I. — ANATOMIE, HISTOLOGIE

1“ Téguments.

Les téguments des Némertes se composent d’une couche épithéliale ciliée contenant des éléments cellulaires de nature variée. Elle repose sur une mince membrane d’une matière translucide, amorphe, qui la sépare des couches sousjacentes appartenant surtout à la musculature.

Cette couche cutanée est sujette à un grand nombre de variations et de complications, dont j’ai observé quelques-unes.

La peau contient des glandes nombreuses, en particulier des glandes fileuses ; chez Carinella annulata (5) elles sécrètent une matière gluante qui se durcit au contact de l’eau et forme un tube nacré dans lequel l’animal se cache, replié

deux ou trois fois sur lui-même, il y établit un courant d’eau pour sa respiration par les ondulations de son corps. Carinella Banyulensis secrète un tube analogue au moyen de glandes particulièrement développées. La peau de cet animal est aussi très riche en terminaisons nerveuses partant d’un réseau placé sous l’épil’épithélium et relié aux centres nerveux latéraux. Ce réseau est plus développé dans cette Carinella que dans aucune autre.

Les glandes de la peau de Valencinia longirostris sécrètent aussi des fils, mais au lieu de les réunir en un tube, elle peut en faire une véritable toile d’araignée gluante dans laquelle viennent se prendre les petits animaux dont elle fait sa nourriture. Elle peut aussi en construire des tubes.

Dans une autre espèce, Carinella Aragoi, la peau est toute remplie de grains de pigment vert, placés sous le plateau même de la couche épithéliale; ils ne manquent que dans le voisinage de la tête. Le corps est parcouru longitudinalement par trois lignes de pigment blanc. Il est remarquable que trois nerfs cutanés suivent aussi la longueur du corps juste sous ces bandes pigmentées.

Cerebratulus bilineatus porte deux lignes blanches tout le long de son corps. Si on en fait des coupes, on constate au microscope que la section des deux bandes paraît noire ; si, au contraire, on fait le fond noir, les deux taches paraissent blanches, brillantes et comme fluorescentes. Sous la peau de cette même Némerte il y a un riche réseau nerveux formé de grandes cellules à prolongements rameux ; le tout forme un plexus relié aux nerfs latéraux.

Il peut arriver que les glandes cutanées, au lieu de rester dans l’épithélium externe, émigrent dans la profondeur et viennent se loger entre les muscles. Ces glandes' sont souvent très développées; j’ai pu en faire une étude détaillée chez Polia curia où les préparations histologiques réussissent particulièrement bien. Leurs conduits sont extrêmement longs et se groupent en faisceaux parallèles jusqu’à la surface de la peau. Chez Eupolia abyssorum (10-11) ces glandes arrivent à être tellement abondantes qu’elles se fusionnent en des poches anfractueuses, d’aspect lacunaire, dans le voisinage de la tête. Ces glandes ne s’ouvrent au dehors que par un très petit nombre d’orifices très réduits. Ces animaux sont encore pourvus d’autres glandes disséminées un peu partout. La même disposition s’observe chez Eupolia Filholi et chez Amphiporus Vaillanti.

Chez une Némerte, que j’ai appelée Poliopsis Lacazei le corps est à demi transparent et de couleur rose, ce qui est dû à ce que les téguments sont tout infiltrés de liquide qui dissocie en quelque sorte les éléments des tissus et leur donne un aspect œdémateux. Les glandes, qui manquent complètement dans

l’épithélium (fait très rare chez les Némertes), ont émigré dans la profondeur; elles sont remarquables par la beaüté des cellules et la facilité avec laquelle elles se colorent par les réactifs. Ces téguments sont extrêmement développés tandis qu’au contraire les muscles le sont à peine, et que la cavité générale est presque annulée par l’adhérence des téguments aux viscères. Cette Néraerte est très remarquable sous plusieurs autres rapports.

J’ai observé dans mes aquariums le bourgeonnement des téguments chez une Némerte (Polia) qui s’est reformée une peau complète, puis une tête à la place de celle dont elle avait été privée.

Plusieurs des Némertiens antarctiques que j’ai étudiés ont une tendance à avoir des téguments blancs ; cela s’observe surtout dans les espèces littorales de surface.

2“ Musculature.

Il est impossible d’entrer dans le détail beaucoup trop technique des variations de la musculature que j’ai observée chez diverses Némertes.

