de Wolff, sur lequel se développent ultérieurement les canalicules de Wolff (le tout constituant le corps de Wolfif). Or les canahcules de 'Wolff ne proviennent pas, comme l’avait cru 'Waldeyer, de bourgeons partant du canal de Wolff, mais bien d’invaginations péritonéales qui viennent rejoindre ce canal et s’aboucher dans sa cavité ; de sorte qu’on peut dire que le corps de Wolff est d’origine doublement péritonéale, et par son canal pnncipal, et par ses canalicules secondaires. Or le rein définitif, le rein des vertébrés adultes, n’est autre chose qu un bouraeon de la partie inférieure du corps de Wolff ; il en partage donc les origines péritonéales, mais d’une manière indirecte. Toujours est-il que ces rapports embryologiques sont à rapprocher des faits cliniques signalés par quelques auteurs, et qui montrent que le rein peut se prendre dans une affection péritonéale, et réciproquement, non par contigu'ité de tissus, mais par maladie de système, absolument comme, dans le rhumatisme, la séreuse arachnoïde peut se prendre en même temps que la séreuse péricardique ou que les séreuses articulaires.
Dans le mémoire Sur le développement de l'appareil génito-urinaire de la grenouille {Le rein précurseur, mémoire accompagné de 2 planches. Revue des sciences naturelles, Montpellier, 1882), nous avons fait l’étude complète du développement et de l’histologie de l’appareil rénal que possèdent les larves de grenouille jusqu’à l’époque de l’apparition des bourgeons des membres. Placé dans la paroi du corps, immédiatement en arrière de l’oreille interne, ce rein, dit cervical, à cause de sa situation, ou précurseur (pour le distinguer du corps de Wolff, on rein primitif, qui apparaîtra ultérieurement), est constitué par un tube décrivant de nombreuses circonvolutions et communiquant
avec la partie correspondante de la cavité péritonéale à l’aide de trois nephrostomes. ouvertures infundibuliformes garnies de longs cils vibratiles ; en face de ces néphrostomes est disposé, dans la cavité péritonéale, au-dessus du poumon en voie de formation, un unique et énoi-me glomérule, qui reçoit ses vaisseaux de l’aorte correspondante. Le tube contourné du rein précurseur se continue en arrière par un canal qui parcourt la région dorsale de la cavité péritonéale, pour aller s’ouvrir dans la portion postérieure de l’intestin ; ce tube excréteur du rein précurseur est le canal de Wolff, sur lequel viendront ultérieurement s’aboucher h%canalicules de Wolff, le tout devant alors constituer le corps de Wolff proprement dit.
L’appareil glomérulaire primitif méritait aussi une étude à part (Dit rein précurseur des batraciens. Soc. de biolosie, 21 octobre 1882, p. 640). En effet, le gros glomérule annexé au rein cervical ou précurseur de la larve de grenouille est contenu dans une loge péritonéale que des adhérences du poumon (en voie de formation) isolent de la cavité générale de la séreuse ; cette loge péritonéale représente ici l’analogue de la cavité d’une capsule de Bowman du rein du mammifère adulte, nouveau fait à l’appui des diverses données embryologiques qui doivent faire considérer l’appareil rénal comme une formation dérivée de la séreuse péritonéale.
Cmr (n”* 34,162). — Nos études ont surtout porté sur l’observation physiologique des mouvements du cœur, tout à son début, chez l’embryon (Du développement et du fonctionnement du cœur chez l’embyron. En collaboration avec le docteur Labo'rde. Société de biologie, 1878, et Bull, de l’Académie de médecine, 2“ série, t. VIII, n“ 12). Le cœur de l’embryon se met en mouvement et entre en fonction, à peine formé, et alors qu’il n’est constitué que par un simple tube renflé. Dès la vingt-sixième heure de l’incubation (et peut-être plus tôt) on peut saisir quelques pulsations du tube cardiaque. A cette période, les élé-
Hients protoplasmiques constitutifs du cœur sont absolument indifférents, c’est-à-dire qu’ils n’ont pas encore revêtu les caractères d’éléments musculaires et ne sont pas en rapport avec des éléments nerveux. Cependant la propriété contractile de ces éléments formateurs se révèle par la mise en jeu et la manifestation, dès ce moment, de cette propriété physiologique : ce qui est une preuve nouvelle et topique de l’autonomie fonctionnelle de la propriété de contractilité.
La pulsation cardiaque, dès son début, commence par la portion veineuse du cœur; c’est, en conséquence, par la partie qui sera plus tard l’oreillette que commence la pulsation cardiaque ; c’est également celle qui cesse de battre la dernière dans la mort du cœur (Biohat). Dans ses transformations morphologiques successives, de même que dans son fonctionnement intrinsèque, le cœur de l’embryon, futur animal à sang chaud, représente le cœur d’un animal à sang froid, — cœur de poisson d’abord, cœur de batracien ensuite. La pulsation, comme dans le cœur de ces animaux, s’y fait de la portion veineuse à la portion ventriculaire et artérielle, par une succession rythmique invariable, représentée par une mesure à trois temps.
A cette période, il ne paraît pas encore exister de disposition spéciale de nature à réaliser l’occlusion des orifices cardiaques. L’espèce de péristaltisme qui préside aux contractions successives des diverses portions du tube cardiaque suffit à rendre compte de la progression du liquide dans une direction déterminée et constante. L’adaptation du mécanisme fonctionnel des orifices intracardiaques aux progrès de la formation et du perfectionnement de l’organe se réaliserait au moyen d’une fente mobile, contractile, en bi-entonnoir, l’occlusion des orifices respectifs s’opérant par la contraction de la portion rétrécie de cette fente.
Préoccupé de savoir à quel moment précis commence la pulsation cardiaque rythmique et régulière, nous avons repris ces études et constaté chez le poulet ce mouvement reguker entre la trentième et la
Irente-sixième heure, à un moment où les éléments nerveux et musculaires ne sont pas encore différenciés {Recherches sur quelqws points de ta physiologie de 1^embryon, et en particulier sur le fonctionnement du cœur, au moment de sa formation. En collaboration avec le docteur Labor'de. Mémoire paru dans le Recueil des travaux du laboratoire de physiologie de la Faculté de médecine de Paris, publié par J .-V. Laborde ; Paris, 1885; mémoire accompagné de planches). C’est par l’extrémité veineuse que nous avons encore vu commencer la pulsation du tube cardiaque, et elle finit à l’’extrémité artérielle (bulbe cardiaque). Au quatrième jour, il y a deux auricules très visibles et un ventricule ; la pulsation, alors, comme chez les batraciens, commence par les auricules, s’étend au ventricule et au bulbe aortique. Cette observation est à rapprocher de celle qui est relative aux animaux adultes ; on y constate la même succession en ralentissant les battements cardiaques au moyen du bromure de potassium. Ces faits sont à rapprocher de ceux que nous avons signalés relativement au fœtus humain {Examen du bulbe d’un fœtus céphalotribié. Soc. de biologie. Dans la note de M. le docteur P. Budin, sur la persistance des battements du cœur après la destruction du bulbe chez un fœtus, 19 mai 1883, p. 356). Il y avait eu persistance dos battements du cœur, et cependant l’étude du bulbe montre que cet organe est entièrement désorganisé, que même le tronçon médullaire qui lui fait suite est comme vide de substance grise. Ce fait, observé dans l’espèce humaine, vient confirmer les faits bien connus des physiologistes comme résultats des expériences sur les animaux.
Œil {Le développement de l’œil dans la sene animale, parallèle ontogénique avec 18 figures dans le texte. Revue scientifique, 12 mai 1883 ; Bull, de la Soc. d’anthropologie, t. YII, 1881, p. 837). — Étude parallèle des différents stades du développement embryologique de l’œil chez l’homme, et des formes successives de plus en plus perfectionnées qu’il présente dans la série des vertébrés, depuis la myxine.
Vmmoeetes et la lamproie ; étude semblable pour l’œil des invertébrés qui présentent une rétine d’origine directement ectodermique (nautilus, gastéropodes, céphalopodes, etc.).—Voy. sur peigne des oiseaux, les indications données ci-après : 2“ division, Anatomie (n“ 105,145).
Oreille (n“ 93). — Le muscle interne du marteau est une portion du segment musculaire embryonnaire de l’arc maxillaire ; on conçoit donc que ce muscle doive tirer son innervation de la racine motrice du trijumeau, comme tous les autres muscles de cet arc, c’est-à-dire qu’il partage l’innervation des muscles maxillaires ou masticateurs, ainsi que diverses expériences tendaient déjà à le démonti'er. Par contre, le muscle de l’étrier, appartenant, comme cet osselet, au premier arc hyoïdien, c’est-à-dire à la série des muscles styliens, doit être et est en effet, comme ces muscles, innervé par le facial. Ce cas particulier nous a permis de présenter une série de considérations générales sur la manière dont les études embryologiques expliquent certains faits anatomiques en apparence paradoxaux (innervation différente des deux ventres du digastrique, trajet du nerf récurrent, dispositions des pneumogastriques droit et gauche, etc.) (L’origine embryonnaire et l'innervation du muscle interne du marteau. Soc. de biologiej 4 novembre 1882; Comptes rendus, n” 34, p. 653).
