RECHERCHES DIVERSES SUR LA PHYSIOLOGIE DU NERF ET DU MUSCLE

La physiologie du nerf el du muscle a été pendant plusieurs années l’objet de prédilection de mes recherches. J’ai publié sur ce sujet nombre de notes ou de mémoires, soit à la Société de Biologie, soit à l’.Académie des Sciences, soit enfin dans les journaux de Physiologie. Le détail de ces publications, dont (|uelques-uncs ont etc faites en collaboration avec Carvallo, se trouve dans la seconde partie de mon exposé; j’en indique ici les résultats principaux.

Après que Marey cul montré l’influence remarquable de la température sur la contraction musculaire, Cad et Ileymans, ayant repris cette étude, formulèrent a ce sujet une loi devenue classique. Les auteurs avaient conclu de leurs expériences que lorsqu on provoque la secousse du gastrocnemien de la grenouille, cette secousse a un premier maximum d’amplitude à la température de 0“ ; puis à mesure que la température s’élève, jusque vers 18", celte amplitude va en diminuant; enfin de 18“ à 53" environ elle augmente el atteint à cette dernière température un second maximum.

Nous avons montré avec Carvallo que celte règle est loin d’être générale. On peut, en faisant varier les conditions de l’expérience, en particulier le poids tenseur et la grandeur d excilation, obtenir des relations tout autres entre la température et l’amplitude de la secousse.

Nous avons ensuite mis en évidence un fait très intéressant.

Si prenant un tracé à la température du laboratoire sur un muscle conservant sa circulation, on provoque des secousses à intervalles éloignés, toutes les 6-8 secondes par exemple, ces secousses onl, après l’escalier

jamais on n’observo d’interférences nerveuses. Celles que l’on a cru voir proviennent d’erreurs de technique qu’il est aisé de mettre en évidence.

Personne jusqu’ici n’avait essayé de résoudre expérimentalement celté question si embarrassante ; savoir si les diverses terminaisons nerveuses dans le muscle sont isolées ou en connexion les unes avec les autres. L’accord est loin d’être établi sur ce point entre les histologistes; les uns comme Ramon y Cajal soutiennent la non-connexion, dans la théorie dite du neurone, tandis que les autres, comme Apathy, soutiennent l’existence d’un réseau nerveux intra-musculaire analogue au reseaii sanguin. La discussion se base sur les résultats de procédés de coloration ; mais même dans le cas où l’histologie révèle des connexions évidentes il reste à être fixé sur leur valeur fonctionnelle.

Après des essais variés, j’ai trouvé un procédé me permettant d’aborder le problème par l’expérience. Je le décris dans la seconde partie de mon exposé. Le résultat general auquel il m’a conduit est que, s’il existe des connexions entre les plaques terminales motrices, elles sont fonctionnellement très restreintes.

Dans un travail en collaboration avec Diitil, j’ai démontré que les organes terminaux inclus dans le muscle, dits fuseaux neuro-musculaires,auxquels on attribuait jusque-là divers rôles, les uns les prenant pour des productions pathologiques, les autres pour des fibres ou des plaques en voie de développement, étaient en réalité des terminaisons sensitives de la même nature que les terminaisons tendineuses, et probablement en rapport avec le sens musculaire.

Nous avons montré en outre, Dulil et moi, que dans la dégénération après section expérimentale du nerf, c’est au moment où la plaque motrice se sépare du nerf que celui-ci cesse de transmettre son excitation au muscle. La dégénération commence donc à la périphérie.

C’est à propos de mes recherches sur les relations qui existent entre la dégénération ou régénération du nerf et les propriétés fonctionnelles du

muscle que j’ai le premier décrit la disposition réticulée des fibrilles du cylindre-axe.

Quelques recherches relatives à l’influence de l’acide carbonique sur la conductibilité et l’excitabilité du nerf m’ont amené à observer un phénomène paradoxal dont l’explication m’échappe encore. Étant donné un muscle avec son nerf moteur isolé sur une grande longueur, si, par un dispositif spécial, on fait baigner tout ou partie de ce nerf dans l’acide carbonuiue, on constate que l’excitabilité baisse moins lorsque le nerf est tout entier plongé dans le gaz que lorsqu’il n’y est plongé que sur un point de son trajet, l’excitation se faisant au niveau du bout placé dans l’air.

On sait que M. Ranvicr a mis en évidence les propriétés physiologiques différentes de la fibre musculaire blanche et de la fibre musculaire rouge. Ces deux especes de fibres sont particulièrement bien séparées chez le lapin où elles forment des muscles entièrement blancs et rapides, d’autres entièrement rouges et lents.

C’est au mélange en proportion variable de deux espèces de fibres analogues que l’on attribue les différentes formes de courbes myographiques des divers muscles des animaux.

Certains auteurs ont pensé que c’est à la dissociation des secousses de ces deux fibres que l’on doit attribuer la forme si particulière que l’on rencontre chez les animaux empoisonnés parla vératrine, la secousse de l’une des fibres ne se produisant alors que lorsque l’autre est déjà presque ter-

Pour trancher la question il fallait faire des enregistrements sur le lapin, où l’on peut prendre des tracés de muscles blancs purs ou rouges purs. En admettant la théorie de la dissociation do la secousse, la courbe de la vératrine ne peut apparaître sur les muscles d’une seule couleur du lapin.