Parmi les formes les plus inférieures se trouve une des espèces du Travailleur (10-11), Carinina Burgerû, dont la musculature est fort remarquable par les rapports de ses fibres avec les téguments et le système nerveux. J’ai précisé ces relations, qui sont intéressantes, car les Carinina ne sont encore connues que par une seule espèce insuffisamment étudiée recueillie autrefois par le Challenger.

Chez Cephaloirix linearis (5), forme également primitive, on observe le dédoublement de la couche des fibres musculaires sur la ligne médiane dorsale en deux feuillets, l’un au-dessus, l’autre au-dessous du nerf latéral, qui se trouve en outre enveloppé dans une petite lame musculaire qui s’en détache.

Une Némerte dont les bords peuvent se relever par-dessus le dos, Langia Obockiana (1) présente une musculature très développée sur la marge de son corps; les libres longitudinales surtout sont fortes, et dans la tête elles s’entrecroisent d’une façon très régulière pour former un feutrage autour de la trompe. Cette dernière disposition s’observe encore plus nettement dans la tête de Valencinia longiroslris où les fibres se groupant en faisceaux forment une sorte de charpente à la tête dont la pointe est très protractile.

Les fibres musculaires longitudinales présentent chez Carinella Banyulensis (5) une exagération de la disposition habituelle ; elles sont séparées en petits faisceaux, noyés dans une substance amorphe constituant de véritables cloisons

autour de petits compartiments renfermant les fibres. Dans cette substance on suit assez facilement les filets nerveux.

Chez Poliopsis Lacazei (5) j’ai trouvé une musculature spéciale destinée à invaginer la tête dans la première partie du corps. Cette Némerte, qui est de fort diamètre, à demi transparente, est pourvue d’une peau molle extrêmement épaisse, tandis que sa musculature est singulièrement réduite; cela me semble expliquer la lenteur des mouvements de cet animal.

Les Némertiens du 7'alisman (iOAl) m’ont fourni quelques détails intéressants sur la musculature des Némertiens armés, notamment Drepanophorus Edioardsi, où j’ai fait l’étude de l’appareil musculaire pariétal, disposé en grands faisceaux rayonnés. Les muscles sont très réduits chez Amphiporus delta.

3" Tube digestif.

Les Némertiens passaient pour ne se nourrir que de proies minuscules ; et de fait, on ne trouve jamais rien dans leur tube digestif. Mais parmi les Némertiens de l’Antarctique j’en remarquai un grand dont le corps était gonflé au milieu; l’ayant ouvert j’y trouvai un morceau de viande gros comme le pouce, encore fixé sur un gros hameçon avec un bout de ligne. La bouche de la Némerte avait pu se dilater assez pour introduire cette énorme proie sans dommage pour ses organes. Chez ces animaux, le tube digestif est fort simple; il consiste en un sac intestinal dont la première partie, après l’œsophage, a une muqueuse épaisse et sécrétrice, tandis que la seconde partie n’est qu’un cloaque analogue à un gros intestin à parois minces et molles.

Chez Langia Obockiana (1) l’intestin porte de chaque côté, comme chez toutes les Némertes, des diverticules ; mais ils sont en si grand nombre qu’ils ressemblent à des feuillets ne laissant entre eux qu’un intervalle très restreint. L’intestin proprement dit est réduit à un canal médian faisant communiquer toutes ces chambres plates. A l’entrée de l’intestin j’ai trouvé un organe épithélial, prohablement en relation, avec un nerf, qui me paraît être un organe sensitif; je n’en connais pas d’autre analogue chez les Némertes. L’intestin envoie un cul-de-sac médian vers le collier nerveux.

Le tube digestif des Némertiens armés est bien plus compliqué qu’on ne le croit généralement. J’en ai fait une étude complète dans Amphiporus marmoratus (5). L’orifice buccal est confondu avec celui de la trompe (fig. 60); plus loin

l’œsophage et le rhynchodœum s’écartent puis se rapprochent dans la région du collier nerveux. L’intestin se renfle ensuite pour constituer un véritable estomac, beaucoup plus distinct du reste de l’intestin que chez les autres Némertes, où l’on ne trouve pas cette poche; il en part, en avant et en arrière, des culs-de-sac à épithéliums variés. Au delà de l’estomac est uu rétrécissement après lequel com-

Fig. CO. — Cerebralulus Charcoti, l’animal, réduit de moitié, avec l’hameçon amorcé de viande de plioque qu’il avait avalé.

mence l’intestin proprement dit portant en avant un gros prolongement impair et médian pourvu de brauches secondaires; en arrière se trouve une série de petits culs-de-sac latéraux. Toutes ces parties sont pourvues d’épithéliums assez différents les uns des autres, et doivent certainement jouer des rôles différents dans la digestion.