Annexes de l’embryon.
De toutes nos recherches d’embryologie, celles qui ont fourni les résultats les plus nouveaux et les plus importants sont celles portant sur lès annexes de l’embryon, puisqu’elles nous ont amené à l’étude du placenta, question sur laquelle nous avons publié déjà deux mémoires.
qui seront suivis sous peu de nouvelles publications. Nous passerons successivement en revue nos études surVamnios, la vésicule ombilicale, Vallantoïde ; nous donnerons une place à part au placenta, qui depuis 1880 est l’objet de nos recherches.
Amnios. — Nous avons découvert chez le murin (Embryologie des chéiroptères. Journal de l’anat., septembre 1895) un mode singulier de
formation de l’amnios. 11 se produit d’abord un épaississement massif de l’ectoderme (fig. 21, en C et D), processus qui rappelle la masse amniotique pleine du cochon d’Inde et des rongeurs en général (voir la fig. 17, ci-dessus, p. 36) ; mais, au lieu que celte masse se creuse, comme chez les rongeurs, d’une cavité centrale close de tous côtés, elle se disloque irrégulièrement chez le murin, et s’ouvre à la surface
ce schéma résume les ligures des planches XI el XII de ce mémoire.
de l’œuf (fig. 21, en D, E, F), figurant une bourse largement étalée, dont les bords se relèvent alors (fig. 21, en G) selon le type classique de replis amniotiques et produisent l’occlusion de l’amnios par leur rapprochement et soudure. Ce mode mixte de production de l’amnios est certainement un des phénomènes les plus curieux de l’embryologie du murin. Nous avons eu pour l’étudier une quantité surabondante de pièces, de sorte que nous avons pu en donner la démonstration de la manière ta plus complète. Pour en fournir ici une rapide indication, nous donnons la figure 21, qui résume les stades successifs de cette évolution. Le schéma A représente le point de départ, c’est-à-dire la vésicule blastodermique constituée par un feuillet cellulaire ectodermique, lequel est doublé, à la face interne de son hémisphère supérieur, par une masse endodermique. Sur le schéma B, cette masse endodermique s’est étalée en un feuillet d’endoderme encore incomplet, c’est-à-dire ne doublant pas encore tout l’hémisphère inférieur. Alors commence, dans le schéma G, l’épaississement ectodermique qui forme la masse amniotique pleine ; cette masse, après avoir augmenté de volume, se creuse en son centre (schéma D), puis se disloque (schéma E), de telle sorte'qu’elle se divise en un fond ou plancher, régulier, symétrique, représentant l’ectoderme formateur de l’embryon et de l’amnios, et un couvercle formé de débris irréguliers qui sont résorbés et disparaissent (schéma F). Enfin, après disparition de ces débris, on voit l’ectoderme formateur produire, dans sa partie médiane, les premiers rudiments de l’embryon, et, sur ses parties latérales, les replis amniotiques.—En cherchant la signification et les homologies de cette masse amniotique, nous avons été amené à donner une interprétation nouvelle des observations faites sur divers mammifères, par Lieberkühii, Heape, Weysse, Hubrecht, Rauber et Kœlliker.
Pour ce qui est de l’amnios du poulet, nous n’avons eu que peu à ajouter aux notions classiques sur son développement, bien connu ;
mais nous avons pu apporter une contribution nouvelle à la connaissance de sa constitution histologique. En effet, comme l’avait déjà fait Vulpian, nous avons pu {Quelques faits relatifs à l’amnios et à l’allantdide. Soc. de biologie, 22 mai 1880), par le mirage, constater que l’amnios présente des contractions rythmiques dans l’œuf intact. Les observations ayant été faites sur des œufs de petits oiseaux (rossignols, fauvettes), j’ai pu, grâce à la plus grande transparence de ces petits œ,ufs, suivre bien plus facilement que sur les œufs de poule les oscillations rythmiques que l’amnios imprime au corps de l’embryon. Ces contractions sont donc bien décidément un fait physiologique, elles représentent une fonction de l’amnios : elles sont dues à des fibres musculaires lisses formant la couche fibreuse de l’amnios. Chose remarquable, malgré les recherches les plus attentives, je n’ai pu trouver de fibres musculaires lisses dans l’amnios des mammifèi’es, alors qu’il est si facile de les constater sur l’amnios des oiseaux. Il est sans doute permis d’en inférer que, si l’embryon en voie de développement a besoin d’être soumis à certains déplacements rythmiques dans les eaux de l’amnios, chez les mammifères, les contractions des parois abdominales de la mère, ses mouvemerlts respiratoires doivent suffire pour produire des compressions alternatives de tout l’œuf et par suite les déplacements du fœtus dans le liquide amniotique. Il semble donc inutile qu’il y ait une contractilité propre à l’amnios chez les mammifères ; dans l’œuf d’oiseau, au contraire, entouré d’une coquille solide, on conçoit que des mouvements ne peuvent être imprimés au liquide renfermé dans les membranes que par la contraction de ces membranes elles-mêmes. — Les fibres lisses de l’amnios du poulet forment une seule et mince couche, qu’on pourrait appeler une sorte d’épithélium musculaire, tant les fibres-cellules y sont régulièrement disposées comme les éléments d’un épithélium pavimenteux simple. L’excitation électrique appliquée à ces éléments détermine leur contraction. Vu la disposition de ces cellules contractiles en une couche simple, il est
facile d’y rechercher s’il existe des éléments nerveux. Or, même avec le chlorure d’or, on n’y trouve aucune trace de fibre nerveuse.
Chez les batraciens, le sac péribranchial, dans lequel prennent naissance les membres antérieurs, peut être considéré comme un amnios partiel (Quelques points de l’emlnjologie des batraciens; poumon; amnios partiel. Soc. de biologie, 18 octobre 1879).
sur ce sujet n’avaient pu arriver à une solution définitive. C’est qu’on étudiait l’origine de l’allantoïde à un moment trop avancé, alors que cette vésicule est déjà très nettement différenciée et isolée comme cul-
(1) Atlas d'embryologie, pl. XX, n^. 316; pl. XXI. fig. 335; pl. XXIII, Cig. 369 (Repro- Cuiles par Prenant, Embryologie, fig. 165, p. 339).
de-sac. En effet,ainsi que l’ont montré mes recherches (ÉtudessMî-l’ongine de l’allantoïde, mémoire accompagné de 2 planches. Revue des sciences naturelles, t. VI, septembre 1877), faites ii l’aide de coupes longitudinales pratiquées sur des blastodermes dès le second jour de l’incubation, l’allantoïde se forme par une involution du feuillet interne ou hypoblaste (feuillet muqueux, feuillet intestinal), dès la fin du second jour de l’incubation (fig. 22), alors qu’aucun pli ne circonscrit
encore le futur intestin postérieur. Mais, dès que les limites de cetintestin sont apparues, l’allantoïde, en raison même du point où a commencé son évolution, se présente comme un bourgeon creux, médian et unique de la paroi antérieure (inférieure) de cet intestin (fig. 23). Beaucoup plus tard (fin du quatrième jour de l’incubation chez le poulet), le point de jonction de l’intestin et de l’allantoïde est mis en connexion avec une involution du feuillet corné (ou épiblaslique) du repli cutané sous-caudal, pour la formation de l’orifice ano-génital ou du cloaque (fig. 24). — Relativement à la vascularisation de l’allan-
(1) Origine de l’allantoUe, pl. I, fig. 9 (Reproduile par Prenant, Embryologie, üg. 165, p. 339).
loïde, nous avons constaté (Sur les vaisseaux de l’allantoïde du poulet. Soc. de biologie, 18 octobre 1884, n" 34, p. 574) que, l’allantoïde se fermant comme une bourse dont on tire les cordons, les vaisseaux passent du feuillet interne de cette bourse sur son feuillet externe :
Fig. U. - État de l’allantoïde aux quatrième-cinquième jour» (1).
c’est parce que les vaisseaux sont contenus dans une sorte de mésentère formé par un repli de l’allantoïde.