Ces expériences sont délicates, il faut bien isoler le muscle sur lequel on opère pour ne pas avoir d’erreur provenant de connexions avec les muscles voisins, et malgré cette séparation le muscle doit conserver sa circulation intacte pour ne pas s’altérer. Enfin le lapin supporte mal la vératrine, une

dose un peu trop faible ne produit aucune action sur le muscle, une dose un peu trop forte tue l’animal.

Nous avons cependant pu obtenir un certain nombi-e de traces très beaux, sur lesquels on voit la courbe caractéristique de la vératrine, soit sur un muscle ccmpletement blanc, soit sur un muscle complètement rouge.

1/altération de la secousse du muscle par la vératrine ne peutdonc tenir qu’à une modilicalion de 1 excitabilité de la libre musculaire, qu’elle soit blanche où rouge, et ne résulte pas delà dissociation des secousses de ces deux espèces de fibres.

De nombreuses expériences ont été faites sur la résistance du muscle à l’allongémenl, tant à l’état de repos que pendant sa contraction.

Au cours de recherches sur cette question, nous avons. M. Carvallo et moi, mis en évidence le fait suivant, extrêmement intéressant.

Quand on pratique l’allongement du muscle par traction, la résistance à la rupture est plus grande pendant la contraction que pendant le repos. De plus, l’excès de résistance pendant la contraction est précisément égalé à la force de traction que le muscle est capable d'exercer.

Par exemple, prenons un gastroenémien. de grenouille dont la rupture au repos se fera sous une charge de 1 kilogramme. Mesurons sa force de traction au moment de sa tétanisation, elle sera de 600 grammes. La résistance à la rupture du muscle tétanisé sera de l'‘,600.

C’est-à-dire que la force développée par la contraction est un phénomène qui s’additionne à la résistance du muscle. Celte force n’est pas due à une modification du muscle, c’est une propriété nouvelle qui se surajoute à ce qui existait déjà. De même raltraction qui se produit entre les diverses spires d’un solénoïdc parcouru par un courant n’a aucune relation avec les propriétés élastiques du solénoïdc lui-même, elle ne dépend que du courant, c’esl-à-dnc d’un phénomène indépendant du solénoïdc.

J’ai cherché à éclaircir le problème du mécanisme de la contraction

musculaire par tous les cotés abordables. Un de ceux qui s’imposaient était de.suivre le développement de la contractilité chez l’embryon.

Mes recberches ont porté sur la grenouille, l’axolotl, le poulet. En faisant comparativement des examens histologiques et des expériences sur l’excitabilité du muscle; j’ai cberché à voir comment se développait chez l’embryon la contractilité de cet organe.

Au début, quand il n’y a pas encore de fibrilles, c’est au protoplasma seul qu’il faut attribuer les mouvements, ils sont lents, automatiques. Chaque excitation produit le même mouvement, qui n’a aucune relation ni avec la grandeur de l’excitation, ni avec l’endroit où elle a été produite ; on n’a fait que déclancher le mouvement, pour ainsi dire.

Une fois que les fibrilles se sont complètement développées, le muscle est excitable localement et répond par une petite secousse brève à chaque excitation, l’amplitude de la secousse croît alors avec la grandeur de l’excitation.

Quand on prend le muscle h un état intermédiaire aux précédents, on voit se produire une superposition des deux effets, le muscle donnant une série de petites secousses en escalier.

J’ai continué l’étude de cette question avec M. Carvallo. Nous avons étudié par la méthode graphique plus de soixante-dix embryons de cobayes aux divers âges, en faisant varier la température. Ces expériences ont été très laborieuses, car il fallait opérer sous l’eau salée tiède en laissant le foetus en communication avec la mère. Nos tracés ont été joints à un mémoire déposé à l’Institut et auquel a été décerné le prix Pourat. Malheureusement, je n’ai pu rentrer en possession de ce travail pour le publier, par suite de la maladie de M. Marey.

J’ai tenté, à l’aide de la chromophotographie microscopique, de surprendre l’onde de contraction, qui, suivant certains auteurs, accompagne la secousse de la fibi-e musculaire.

Cette question présentait de nombreuses difficultés. 11 fallait faire usage d’un appareil très rapide, l’onde se propageant avec une assez grande vitesse. Par suite même de cette rapidité et du grossissement du micro-

scope une très grande intensité lumineuse était nécessaire, enfin d’excellentes préparations bien vivantes et transparentes étaient indispcn-

Après divers essais, j’opérai sur l’hypoglosse de la grenouille et j’obtins quelques très bonnes épreuves en série. Sur ces épreuves, jamais on ne vit se propager d’ondes. Ce résultat concorde avec l’observation des auteurs, comme baulanié, qui concluent de leurs expériences que les ondes sont des phénomènes ne se rencon Irant que sur le muscle en voie de dépérissement.