Dans les Némertes du Travailleur, Amjjhiporus Perrieri, et A. Vaillanti,

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j’ai trouvé une disposition tout à fait analogue du tube digestif sauf des variations secondaires.

J’ai pu étudier diverses particularité? du tube digestif des Némertiens bathypélagiques grâce à leur transparence. Il est vrai que les dissections sont fort difficiles en raison de la mollesse des tissus, mais on peut suivre les nerfs et voir leurs

Fig. 61. — Reconstitution du tube digestif de AmpMporus marmoralas, d’après une série de coupes. — (Les numéros correspondent à certaines coupes). — c, œsophage. — m, estomac.

— P, cul-de-sac médian. — o, diverticules laté-

Fig. 62. — Partie antérieure du corps de Planclonemertes montrant les rapports de l’intestin, du système nerveux central et des glandes céplia-

rapports avec les prolongements latéraux de l'intestin et leur réunion en arrière du corps sous l’anus. J’ai constaté la présence de grosses glandes (fig. 62) audessous du cerveau.

4° Trompe.

La trompe et sa gaine forment un organe complexe qui vient s’ouvrir à la pointe de la tête par un canal appelé rhynchodœwm, qui se confond partiellement chez certaines Némertes avec l’œsophage. J’ai trouvé dans cette portion anté-

rieure de la trompe des glandes nombreuses et très grosses chez Carinella Banyulensis (5).

Les parois de la gaine de la trompe sont tantôt très minces, tantôt très épaisses et riches en muscles. C’est ce que j’ai observé chez diverses Némertes du Travailleur et du Talisman, notamment chez Drepanophorus Edwardsi (10-11), où les épaisses fibres musculaires sont très régulièrement espacées, sur un grand nombre de cercles concentriques, reliés entre eux par des fibres radiées non moins régulières; cela donne aux coupes l’aspect d’une vannerie tressée. Il part de cette gaine des culs-de-sac latéraux, dont j’ai décrit l’abouchement. Enfin j’ai décrit l’épithélium très curieux qui tapisse l’intérieur de la gaine. Toutes les cellules sont striées; elles ressemblent à une frange dont les bouts, soudés par une lame colorée, portent les noyaux. J’ai trouvé une disposition analogue de l’épithélium chez Amphiporus Perrieri, où les cellules sont fusionnées en une bandelette striée, surmontée d’une seconde bandelette parallèle contenant les noyaux. Cette disposition est très intéressante dans ces deux Némertes.

La trompe et sa gaine sont en rapport avec des vaisseaux, et j’ai trouvé quelques particularités intéressantes dans leur structure. Chez Valencinia longiros- Iris (5) la gaine contient un vaisseau saillant sur son plancher; il est tapissé extérieurement et intérieurement par un épithélium très spécial destiné à la production des globules de sang; on voit les passages entre les cellules fixées et celles qui sont libres. J’ai trouvé chez Polia curta deux petits culs-de-sac spéciaux de la gaine qui me paraissent avoir une fonction analogue. Chez Amphiporus Perrieri (10-11) une disposition singulière se voit en un point de la gaine situé près de l’origine de l’intestin. Sa paroi, partout fort épaisse, s’amincit là subitement en une fossette dont le plancher est réduit presque à l’épithélium.

J’ai aussi décrit des particularités intéressantes et tout à fait inédites relatives aux rapports de la trompe avec l’appareil excréteur chez une Némerte de la Discovery.

3° Appareil circulatoire et excréteur.

J’ai étudié cet appareil chez Langia Obockiana (1) et constaté la présence de quatre lacunes céphaliques se réunissant en une seule pour franchir le collier nerveux. Une vaste lacune baigne les ganglions et les organes sensitifs ; il en part trois vaisseaux longitudinaux qui se réunissent par des anastomoses.

Chez Carinella Banyulensis (5) les lacunes céphaliques sont plus compliquées que chez les autres espèces du même genre; les vaisseaux latéraux sont divisés par une cloison longitudinale en deux troncs avec deux anastomoses transversales d’où part un vaisseau médian.