Enfin nous avons signalé des homologies fonctionnelles intéressantes entre l’allantoïde des oiseaux et certaines branchies des larves de batraciens (BraMliies et allantoïde. Soc. de biologie, 28 mai 1881). Chez Yalyte ou crapaud accoucheur, l’embryon ne sort que très tardivement, et complètement développé, de l’œuf qui est porté par le mâle â l’air libre et humecté seulement de temps en temps dans l’eau. Dans cet œuf, l’embryon respire, comme tous les embryons fraîchement éclos de batraciens, à l’aide des branchies extérieures; mais ces branchies prcsentent une disposition fort remarquable; au lieu de former deux petites houppes de chaque côté de la base de la tête, elles s’étendent en longues ramifications qui vont s’étaler à la face interne de la coque de
l’œuf, en enveloppant tout l’embryon dans un réseau capillaire. En présence d’une pareille disposition, il est impossible de s’empêcher de comparer cette enveloppe vasculaire de l’embryon de ce batracien avec la membrane allantoïde qui enveloppe l’embryon des oiseaux et des mammifères. Chez l’oiseau, où l’allantoïde présente la forme type et pour ainsi dire la plus pure, c’est un organe de respiration aérienne; or, chez l’embryon d’alyte, le réseau branchial est aussi un organe de respiration aérienne, puisque ces œufs se développent k l’air ou tout au plus dans le sable humide et nullement dans l’eau. Au point de vue physiologique, ces branchies fonctionnent donc comme l’allantoïde; an point de vue anatomique, on pourrait sans doute objecter que l’allantoïde n’a pas de revêtement ectodermique propre, puisque la vésicule allantoïdienne se développerait en s’insinuant, chez le poulet, entre la lame fibro-cutanée et la lame fibro-mtestinale de la vésicule ombilicale, tandis que les branchies de l’embryon d’alyte sont, pour ainsi dire, une excroissance ectodermique vascularisée ; mais l’homologie devient évidente si l’on lient compte de la disposition que j’ai signalée précédemment (Soc. debiologie, 22 mai 1880), à sa voir que chez le poulet, lorsque l’allantoïde arrive à la face profonde de l’ectoderme, elle repousse cet ectoderme vers l’extérieur et s’en forme un revêtement propre, indépendant du feuillet ectodermique de la vésicule ombilicale; cette disposition, qui semblait tout d’abord sans signification particulière, se trouve donc aujourd’hui appelée à établir l’homologie anatomique entre l’allantoïde de l’oiseau et les branchies de l’embryon d’alyte, de telle sorte qu’entre ces deux ordres d'orctanes (branchies et allantoïde) il n’y a plus, en somme, d’autre différence que celle de leur lieu d’origine (de leurs points d’insertion), les branchies partant de, l’intestin antérieur, tandis que l’allantoïde est un bourgeon de l’intestin postérieur.
Vésicule ombilicale. — La vésicule ombilicale paraissait une for-
l'endoderme ne double pas l’ectoderrae dans toute l’étendue de l’aire vilelline, mais seulement dans la zone interne, la zone externe étant formée uniquement par l’ectoderme appliqué directement sur la masse vilelline. Get ectoderme se termine à sa périphérie externe par un bord
libre, légèrement épaissi, que nous appelons bourrelet ectodermique ; quant à l’endoderme de la zone interne de l’aire vitelline, il n’est pas encore formé de cellules différenciées, mais seulement d’une couche de vitellus avec noyaux ; nous donnons le nom à'endoderme vitellin à cette partie de l’endoderme, et, par opposition, le nom d’endoderme cellulaire à l’épithélium des régions vasculaires de la vésicule ombilicale, c’est-à-dire à l’endoderme qui s’étend jusque vers les limites externes de l’aire vasculaire, sans cependant atteindre jusqu’au sinus terminal.
— Or, par la suite, dans leur extension pour former les parois de la vésicule ombilicale, les trois feuillets du blastoderme demeurent indépendants les uns des autres {Études histologiques et morphologiques sur les annexes des embryons d’oiseaux. Journal de l’anat., 1884); les feuillets externe et moyen s’étendent par le fait d’un accroissement interstitiel (multiplication de leurs cellules); le feuillet interne, au contraire, s’étend en s’accroissant directement aux dépens et par transformation du vitellus semé de noyaux (Sur la segmentation et les noyauxlibres du jaune. Soc. de biologie, 27décembrel884). Lorsque ces feuillets arrivent au pôle inférieur du jaune, il n’y a pas occlusion de l’om-
bilic ombilical par rapprochement et soudure des lèvres du bourrelet eotodermiquê; l’anneau que forme ce bourrelet se renverse en dehors, constituant ainsi une cavité infimdibuliforme, dont le grand orifice, tourné en bas, est fermé par les restes de la membrane vitelline, tandis que le petit orifice, tourné en haut, continue à communiquer avec la cavité de la vésicule ombilicale ; nous avons donné à la petite poche ainsi formée le nom de sac de Vombilic ombilical (fig. 26). Plus tard l’ombilic ombilical se ferme et le sac en question se trouve isolé.
appendu à la vésicule ombilicale par un cordon fibreux (fig. 27 et 28). Ce sac est destiné à disparaître bientôt, résorbé avec les autres parties que contient le sac placentoïde.
Chez les mammifères de l’ordre des rongeurs, l’histoire de la vésicule ombilicale était tout entière h faire. Chez le lapin, pour nous borner ici à cet exemple, nous avons fait connaître les faits intéressants qui se résument dans la formule suivante : l’invagination de l’hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale dans l’hémisphère inférieur, la dégénérescence et la résorption de ce dernier (fig. 19 ci-
(1) Annexes des embryons d'oiseaux, pl. XI, Og. 20 (Reproduite par Prenant, Og. 177, p. 367).
dessus, p. 39), de sorte que, vers la fin de la gestation, l’enveloppe la plus extérieure de l’œuf est formée non par l’ectoderme, mais bien par l’endoderme, et la surface externe de l’œuf est représentée par une portion de la surface interne de la vésicule ombilicale, c’est-à-dire par l’endoderme. Cet endoderme présente des villosités saillantes à l’extérieur, et ces villosités sont vascularisées par les vaisseaux omphalomésentériques (les vaisseaux de la vésicule ombilicale). Or, depuis le premier jour où les embryologistes, se basant surtout sur l’étude du poulet, ont commencé à déterminer la nature des enveloppes de l’œuf, une notion absolument classique s’est établie et règne encore, à savoir que la membrane la plus externe de l’œuf, le chorion secondaire, vasculaire (nous n’avons pas à nous occuper du chorion primaire représenté par la membrane vitelline), est formé aux dépens du feuillet blastodermique externe de 1,’ectoderme, et qu’il reçoit ses vaisseaux de l’allantoïde. Cette conception est exacte pour les oiseaux et pour la majorité des mammifères ; elle ne l’est plus pour les rongeurs, et en particulier pour le lapin.
Le fait que la surface de l’œuf est vascularisée par les vaisseaux omphalo-mésentériques avait surtout exercé la sagacité des embryologistes, qui avaient cru pouvoir expliquer l’arrivée des vaisseaux dans le chorion par une hypothèse très simple, à savoir que les ramifications vasculaires omphalo-mésentériques passent de l’hémisphère supérieur dans l’hémisphère inférieur, et de là dans le chorion. Dastre, qui reproduit cette hypothèse dans son mémoire Sur l’allantoïde et le chorion, le fait suivre de quelques remarques qui montrent combien la question l’avait justement préoccupé : « La manière dont se fait l’accolement des deux hémisphères de la vésicule ombilicale exigerait quelques éclaircissements nouveaux, dit-il. Il serait particulièrement intéressant de constater s’il y a un tissu conjonctif appréciable audessous de l’épithélium chorial avant que la vésicule ombilicale vienne s’y appliquer. L’explication du processus par lequel se fait
l’union des membranes expliquerait pourquoi il n’y a pas de communications entre les vaisseaux utéro-placentaires et omphalo-mésenté-
Nos recherches viennent répondre à ces questions, et y répondent d’une façon simple et bien inattendue. En effet, le chorion, ainsi que l’hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale, s’atrophient (fig. "19) et sont résorbés: ces membranes ne sont donc nullement pénétrées parles vaisseaux de l’hémisphère supérieur; elles disparaissent purement et simplement. Par suite, l’hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale reste à nu, formant l’enveloppe la plus externe de l’œuf, et tournant son épithélium vers l’extérieur. Les villosités qu’elle peut développer ne sont pas des villosités choriales, mais bien des villosités de l’épithélium de la vésicule ombilicale, de l’endoderme en un mot. Ainsi, à ce moment, la surface de l’œuf du lapin est formée non par l’ectoderme, mais par l’endoderme; c’estIh précisément ce qui caractérise la disposition dite inversion, des feuillets. Cette disposition ne se réalise que tardivement chez le lapin, mais les processus qui y aboutissent permettent de comprendre l’inversion précoce et primitive de l’œuf de la souris, du rat, du cochon d’Inde, du mériones, etc. Pour tous ces animaux, il n’y a plus à parler de chorion vascularisé par les vaisseaux omphalo-mésentériques, d’omphalo-chorion, comme ont dit quelques auteurs (par opposition à l’allanto-chorion), mais seulement d’une enveloppe extérieure qui, après disparition de toute formation choriale, est constituée par l’endoderme de la vésicule ombilicale.
