I. - ANATOMIE, HISTOLOGIE, EMBRYOLOGIE

r Téguments.

A) Structure de la peau et de ses dépendances. — La peau des Céphalopodes présente un haut degré de perfectionnement; elle se développe, comme chez les Vertébrés, aux dépens de l’ectoderme qui devient son épiderme cellulaire et du mésoderme qui constitue son derme définitif (10). Elle renferme en outre une série d’organes qui en dérivent. Chez les uns elle est épaisse, rugueuse, opaque ; chez d’autres elle est fort délicate et transparente (36-40). Chez un très gros Céphalopode, Alloposus mollis, ayant l’aspect et la transparence des Méduses, on la trouve transformée en une matière gélatineuse, vitreuse, et soutenue par des colonnes de fibres (26). Les éléments cellulaires sont fort intéressants au point de vue de l’histologie, et donnent des préparations remarquables.

B) Chromatophores (8-9-10-14). — On sait que les Céphalopodes ont la faculté de changer brusquement la coloration de leur peau pour l’adapter à la teinte des objets qui les entourent, ou pour effrayer leurs adversaires. Ce phénomène est dû à la présence d’innombrables petits organes, les chromatophores, très complexes, très difficiles à étudier, de sorte que les auteurs ne sont d’accord ni sur les détails de leur structure, ni sur leur mode de fonctionnement. Leur développement a été étudié exclusivement sur des embryons de Décapodes. Ayant eu l’occasion de suivre l’embryogénie d’un Octopode, l’Argonaute, j’ai constaté un certain nombre de faits nouveaux qui m’ont amené à concevoir la structure et le développement du chromatophore d’une manière différente de celle des auteurs anciens.

A mon avis ces organes sont composés : 1“ D’une cellule lenticulaire, fondamentale, contenant un protoplasma coloré, amiboïde, et un noyau, le tout flottant dans un liquide incolore; 2“ Autour de cette cellule est une couronne de fibres radiées, contractiles chez l’embryon, puis plus tard.transforméesen cordons fibreux destinés à donner à la cellule sa forme en étoile et immuable ; 3“ La cellule fondamentale est d’origine ectodermique, et elle a émigré ensuite dans le derme; les fibres qui l’entourent et s’y fixent secondairement sont d’origine mésodermique. C’est dans l’intérieur de cette paroi cellulaire étoilée que, sous l’influence d’une terminaison nerveuse que j’ai montrée, le protoplasma coloré flottant dans le liquide incolore, s’étale en une nappe qui épouse par son bord le contour étoilé de la membrane. Quand l’influx nerveux cesse, il se contracte en une petite boule au centre de la cellule. Telle est l’idée que je me fais du chromatophore. Mais cette manière de voir n’est pas acceptée par tout le monde ; en particulier M. Phisalix, ayant adopté une autre ancienne théorie, considère la cellule centrale comme d’origine mésodermique et les fibres radiées comme musculaires; ce serait leurs contractions qui dilateraient la cellule colorée. — Cette divergence d’opinion a .conduit M. Phisalix à critiquer mon mémoire (10), critiques auxquelles j’ai répondu dans une note subséquente (14).

J’ai montré que dans les embryons de Décapodes ces Chromatophores apparaissent selon un ordre, à un âge et dans des positions parfaitement déterminés ; en outre j’ai mis en évidence le réseau nerveux cutané qui d’une part innerve les Chromatophores et de l’autre donne la sensibilité à la peau, par la méthode des injections intra-veineuses de bleu de méthylène sur les sujets vivants. La fibrille nerveuse arrive normalement à la paroi équatoriale de la cellule chromatique. Tout ce réseau nerveux cutané est relié à deux ganglions palléaux très développés.

— sa¬

les ganglions étoilés, dont j’ai fait l'étude histologique, et montré la réunion chez l’embryon par une large commissure transverse que l’on ne trouve plus chez l’adulte.

On retrouvera plus loin ces mêmes chromatophores transformés en une couche opaque de pigment brun noirâtre, destinée à empêcher les rayons lumineux de diffuser hors des organes qui les produisent. Ils jouent alors le rôle d’un pigment choroïdien.