Chez Amphiporus Vaillanti (10-11), Némerte de grande profondeur provenant du Talisman, j’ai trouvé un vaisseau qui part, au niveau de la commisssure nerveuse, d’une branche transverse, descend sous la gaine de la trompe et y pénètre plus loin. Là, son épithélium interne et externe bourgeonne des cellules en grande quantité; elles forment des bouquets et l’on peut constater que ces cellules peuvent quitter l’intérieur du vaisseau, passer à travers sa paroi, traverser les bouquets et tomber dans le liquide qui remplit la gaine. Plus loin le vaisseau franchit de nouveau la paroi de la gaine et revient dorsalement à l’intestin, après avoir fait cette boucle spécialisée pour la production des globules. Cette disposition est à rapprocher de celle que j’ai signalée chez Valencinia longirostris.

J’ai fait aussi quelques observations de détails sur l’appareil excréteur qui, chez Cerebratulus büineatus (5), présente, un peu avant son orifice externe, une ampoule dans laquelle viennent aboutir les divers canaux de la région. Chez Amphiporus Perrieri (1) le rein est remarquable par son extrême concentration. C’est le maximun de ce que l’on trouve chez les Némertes. Tous les tubes sont rassemblés en un amas arrondi derrière le cerveau; ils contiennent de petits grains qui se colorent vivement, et l’épithélium de ces canaux est disposé d’une façon assez singulière; les cellules en sont striées autour du canal et leurs noyaux sont situés à leur surface libre.

L’appareil excréteur est fort intéressant chez l’espèce antarctique de la Discovery dont il a été déjà question plus haut.

6“ Sytèmes nerveux et organes des sens.

Chez Langia Obockiana (1) les deux cordons nerveux latéraux sont placés sur le sommet des bords relevés. Cette position peut d’abord paraître anormale; mais si l’on se souvient que c'est un animal plat qui a relevé ses bords dorsalement, on voit qu’en réalité leur position est normale.

Chez Carinella Banyulensis (5) le réseau nerveux sous-épithélial de la peau est particulièrement développé, il est relié aux nerfs latéraux et à un nerf dorsal médian correspondant à une rainure ciliée. Les éléments nerveux sont nets chez

Polia eurta et j’ai indiqué l’origine réelle du nerf de la trompe dans les ganglions où un groupe de cellules en demi-cercle envoie les fibres constitutives du nerf. J’ai étudié aussi la marche des fibres dans le cerveau de Amphiporus Delta (10-11).

Le cerveau de Poliopsis Lacazei comprend une triple paire de ganglions dont j’ai donné l’anatomie.

Les nerfs latéraux de Carinina Burgeri (10-11) sont en contact avec l’épithélium cutané, c’est un caractère important qui distingue ces formes primitives de Némertes.

Chez Drepanophorus Edwardsi les cordons nerveux latéraux sont rejetés aussi loin qu’il est possible vers les bords du corps, sous les muscles.

La transparence des Némertes bathypélagiques m’a permis d’élucider la question de savoir si les deux nerfs latéraux se réunissent à l’extrémité anale du corps. J’ai pu constater nettement qu’il en est ainsi. J’ai également étudié la structure du cerveau et ses rapports avec les autres organes céphaliques.

Les organes des sens des Némertes dont j’ai fait l’étude sont les organes céphaliques et les yeux.

A) Organes céphaliques. — Ces organes qui se trouvent plus ou moins développés chez toutes les Némertes sont très variés comme forme, mais leur fonction est encore problématique.

Les sillons céphaliques, très développés chez Langia Ohockiana (1) ont des cellules fort longues autour du canal sensitif. — Les Céphalothrix, Némertiens très inférieurs, étaient considérés comme ne possédant pas ces organes; je les ai retrouvés (5) formant un tout petit canal partant d’un très léger renflement cutané, dépourvu de glandes, situé près de la ligne médiane dorsale, situation très différente de celle des organes homologues des autres espèces.

Carinella Banyulensis n’a qu’une simple fossette sans glandes, n’atteignant pas même la couche sous-cutanée. Ces organes sont plus accentués chez C. Aragoi et, fait assez singulier, au lieu de former des sillons, ils sont représentés par une crête en relief. Ils aboutissent à un très petit canal courbe qui reste cutané sans toucher le cerveau.

Ces organes chez Valencinia longirostris consistent en un conduit cutané qui s’enfonce en s’élargissant; du fond part un second canal courbé en S qui entre dans le ganglion; tout le long du premier est une gouttière formée de longues cellules ciliées qui vient aboutir à l’entrée du second canal.

La tête de Poliopsis Lacazei (5) est intéressante par la forme des sillons tout

garnis de dentelures et d’un sillon médian longitudinal. Le canal de l’organe sensitif contient plusieurs crêtes épithéliales et pénètre dans un lobe bien net du cerveau, où il se courbe au milieu de cellules dont j’ai indiqué les rapports.