Placenta.
La question du placenta des mammifères et de l’organe plaoentoïde des oiseaux occupe une place toute particulière dans nos recherches, . tant par l’étendue des travaux que nous avons entrepris sur ce sujet, que par l’importance et la nouveauté, nous pouvons le dire, des résultats obtenus.
Organe placentaide des oiseaux. — En 1884, nous avons découvert {Sur un organe piacento'ide chez le poulet. Compt. rend. Acad, des sciences, 18 février 1884, n“ 7, p. 447), dans les annexes de l’embryon d’oiseau, un sac particulier analogue au placenta des mammifères. Déjà en 1880 {Quelques faits relatifs à l’amnios et à l’allantmde. Soc. de biologie, 1880), nous avions signalé que la vésicule allantoïde présente, dans ses rapports avec l’albumine ou blanc de l’œuf, des dispositions très remarquables : ce blanc de l’œuf n’est que peu à peu résorbé ; vers le dixième jour de l’incubation, il en reste encore une masse notable accumulée uniquement à la partie inférieure de l’œuf, c’est-à-dire vers le pôle non embryonnaire delà vésicule ombilicale. Or, sur des œufs présentant une allantoïde complètement développée, on constate que la masse albumineuse en question est accumulée entre la vésicule ombilicale et l’allantoïde. Cette dernière ne se serait donc pas développée, selon le schéma classique, uniquement entre les deux feuillets de la vésicule ombilicale, car alors l’albumine aurait dû rester en dehors de toutes les membranes de l’œuf ; sans doute l’allantoïde, se revêtant du chorion, se détache des autres annexes du fœtus, ou tout au moins se
médiat de la face interne de la coquille. En toi i lors, l’histoire de l’allantoïde, dont le schéma QS ces dernières années modifié chez les mmin; )ir besoin d’être reprise même chez les oiseau: rtent surtout les recherches de Coste. — Or, en
forme ainsi une sorte de sac qui circonscrit la masse albumineuse (blanc d’œuf), et, à mesure que l’allantoïde approche du petit bout de l’œuf et l’atteint, ce sac se ferme comme une bourse dont on tire les cordons. Alors l’albumine est renfermée dans un sac clos et formé par l’allantoïde revêtue du chorion. Ce sac {Sur le placenta des oiseaux. Bull, de la Soc. de biologie, février 1884, p. 54, et Progrès médical, 1884, p. 133) présente bientôt sur sa surface intérieure des formations particulières qui nous révèlent sa véritable signification (fig. 28). Ce sont en effet des villosités longues et vasculaires, qui plongent dans l’albumine et semblent présider à son absorption, car dès lors cette albumine disparaît très rapidement. Nous avons donc là un organe dont les parties essentielles sont représentées par des villosités choriales. empruntant leurs vaisseaux à l’allantoïde; à un organe de ce genre tout embryologiste donnera le nom de placenta.
Les oiseaux possèdent donc un organe annexe analogue au placenta des mammifères : au lieu que les villosités de ce placenta pénètrent dans le terrain maternel et y puisent les sucs nutritifs, ainsi que cela a lieu chez les mammifères, ces villosités, chez l’embryon d’oiseau, plongent dans l’albumine que les organes de la mère ont déposée, comme provision nutritive, dans l’espace que circonscrit la coquille calcaire de l’œuf. C’est la présence de cette coquille qui détermine le placenta à prendre la forme de sac avec villosités à la face interne, au lieu de s’étaler en surface avec villosités externes. Mais on comprend facilement que chez des ovo-vivipares, à coquille mince et membraneuse, comme chez certains reptiles, on pourra trouver des espèces chez lesquelles, la coquille se résorbant, le placenta, que nous venons de voir prendre la forme de sac chez l’oiseau, s’étalera sur la surface interne des oviductes et s’y greffera par ses villosités.
Le placenta des oiseaux nous offre donc une forme élémentaire qui a pu être l’origine du placenta des mammifères, c’est-à-dire que nous trouvons ainsi de nouvelles formes de transition et de nouvelles alfi-
nités entre les vertébrés allantoïdiens munis d’un placenta et ceux qui jusqu’à présent ont été considérés comme aplacentaires. Remarquons encore que, si le placenta des oiseaux est un organe d’absorption nutritive par sa surface intérieure, il est un organe d’échanges respiratoires par sa surface extérieure, c’est-à-dire qu’ici se trouvent réparties en deux régions différentes les fonctions qui, dans le placenta des mammifères, s’accomplissent simultanément en un seul et même lieu.
Placenta des mammifères. — En 1887 {Sur les premières phases du développement du placenta du cobaye. Soc.de biologie, 12 mars 1887, p. 148) nous découvrions ce fait, au premier aboid paradoxal, que le placenta apparaît d’abord, chez le cobaye, sous la forme d’un épaississement de l’ectoderme de l’embryon, et que cette masse ectodermique fœtale est bientôt envahie d’abord par des vaisseaux d’origine maternelle, puis par des vaisseaux venant du fœtus (allantoïde). Quant à la morphologie même des cellules de cette masse ectodermique, nous signalions ce fait remarquable que ces cellules ectodermiques sont fusionnées en un réseau de travées protoplasmiques semées de noyaux, sans qu’il soit possible de distinguer les limites de chaque cellule correspondant à chaque noyau. C’est ce que nous avons appelé le plasmode ectoplacentaire. Dès lors, nous avons entrepris une longue série de recherches sur le placenta dans toute la série des mammifères. Nous avons étudié le placenta de la brebis, de la vache, de la truie, des chauves-souris, de la taupe, des rongeurs (lapin, rat, souris, cobaye), des carnassiers (chienne, chatte). Nos recherches sont actuellement à peu près terminées ; celles portant sur les rongeurs et les carnassiers ont été complètement publiées; celles sur les chéiroptères sont en voie de publication ; le placenta des autres mammifères sera l’objet d’une série de mémoires en préparation.
Placenta des rongeurs. — En étudiant le placenta des rongeurs
(Le placenta des rongeurs, i vol. de 640 pages, avec 106 figures dans le texte, et un atlas de 22 planches), nous avons en même temps abordé et souvent résolu presque toutes les questions en litige sur l’embryologie de ces mammifères. Mais nous ne parlerons ici que de ce qui se rapporte à la formation placentaire.
A. — Quand on examine des coupes totales de Tutérus d’une lapine, le huitième jour de la gestation, au niveau d’un renflement correspondant à un oeuf en développement, on voit toujours la coupe de l’embryon (gouttière médullaire) placée vers le côté mésométrique de la cavité utérine; de chaque côté du corps de l’embryon les feuillets blastodermiques se poursuivent sur la coupe, sans modification autre qu’un léger épaississement de l’ectoderme, sur une étendue peu considérable. — A huit jours et demi, on voit, de chaque côté de la coupe de la région postérieure de l’embryon, l’ectoderme plus fortement épaissi sur une étendue de 2 à 3 millimètres (flg. 29, A, en ec); l’ectoderme est là formé de quatre à cinq rangs de cellules stratifiées : la surface externe de cet épaississement, exactement appliquée à la surface interne de la muqueuse utérine, se moule sur les saillies et dépressions de celle-ci, c’est-à-dire qu’on voit alors de légères saillies ectodermiques pénétrer dans l’orifice des glandes utérines (flg. 29, B). — Au neuvième jour, ces saillies ectodermiques sont plus nombreuses : elles se montrent non seulement au niveau des orifices des glandes, mais encore dans leurs intervalles, où elles dépriment la muqueuse (flg. 29, G). Ces dispositions n’existent, de chaque côté de l’extrémité postérieure de l’embryon, que dans un'-, .•^tendue de 3 à 4 millimètres. Là, l’épithélium de la muqueuse est en ^ d’atrophie et disparaît très rapidement. Ces deux régions latérales indiquent la place du placenta, qui, en effet, présente deux lobes ou cotylédons chez le lapin. — Au dixième jour (fig. 30, A), les saillies ectodermiques susindiquées ont pénétré dans le chorion de la muqueuse, absolument comme, dans la peau en voie de développement, on voit des bourgeons épidermiques
latent, perdent leurs parois vasculaires, et se trouvent bientôt réduits à l’état de lacunes creusées dans des masses ectodermiques d’origine fœtale, masses de forme tubulaire ou cylindrique. C’est ce qu’on constate dès le onzième jour. A ce moment, les deu.v lobes du futur placenta sont très nettement indiqués. La formation ectoplacentaire est donc parcourue par du sang maternel.
B. — A ce premier stade, dit de formation de l’ectoplaeenta, succède le stade de remaniement. A cet effet, l’allantoïde pousse des sortes de saillies ou cloisons mésodermiques qui pénètrent, à la façon de papilles dermiques, dans l’ectoplacenta (fig. 30, A et B). Chacune de ces saillies contient une ou deux ramifications vasculaires. Les cloisons fœtales, devenant de plus en plus vasculaires, s’insinuent dans toute l’épaisseur de l’eotoplacenta, qui se trouve ainsi subdivisé en une série de colonnes juxtaposées, séparées les unes des autres par des bourgeons mésodermiques de provenance fœtale (fis. aO. C). Les colonnes plasmodiales, creusées de lacunes sanguirnaternelles, et les cloisons mésodermiques mteroolonnaires affectent à ce stade une direction et une disposition à peu près parallèles. Peu à peu, les lacunes sanguimaternelles pénètrent de plus en plus profondément dans l’intervalle des cloisons mésodermiques fœtales. — Sur ces entrefaites, le tissu fœtal des cloisons intercolonnaires végète latéralement et pénètre ainsi on divers points la colonne ectoplacentaire, jusqu’à la subdiviser en segments, circonscrits par les végétations plasmodiales (fig. 30, D). B en résulte que chaque lacune sanguimaternelle est décomposée en une série de tubes ii-réguliers. A cet état, chaque tube où circule le sang maternel est circonscrit par une lame de protoplasma semée de noyaux (couche plasmodiale). Cette dernière végète en tous sens et subdivise la cavité des tubes sanguimaternels en une série d’espaces secondaires qui s’anastomosent les uns avec les autres, quoique s’ouvrant dans des dilatations communes. La couche plasmodiale qui tapisse les tubes irréguliers représente un réseau dont les mailles sont remplies par les
lacunes sanguimaternelles. La couche plasmodiâle est devenue réticulée.
En résumé, le placenta remanié (fig. 30, D) par les cloisons de tissu mésodermique fœtal se compose ; 1" d’une série de lames conjonctives embryonnaires qui sont parcourues par les vaisseaux fœtaux; 2“ de tubes à contours d’abord réguliers, mais que les végétations de la couche plasmodiale ont segmentés en une série de cavités irrégulières. Celles-ci ne sont limitées que par un revêtement plasmodial, dont la face interne circonscrit la lumière des canalicules dans laquelle circule le sang maternel. Par sa face externe, la couche plasmodiale est en contact immédiat avec la paroi des capillaires dans lesquels circule le sang du fœtus. De l’enchevêtrement de ces deux sortes de conduits (vaisseaux ou canalicules sanguimaternels d’une part, capillaires fœtaux d’autre part) résulte un complexus canaliculaire qui rend relativement faciles les rapports entre le sang maternel et le sang fœtal. En effet, les seules barrières interposées entre les deux sangs sont : 1“ la paroi endothéliale des capillaires fœtaux, et 2" la couche plasmodiale des canalicules.
G. — Malgré quelques différences en apparence, les premiers rudiments du placenta du cobaye et du placenta du lapin ont la même constitution histologique. Qu’on fusionne en une seule masse les cordons ou cylindres du lapin, et l’on aura le disque homogène du cobaye. Dans l’un comme dans l’autre, le fait essentiel est la présence de lacunes, pleines de sang maternel, dans une masse ectodermique d’origine embryonnaire. Chez le cobaye, cette disposition s’est réalisée par un processus consistant en ce que les vaisseaux maternels sont venus pénétrer la masse ectodermique fœtale; chez le lapin, le processus a consisté en ce que des poussées ectodermiques fœtales sont allées envelopper les vaisseaux maternels.
En effet, si nous prenons pour point de départ l’œuf du cobaye au dixième jour, nous le voyons formé par un cylindre endodermique qui
renferme îi, chacune de ses extrémités une cavité circonscrite par une couche eotodermique; à l’extrémité qui regarde vers le bord libre de la corne utérine, la formation ectodermique représente un amnios, précédant l’embryon qui va s’y développer ; à l’extrémité qui regarde le bord mésométrique de la corne utérine, la formation ectodermique représente un organe particulier, que Selenka désigne sous le nom de trager, que nous traduirons par celui de suspensmr. C’est en effet cet organe qui devient aussitôt adhérent à la paroi utérine correspondante et qui va se transformer en placenta. A ce moment (dixième jour), ce suspenseur a la forme d’un dé à coudre, qui adhère à l’utérus par son extrémité en cul-de-sac; il est formé d’une double paroi, l’une externe, l’autre interne invaginée dans la précédente, chacune étant constituée par une simple couche de cellules ectodermiques, Mais en même temps que se produit l’adhérence entre le suspenseur et l’utérus, la couche externe s’atrophie, au moins par places, et laisse passage à de fins vaisseaux maternels qui s’insinuent dans l’espace linéaire compris entre les deux lames ectodermiques de ce suspenseur.
Ces vaisseaux maternels perdent leurs parois endothéliales ; ce fait, et quelques autres qu’il serait trop long de rappeler ici, nous ont amené è proposer, pour le placenta des rongeurs, la formule suivante : « Le placenta est une hémorragie utérine circonscrite et enkystée par un tissu fœtal ectodermique. » Or, si cette formule est juste pour le lapin et le cobaye, pour le rat et la souris elle est non seulement juste,
' mais ne présente même rien de schématique : elle résume purement et simplement la description du processus. En effet, l’œuf de ces rongeurs a la forme d’un long et mince cylindre, dont une extrémité se prolonge en un cône formé de nombreuses assises de cellules eclodertatqnes (cône ectoplacentaire). Cet œuf est logé dans, un diverticule, étroit et allongé, de la cavité utérine (cavité de la caduque). Or bientôt les sinus sanguins qui sillonnent le tissu de la caduque viennent
s’ouvrir dans cette cavité. Il y a bien véritablement, à ce moment, une hémorragie utérine, et le sang se répand tout autour de l’œuf. Mais aussitôt, de la surface du cône ectoplacentaire naissent des prolongements qui vont s’attacher à la surface de la cavité de la caduque, au pourtour de chaque ouverture des sinus ; ils circonscrivent ces ouvertures, et comme, pendant ce temps, la masse du cône ectoplacentaire s’est creusée de lacunes, les choses sont bientôt disposées de telle manière que le sang maternel cesse de se répandre d’une façon diffuse autour de l’œuf, mais pénètre uniquement dans ces lacunes du cône ectoplacentaire. A ce mornent donc, l’hémorragie maternelle est bien circonscrite et enkystée par l’édification fœtale ectodermique qui prélude à la formation du placenta.
Ces dispositions sont si nettes, que la formule en question ne m’a plus paru suffisante pour faire image et donner une idée figurée de la signification physiologique et morphologique du placenta à son début. En présence des édifications ectodermiques qui viennent circonscrire les ouvertures des sinus utérins dans la cavité de la caduque, et forcent le sang, d’abord répandu d’une façon diffuse autour de l’œuf, à venir circuler dans les lacunes du cône ectoplacentaire (puis de l’ectoplacenta proprement dit), j’ai été amené à dire que la formation ectoplacentaire représente le captage d'une source : la source, c’est l’hémorragie maternelle qui se fait d’abord dans la cavité de la caduque, parles ouvertures des sinus utérins ; son captage résulte des rapports qui s’établissent entre ces ouvertures d’une part, et d’autre part le cône ectoplacentaire et ses lacunes, dans lesquelles le sang maternel est amené et où il circule régulièrement.
Une analyse détaillée de ce travail (Placenta des rongeurs) a paru dans la Revue des travaux scientifiques publiée par le Ministère de l’Instruction publique (1890, t. 1, p. 231); qu’il nous soit permis de reproduire ici les lignes qui terminent cette analyse : « Tout serait à « citer dans le beau mémoire de M. Mathias-Duval ; par le nombre et la
« variété des matériaux mis en œuvre, par la sûreté et la précision « d’une méthode qui ne laisse aucune prise à l’hypothèse, par la haute ( valeur des résultats obtenus et par leur prochaine application à « l’étude du placenta humain, les recherches de M. Mathias-Duval ne < méritent pas seulement d’être placées au premier rang des travaux c dont s’est enrichie l’embryologie moderne, elles marquent en réalité i pour celle-ci une ère nouvelle et lui donnent nn degré de certitude « qu’elle n’avait jamais acquise antérieurement. C’est à regret que « nous devons nous borner à une si courte analyse ; aussi ne saurions- « nous trop engager les zoologistes à lire et k méditer ce magistral « exposé de faits si hautement instructifs. »—Plus récemment, les faits annoncés dans le mémoire du placenta des rongeurs ont servi de base à 0. Schultze pour son étude : Veber die Emhryonalhüllen und die Placenta der Saugethere und des Menschen (Wurzb. Physik-medik. Gesellschaft, 1896).