Chez plusieurs Schizonémertes (Lineus, Cerebraiulus) j’ai étudié la disposition des épithéliums du canal sensitif latéral. Cet épithélium se complique par l’adjonction de cellules nerveuses et glandulaires, il prend quelquefois des dispositions tout à fait singulières par la constitution de crêtes, papilles, boutons ciliés, fort compliqués.

B) Les yeux. — Les yeux des Némertes n’avaient jamais fait l’objet d’études histologiques. On avait maintes fois constaté leur présence sans chercher à voir leur structure. Ces yeux sont très petits, recouverts d’une membrane dure qui se casse sous le rasoir du microtome, et les préparations sont difficiles à faire. Je suis arrivé cependant à certains résultats précis chez diverses espèces, résultats qui, depuis, ont été confirmés et complétés chez d’autres Némertes par Bürger.

Chez Polia curta (5) ils sont ovoïdes, le nerf optique pénètre par le petit bout. L’hémisphère supérieur joue le rôle de cornée, l’autre est recouvert d’un vernis noir; le tout est tapissé intérieurement par un épithélium enveloppant un liquide transparent, au centre duquel est un faisceau de cellules ovales. Dans une autre espèce j’ai précisé les rapports de ces cellules avec les fibres nerveuses.

Chez Poliopsis Lacazei (5) les yeux sont très nombreux et très petits. Leur partie antérieure est hémisphérique, leur fond presque plat recouvert d’un pigment noir enduit d’un vernis jaune.

C’est chez Drepanophorus spectabüis (5) que j’ai trouvé les faits les plus importants sur la structure des yeux.

Ils se composent d’une capsule ovoïde, recouverte dans sa moitié inférieure, légèrement pointue, par le pigment noir ou brun foncé qui se résout, sur les coupes très minces, en tout petits bâtonnets extrêmement délicats, accolés les uns aux autres. La partie antérieure de l’œil forme une cornée transparente hémisphérique. Le nerf optique pénètre par le sommet du pôle pointu.

L’intérieur de l’œil est tapissé par une couche continue de cellules plus plates sous la cornée, polygonales, beaucoup plus hautes dans la région pigmentée; leur base est appliquée contre le pigment, l’autre extrémité formant une calotte recouvrant le noyau. — Le paquet de fibres nerveuses s’épanouit légèrement en s’approchant de la cornée et certaines fibres paraissent y pénétrer ; l’autre partie se recourbe en boucle et redescend vers les cellules de la région pigmentée.

Cela forme uae arborisation compliquée sur les filets de laquelle se distinguent des noyaux oblongs, peut-être des cellules bipolaires. Les unes s’arrêtent au contact des cellules, les autres pénètrent entre elles jusqu’au pigment. Enfin on trouve dans l’œil une matière amorphe, transparente, pourvue de noyaux et remplissant les intervalles.

La distribution des yeux sur la tête, où ils sont plus ou moins nombreux, plus ou moins gros, donne de bons caractères pour la détermination des espèces, .l’en ai indiqué et figuré de nombreuses formes chez les Némertes étudiées dans mes ouvrages de détermination et dans un mémoire (10-11) sur les Némertes du Travailleur et du Talisman.

T Organes génitaux.

Chez Cephalolhrix linearis la formation des spermatozoïdes se voit très bien dans des poches en nombre considérable qui arrivent à être si grosses qu’à la maturité elles compriment le tube digestif, qui est obstrué; l’épithélium génital est formé par un seul plan de cellules spermatogènes qui prolifèrent abondamment.

Carinella annulata (5) pond en été des milliers d’œufs qui se développent parfaitement en captivité. Ils sortent par dix-huit ou vingt orifices de chaque côté du corps, entre deux anneaux blancs, ce qui fait que le corps entier en compte plusieurs centaines correspondant chacun à une poche génitale.

Poliopsis Lacazei (5) a des poches génitales closes dont j’ai fait l’histologie; la paroi est formée de cellules plates. A la maturité, la poche, qui se continue avec la peau par un petit cordon cellulaire placé au-dessus du système nerveux, écarte les cellules du cordon et l’orifice est constitué. Ce canal, virtuel pendant toute la période de formation des produits, devient réel pour leur émission et se referme de suite; il est très dilatable. J’ai étudié l’histologie de ces cellules œufs et d’une matière qui les entoure destinée à se gonfler autour de l’œuf une fois pondu et à le revêtir d’un enduit gluant.