Confirmation de la nature ectodermigue duplasmode placentaire. — A peine nos premières publications sur la formation ectoplacentaire avaient-elles paru, que nous avions la grande satisfaction d’en voiries conclusions confirmées par un éminent embryologiste, van Beneden, de Liège. Cet auteur, dans des études antérieures, était arrivé à des résultats entièrement différents des miens ; mais, à la lecture de mes premières eommunications, il reprit la question, et, à la suite de ces nouvelles recherches, il m’écrivait, dans une lettre que j’étais chargé de communiquer à la Société de biologie (tes placentas discoïdes. Soc. de biologie, 3 novembre 1888) : « Mes premières conclusions, en ce qui concerne l’Origine de la couche protoplasmique k noyaux, dans laquelle circule le sang maternel, ne concordaient pas avec vos résultats relatifs au cochon d’Inde et au lapin. J’avais cru pouvoir conclure à l’origine conjonctive de cette formation. Mais vous verrez plus loin qu’aujourd’hui j’ai abandonné ma première manière de voir et que
j’arrive aux mêmes conclusions que vous. Le matériel que j’ai recueilli cette année m’a permis d’étudier un stade que je n’avais pas encore eu sous les yeux jusqu’ici. Les préparations démontrent, avec la plus parfaite evidence, que l’épiblaste, sur toute l’étendue de la région placentaire future, se dédouble, au moment de la formation du blastocyste, en deux assises ; l’une, superficielle, formée de cellules piales à grands noyaux; l’autre, profonde, consistant en un épithélium cylindrique. Après la disparition totale de l’épithélium utérin, des vaisseaux maternels munis de leur gaine endothéliale arrivent au contact immédiat de l’assise superficielle de l’épiblaste. Aussitôt, les contours cellulaires dès cellules constituantes de cette couche disparaissent; elle se résout en une masse protoplasmique continue, parsemée de gros noyaux, qui paraissent se multiplier par voie directe. Cette couche gagne rapidement en épaisseur; elle s’insinue entre les vaisseaux, en refoulant le tissu conjonctif; elle les enveloppe de toutes parts, et, bientôt après, ceux-ci, perdant leur gaine endothéliale, se transforment en lacunes sanguines, dépourvues de toute paroi propre. Le sang maternel qui circule dans ces lacunes se trouve dès lors en contact immédiat avec la couche protoplasmique à noyaux d’origine épiblastique. Cette conclusion me paraît conforme à celle que vous avez vous-même formulée à la suite de vos études sur le cochon d’Inde et le lapin, j
Couche plasmodiale endovasculaire. — Nous ne saurions parler du placenta des rongeurs, sans signaler encore un des processus les plus singuliers que présente son évolution : c’est celui dont est le siège, à une époque relativement avancée, le tissu maternel pénétré par le plasmode (ectoplacenta) qui constitue la portion foetale. Dès le onzième ou le douzième jour, chez le lapin, la partie profonde de l’ectoplacenta pousse des prolongements qui pénètrent dans le tissu maternel et y affectent des rapports précis ; en effet, ils ne pénètrent
que dans les vaisseaux (sinus utérins) en suivant la face interne de leurs parois et se substituent graduellement à leur endothélium. Les sinus utérins sont ainsi tapissés par ce que j’appelle une couche phmodiale endmmculmre. Les limites de l’extension de cette couche plasmodiale endovasculaire sont très précises : elle envahit les sinus utérins de toute la portion maternelle qui est destinée à disparaître, c’est-à-dire qui doit ou bien subir une résorption graduelle au cours de la gestation, ou bien se détacher au moment de la parturition ; en un mot, elle ne s’étend que dans les parties qui méritent le nom de caduques, et qui correspondent à ce qu’on appelle classiquement la caduque sérotine.
Cette couche endovasculaire acquiert des dimensions énormes, et s’individualise par places sous forme do cellules très volumineuses. Aussi ces éléments, cette formation en général a-t-elle déjà été signalée par quelques observateurs, qui même ont été frappés de la ressemblance entre cette formation et celle qui constitue l’ectoplacenta. Seulement, faute de préparations exactement sériées, sans lacune dans les stades, ces auteurs ont été amenés à faire des hypothèses par lesquelles ils ont interprété les phénomènes en sens inverse de la réalité; au lieu de voir dans la couche endovasculaire une émanation de l’ectoplacenta, ils ont pensé que l’ectoplacenta émergeait du tissu utérin. C’est ainsi que Godet (Placenta du lapin, Berne, 1877) pense < qu’une transformation des parois vasculaires maternelles fournirait aux villosités choriales leur revêtement épithélioïde » (op. cit., p. 40). J’ai démontré (Journal de l’anat., juillet 1890) que ce revêtement épithélioïde n’est autre chose que l’ectoplacenta. C’est également en supposant une filiation semblable, inverse de ce qu’elle est en réalité, que Laulanié, chez le cochon d’Inde, a fait dériver le plasmode placentaire de cellules vaso-formalivés du tissu utérin, et qu’il insiste à diverses reprises sur la parenté des deux formations que nous nommons ectoplacenta et couche plasmodiale endovasculaire.
Placenta des carnassiers. — Chez les carnassiers {Le -placenta des carnassiers, i vol. de 400 pages avec 46 figures dans le texte et un atlas de 13 planches), comme chez les rongeurs, nous avons constaté que le placental fœtal de la chienne a pour origine une formation ectodermique qui se greffe sur la muqueuse utérine et végète dans sa profondeur. La couche ainsi formée, dite lame ecloplacenlatre. enveloppe de toutes parts les vaisseaux (capillaires) maternels de la muqueuse utérine et les englobe dans sa masse; mais, tandis que chez les rongeurs les parois endothéliales de ces vaisseaux sont résorbées et que le sang maternel arrive ainsi à circuler dans les lacunes creusées en plein plasmode ectoplacentaire, au contraire, chez la chienne, la paroi des capillaires maternels subsiste et la formation ectoplacentaire, au lieu d’être constituée uniquement d’éléments fœtaux, renferme en plus des éléments de tissus maternels, à savoir la paroi endothéliale des capillaires où circule le sang de la mère (fig. 31, en M* et M*). C’est pourquoi nous avons donné à la formation ectoplacentaire de la chienne le nom i’angio-plasmode, pour rappeler cette double constitution du placenta fœtal, cette double origine de ses éléments. Chez la chatte, l’ectoplacenta renferme également ces deux éléments, parois vasculaires maternelles et édifications ectodermiques fœtales; mais ces dernières ne prennent pas la disposition plasmodiale ; les cellules ectodermiques, en se multipliant, ne se fusionnent pas en une masse protoplasmique continue ; elles conservent leur individualité et l’ectoplacenta est ainsi constitué par des assises multiples de cellules, dont certaines couches rappellent à bien des égards la couche malpighienne de l’épiderme. L’ectoplacenta est alors unvéritableépithélium, et, ayant englobé les capillaires maternels, il présente un type parfait et singulièrement développéd’épithéliurn vasculaire; or, chose singulière, dans cet épithélium vasculaire, les éléments épithéliaux sont d’origine fœtale, et les éléments vasculaires sont d’origine maternelle.
Ces dispositions du placenta lœtal chez les carnassiers, c’est-à-dire
derme, la paroi endothéliale vasculaire maternelle; qu’à ces parties s’ajoute encore l’épithélium utérin conservé, et nous aurons le type structural du placenta des pachydermes et ruminants. C’est ce que nous montrerons dans de prochaines publications, c’est du reste ce qui est bien connu de par toutes les descriptions classiques ; seulement les auteurs qui se sont occupés'du placenta, partant de celui des ruminants, où la persistance de l’épithélium utérin est évidente, ont hâtivement généralisé cette disposition, et se sont efforcés de retrouver cet épithélium utérin chez les carnassiers, aussi bien que chez les rongeurs (fig. Si, comparer A‘, A* avec M‘, M*). Sur ce point, nos résultats sont absolument décisifs; l’épithélium utérin disparaît de très bonne heure, chez les rongeurs et les carnassiers, là où le placenta fœtal va se développer, et il n’en reste aucune trace.
Les conceptions générales des auteurs, telles que Ereolani, par exemple, sur la structure du placenta, ont eu ce tort de partir d’une disposition existant chez la vache ou la brebis, et de torturer ensuite l’interprétation des faits pour retrouver les mêmes dispositions chez les autres mammifères. Or il n’y a pas, dans la série des mammifères, un seul et même type structural du placenta; il y a des types très différents; mais ces types sont réunis entre eux par des formes de transition ; c’est comme forme de transition que le placenta des carnassiers est particulièrement intéressant, d’une part, à cause de la constitution angio-plasmodiale de l’ectoplacenla de la chienne, et, d’autre part, à cause delà disposition épithéliale, à cellules distinctes, de l’ectoplacenta de la chatte.
Comme chez les rongeurs, le remaniement de l’angio-plasmode se fait grâce a la pénétration des vaisseaux fœtaux (fig. 32 et 33). l)u trentième au trente-deuxième jour les vaisseaux allantoïdiens, accompagnés de tissu conjonctif embryonnaire (VC, fig. 32), pénètrent l’angio-plasmode et le subdivisent en une série de lamelles secondaires, dont la disposition mérite le nom de complexus labyrinthique. Ces
lamelles sont en effet anastomoséesles unes avec les autres; pour simplifier, on peut réduire tout le placenta en un composé de lamelles dont chacune est formée par un réseau capillaire étalé en un seul et unique plan, réseau qui, sur ses deux faces et dans ses intervalles, est soutenu par du plasmode ectoplacentaire. Qu’on se figure un
grillage métallique à mailles étroites; que, sur les deux faces de ce grillage, on étende une pâte quelconque, qui remplisse les intervalles du grillage et en englobe complètement les travées, mais de manière à en dessiner cependant la saillie à la surface ; on aura ainsi une lame qui schématisera exactement la lamelle labyrinthique.
Au contact de l’angio-plasmode, le tissu conjonctif de l’utérus disparaît peu à peu en se résorbant (fig. 33). Il y a là une substitution
séparées par des cloisons minces ou lamelles mésentériformes (Im, fig. 31 et 33), et, comme les parois supérieures de ces cavités sont également résorbées, les formations fœtales arrivent Ji reposer sur les extrémités libres des lamelles mésentériformes et à n’adhérer qu’en ces points seulement aux tissus maternels. Ce sont les parties profondes des lobules d’angio-plasmode qui s’attachent en ces points, les arcades ectodermiques venant correspondre aux grandes cavités de la couche spongieuse et en former le couvercle. Pendant ce temps, l’angio-plasmode a été remanié par la pénétration du mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens, de telle sorte qu’il a été graduellement décomposé en lamelles labyrinthiques, lesquelles sont formées d’un réseau de capillaires maternels, sur les deux faces duquel est étalée une couche de plasmode. Les capillaires fœtaux rampent dans les interstices des lamelles labyrinthiques.
Bordure verte du placenta de la chienne. — Nous sommes parvenu à éclaircir la signification anatomique du bourrelet de couleur verte
qui borde le placenta zonaire des carnassiers, et à montrer que la bordure verte est h son début une hémorragie maternelle entre la surface
(i> Pimentu des carnassiers, schéma XXVI, p. m.
utérine et Vectoderme, hémorragie enkystée far les replis ou arcades de l’ectoderme à ce niveau. En poursuivant l’étude de la bordure verte pendant les stades de formation et de remaniement de l’angio-plasmode, nous avons pu confirmer cet énoncé en eh précisant les détails. En effet cette hémorragie, d’abord plus ou moins diffuse, arrive à se disposer en cavités régulièrement circonscrites parl’ectoderrne fœtal ; alors chacune de ces cavités est l’homologue d’un lobule placentaire, d’un complexus de lamelles labyrinthiques; la figure schématique ci-jointe précise ces homologies (fig. 34). Ce schéma représente, à l’extrémité droite de la figure, un lobule placentaire (reproduit conformément aux schémas M* et M* delà figure 3'1, précédemment donnée p. 77), et,.en allant vers la gauche, deux cavités de la bordure verte (BV, BV). Ce schéma, faisant suite à ceux des figures 31 et 32, né nécessite pas de nouvelles explications, et nous pouvons nous borner à attirer l’attention seulement sur ce fait que, aux arcades ectodermiques (AE), aux lames basales (LB), aux lamelles mésentériformes (MF) du lobule placentaire, correspondent, semblablement, pour la bordure verte, des lamelles mésentériformes (mf), des lamelles basales {Ib) et des arcades eclodermiques (ae).
Placenta des chéiroptères (Murin). — Dans \a Journal de l’anatomie (1895, n“2et 6; 1896, n” 2) ont déjà paru trois chapitres de nos recherches sur le placenta du murin. Nousyexposons le mode d’origine de la lame ectoplacentaire, qui se produit comme chez les rongeurs et les carnassiers, et nousinsistons sur le fait delà résorption et disparition de l’épithélium utérin à son niveau, fait qui avait été l’objet de nombreuses controverses.
Origine des éléments du placenta humain. — Nous ne saurions nous dispenser de consigner ici, à la suite du placenta des divers mammifères, quelques-unes des conclusions auxquelles nous conduisent
des recherches non encore publiées sur le placenta dans l’espèce humaine. Quelle est l’origine, maternelle ou fœtale, des couches cellulaires qui séparent le sang maternel du sang fœtal? Bien que de nombreuses recherches aient été faites sur ce sujet, des opinions aussi nombreuses que contradictoires ont encore cours à l’heure actuelle ; ces divergences sont dues à des causes multiples, notamment au mauvais état des matériaux d’étude et à l’examen d’un nombre tout à fait insuffisant de stades évolutifs. Il est vrai que nous n’aurons des résultats vraiment positifs que le jour où un observateur, après avoir réuni les phases principales du développement du placenta humain, consacrera le temps nécessaire à l’étude de la série complète des pièces depuis l’origine de l’organe jusqu’à sa constitution définitive. Ici, comme pour tous les tissus et formations complexes, l’anatomie et l’histologie de l’un quelconque des stades évolutifs sont impuissantes à nous renseigner suffisamment. Pour définir la nature d’un organe, il est absolument indispensable d’appliquer la technique histologique à l’étude de tous les stades de son évolution.
Quoi qu’il en soit, en tenant compte des faits isolés publiés jusqu’à ce jour et des affinités zoologiques qui relient l’homme aux autres mammifères étudiés par nous, on peut donner le schéma suivant de l’origine et de la constitution probables du placenta humain :
Une fois que l’œuf est logé dans les replis de la muqueuse hypertrophiée, les villosités du chorion fœtal s’appliquent à la surface de l’épithélium utérin ; à leur contact, cet épithélium dégénère et disparaît. L’ectoderme qui tapisse les villosités choriales développe de nombreuses assises cellulaires, qui pénètrent dans le tissu conjonctif utérin et entourent les vaisseaux maternels. Ceux-ci se dilatent en sinus sanguins dont les cellules endothéliales sont conservées comme chez les carnivores ou disparaissent dans la suite, par résorption, comme chez les rongeurs. En un mot le placenta humain (sérotine) serait essentiellement constitué par du tissu d’origine fœtale, qui aurait végété au-
devant des vaisseaux maternels et les aurait englobés dans sa masse (1).
Régénération de l’épithélium utérin après ta parturition. — On ne peut étudier le placenta jusqu’à son entier développement et son détachement de la paroi utérine, sans être amené à examiner le mode de réparation de cette muqueuse après la parturition. Chez les rongeurs, et notamment chez le rat et la souris, cette étude est rendue facile par des conditions spéciales, qui m’ont permis de constater (Soc. de biologie, 13 décembre 1890, et Placenta des rongeurs, p. 408) que la reproduction de l’épithélium ne se fait pas graduellement par un processus centripète, en partant des cellules épithéliales existant à la périphérie de la plaie, mais brusquement et d’emblée sur toute la surface de la plaie par l’arrivée à cette surface de cellules émergeant du chorion muqueux et se transformant, une fois arrivées à la surface, en cellules épithéliales cylindriques. Quelque répugnance théorique qu’on puisse avoir à admettre une origine conjonctive pour des cellules épithéliales, les faits doivent passer avant la théorie ; et, pour la muqueuse utérine, les faits forcent à reconnaître que les cellules épithéliales de la muqueuse utérine peuvent provenir de la transformation des cellules conjonctives du chorion de cette muqueuse.
Mais nous avons de plus montré que, théoriquement, ce fait n’a pas le caractère d’invraisemblance qu’on serait tout d’abord tenté de lui attribuer. L’embryologie ne nous permet pas d’admettre que des cellules du derme deviennent cellules de l’épiderme, c’est-à-dire que des éléments mésodermiques deviennent ectodermiques ; elle ne nous permet pas davantage d’admettre que des cellules mésodermiques
deviennent endodermiques, c’est-à-dire puissent devenir cellules épithéliales de l’intestin. Mais pour l’utérus, les choses sont bien autres : l’ulérus provient des canaux de Muller; et l’épithélium des canaux de Muller dérive de l’épithélium péritonéal, c’est-à-dire du mésoderme. Donc, l’épithélium utérin étant d’origine embryonnaire mésodermique, il est tout naturel qu’il puisse se réparer par transformation de cellules mésodermiques. De même les cellules endothéliales du péritoine peuvent, comme l’a montré Ranvier, provenir de cellules plates du tissu conjonctif sous-séreux. A côté des épithéliums endodermiques et ectodermiques, les épithéliums mésodermiques forment donc bien une classe à part, dont le mode de régénération est conforme aux origines blastodermiques.
Études sur l’embryologie des chéiroptères.
Le mémoire sur ce sujet, en voie de publication dans le Journal de l’anatomie, outre les résultats auxquels il a été fait précédemment allusion (amnios, métagastrula, lame ectoplacentaire), renferme encore diverses observations intéressantes pour la zoologie et l’anatomie comparée. Nous citerons les suivantes :
Rapports du pamllon tubaire avec le péritoine. — Van Beneden et A. Robin, qui ont examiné cette question d’anatomie, étaient arrivés à des résultats opposés, le premier décrivant une capsule ovarique complète, close de tous côtés, le second ayant, par la simple dissection, cru constater une ouverture de communication entre cette capsule et la cavité du péritoine. Par la méthode des coupes en série, nous avons pu démontrer que A. Robin avait bien vu les véritables dispositions, et
nous avons déterminé les conditions qui avaient induit en erreur ses contradicteurs.
Gestation unilatérale. — Chez le murin, la gestation a toujours lieu sans exception, dans la corne utérine droite; mais l’œuf peut provenir aussi bien de l’ovaire droit que de l’ovaire gauche.
Fixation de l'œuf. — La fixation de l’œuf fécondé, dans la corne droite, a lieu d’abord par simple contiguïté de l’ectoderme, étroitement appliqué à la surface de la muqueuse utérine ; puis l’épithélium de la muqueuse disparaît en ce point; enfin l’ectoderme émet de petites végétations qui pénètrent, comme autant de racines, dans le tissu de la muqueuse.
Histoike complète du développement du poulet.
Nous avons entrepris et mené à bonne fin la tâche de retracer l’histoire complète du développement du poulet, dans notre Atlas d’embryologie . (avec 40 planches en noir et en couleurs, comprenant ensemble 692 figures. Paris, 1889).
Qu’il nous soit permis de donner ici une mention spéciale à cet atlas, qui, tout en revêtant la forme d’un ouvrage didactique, représente réellement une série de recherches originales, puisque tous les dessins qui le composent représente! jt nos propres préparations. Les lignes suivantes, extraites de la préface, suffiront pour indiquer l’origine et le caractère de cet ouvrage :
« Le développement du poulet dans l’œuf a été le point de départ de toutes nos connaissances en embryologie. Aujourd’hui encore, c’est à lui qu’il faut revenir pour toutes les questions, à cause de la facilité il se procurer les matériaux d’étude, de manière à avoir tous les stades
du développement d’un organe, sans qu’il y ait lieu à combler par des hypothèses aucune lacune d’observation. L’embryologie du poulet est donc et restera peut-être toujours la base et l’introduction à toutes les recherches d’embryologie générale et comparée... Mais la lecture des traités didactiques est, à juste titre, réputée longue et laborieuse; les apparitions et transformations des divers organes se font simultanément, dans une étroite dépendance les unes des autres, et cependant la description n’en peut être faite qu’en divisant le sujet, pour traiter, chapitre par chapitre, de chaque formation particulière... Plus que toute autre étude anatomique, celle de l’embryologie serait donc singulièrement facilitée par un atlas complet, dont les nombreuses figures seraient méthodiquement disposées de manière à présenter les faits absolument comme ils se succèdent et s’enchaînent sous les yeux de l’observateur. Me livrant depuis vingt ans è l’étude de l’embryologie des vertébrés, je me suis trouvé, à un moment donné, en possession d’une collection complète de préparations sur le développement du poulet, et, lorsque quelques-uns de mes élèves ont étudié cette collection, j’ai été frappé de la facilité avec laquelle ils comprenaient les processus les plus compliqués du développement, alors que les descriptions des auteurs paraissaient ne leur en avoir donné qu’une idée incomplète ou fausse. Il était donc tout indiqué de mettre une semblable collection à la large disposition de tous, en la publiant sous forme de figures réunies en planches. Le point capital était de disposer ces planches d’une manière pratique, c’est-à-dire que la lecture en fût facile et pour ainsi dire courante. Ce point a été l’objet de nombreux essais, de combinaisons diverses, et, enfin, nous croyons avoir trouvé des dispositions qui répondent au but proposé. »
Cet atlas est précédé d’une Introduction technique, où sont données toutes les indications pratiques sur ; l’incubation et l’installation des couveuses ; la méthode pour recueill ir les blastodermes et les embryons ; les procédés de fixation, de coloration, d’inclusion (collodion), la pra-
tique des coupes en série, et enfin l’exécution des dessins et la composition de planches démonstratives.
Quant à l’atlas lui-même, il donne la série de l’évolution du poulet depuis la formation de l’œuf dans l’ovaire jusqu’à l’éclosion du petit poulet, au vingt et unième jour de l’incubation. La disposition des figures est telle que la lecture en est facile par suite de ce fait que
chaque coupe représentée l’est à côté d’une figure d’ensemble montrant en quelle région du blastoderme ou de l’embryon et dans quelle direction a été pratiquée cette coupe. —■ La série de ces figures présente soit la solution de divers problèmes d’embryologie encore controversés, soit l’indication de faits nouveaux; ces faits sont en particulier les suivants ; — signification de la cavité dite sous-germinale comme équivalent de la cavité d’invagination de la gastrula des vertébrés inférieurs; —
existence, chez le poulet, d’une région semblable à celle décrite par van Beneden chez les mammifères, sous le nom de proamnios 35) ; origine des îlots sanguins de Wolff aux dépens du feuillet interne (endoderme vitellin) ; — origine de l’endothélium cardiaque aux dépens de l’endoderme de la région pharyngienne ; — question de l’état double primitif du cœur (il est double quant à sa couche mésodermique de la splanchnopleure, simple quant à sa formation endothéliale) ; — formation d’un double pancréas symétriquement disposé, l’un droit, l’autre gauche (fig. 36) ; — origine du foie par deux diverticules creux
du tube digestif (fig. 36) ; — mode de production du diaphragme et, en général, des formations cloisonnantes de la cavité pleuro-péritonéale primitive ; — origine de la veine ombilicale par les réseaux vasculaires primitifs de la paroi antérieure de l’abdomen, etc., etc.
Les figures de cet atlas ont été reproduites dans tous les traités d’embryologie publiés depuis 1889, aussi bien à l’étranger qu’en France, et à chaque instant nous avons eu à faire ressortir combien cet ouvrage rendait facile la comparaison de l’embryologie du poulet
(I) .tttas d'embryologie, pl. XXXVIf, lig. B96 (Reproduile par Prenant, Organogénie, «g. 128, p. 282).
avec les faits nouveaux publiés sur le développement d’autres vertébrés. Ainsi, à propos d’une communication de M. Phisalix, j’ai pu faire observer (4 propos des veines ombilicales. Soc. de biologie, 17 mai 1890) que les dispositions qu’il a décrites pour l’embryon humain se réalisent également pour le poulet, et sont représentées dans les figures de mon Atlas d’embryologie. Pour le poulet, il faut modifier cependant un peu sa description en disant : La circulation veineuse allantoïdienne se fait d’abord par un riche réseau vasculaire développé dans la paroi abdominale, et qui communique en haut avec les canaux de Cuvier et la partie correspondante des veines cardinales postérieures {Atlas, pl. XXXIV, fig. 530, 531); puis, au niveau de la partie inférieure du foie (partie antérieure, à cet âge) en voie de formation, une des branches de ce reseau présente un développement prépondérant, se place en un repli saillant dans la cavité péritonéale, et enfin se met en connexion avec la veine omphalo-mésentérique (pl. XXXVIl, fig. 588 à 593). Seulement, ces dernières dispositions paraissent, d’après le dessin de M. Phisalix, se présenter d’une manière plus nette chez l’embryon humain que chez celui du poulet, parce que, chez l’oiseau, le cloisonnement de la cavité pleuro-péritonéale ne sefait sans doute pas exactement de la même manière que chez l’homme.
Seconde Division : ANATOMIE.
Ces recherches d’anatomie ont porté essentiellement sur le système nerveux, et principalement sur Vanatomie microscopique des centres (moelle, bulbe, encéphale). C’est donc par l’exposé de ces parties que
nous commencerons; viendront ensuite les organes des sens, puis quelques études sur diverses questions d’anatomie.
Systématisation des parties blanches et grises de la moelle