G) Bandes cutanées colorées. — Si l’on place des embryons de Calmar dans une solution faible de bleu de méthylène, certaines bandes cutanées se chargent de matière colorante; on ne pouvait soupçonner leur existence chez les animaux dans leur état normal; elles forment sur la peau des dessins symétriques, à contours nets; on en voit dans le siphon, sous les yeux, sur les bras, autour de l’orifice palléal. Les cellules qui les constituent sont des variétés de cellules calicyformes. Mais la couleur se fixe d’une façon particulière sous les yeux, sur deux zones en forme de massue, ayant l’aspect d’un fin pointillé bleu. Sur des coupes on y trouve des terminaisons nerveuses partant des cellules bipolaires qui constituent l’organe olfactif embryonnaire. Il est relié au cerveau par un gros nerf que le réactif colore nettement. La méthode de coloration par le bleu de méthylène était alors tout à fait nouvelle, et n’avait été employée que sous forme d’injection intra-veineuse chez les Poissons et les Batraciens. Je l’ai modifiée pour l’adapter à ces petits embryons transparents, et elle m’a donné des résultats intéressants, non seulement chez les Céphalopodes, mais chez d’autres Invertébrés.

D) Glandes à musc. — Quand on touche une Eledone moschata fraîche, on a les mains imprégnées d’une odeur de musc pénétrante. J’ai trouvé le siège de cette sécrétion odorante dans certaines glandes cutanées formées de cellules calyciformes (10); par l’acide osmique on colore les gouttelettes de musc en noir; fraîches, elles ont l’aspect d’une huile jaunâtre. J’ai réussi à extraire ce musc et j’en ai apporté de Banyuls à la Sorbonne. Voici la méthode suivie pour cette extraction. On étale la peau fraîche d’une Elédone sur un liège et on la fait sécher incomplètement à basse température pour éviter l’évaporation du musc. On la découpe en petits fragments que l’on agite dans un flacon d’éther. On met de côté ce liquide; reprenant les fragments de peau, on les écrase avec du sable fin et l’on épuise à l’éther sur un filtre. Il ne reste plus qu’à évaporer l’éther et l’on obtient une matière jaune, huileuse, opaque, sentant violemment le musc.

N’étant pas chimiste, je n’ai pas poussé plus loin mes recherches, mais il serait intéressant de connaître plus complètement ce musc et de le comparer au vrai musc, d’autant plus que c’est vraisemblablement lui qui, modifié par le suc intestinal des Cachalots, forme Y ambre gris. J’ai, depuis ce travail, retrouvé du musc chez d’autres Céphalopodes.

E) Vernis noir des Nautiles. — Si l’on regarde une coquille de Nautile on ne voit que le dernier tour de spire, le plus grand; les autres ont été recouverts peu à peu par le dernier. Or cette coquille est sujette à être éraillée, craquelée, couverte de parasites, et ces inégalités pourraient blesser le corps de l’animal qui. en grandissant, vient s’appliquer sur la surface du tour précédent de la coquille. Le manteau sécrète par son bord, au moyen de glandes dont j’ai montré la présence et la structure, une matière noire, d’abord molle, qui se durcit vite, et recouvre peu à peu la coquille d’un vernis qui en nivelle les aspérités. Le corps de l’animal ne risque plus d’être blessé, et les glandes cutanées situées plus loin Fig. montrant les sécrètent la nacre par-dessus ce

le corps est couvert. L’échantillon a un mètre de long, vernis (10).

F) Écailles de Lepidoteuthis Grimaldi. — Quelques Céphalopodes présentent des granulations, en quelques points de leur peau qui lui donnent un aspect chagriné. Mais aucun ne porte un revêtement d’écailles semblable à celui que j’ai

découvert chez ce Céphalopode. Il a l’air revêtu d’une véritable cotte de mailles (fig. 1).

Chacune de ces écailles est formée d’une lame pentagonale ou hexagonale rhomboèdrique de fibro-cartilage ayant environ 1 centimètre carré, à surface légèrement concave dans laquelle est enchâssée une lentille épidermique colorée. Ces écailles sont rangées en files régulières qui partent de la région caudale et remontent obliquement vers la tète ; cela rappelle l’aspect général des écailles d’une pomme de pin. J’ai décrit la structure histologique de ces curieux organes qui n’existent dans aucun autre Céphalopode (27-40).

2° Ventouses.

Quelques-uns des Céphalopodes que j’ai examinés présentent des ventouses ayant plusieurs particularités nouvelles.

Chez AUoposus mollis (40), animal gélatineux et transparent, les ventouses diffèrent beaucoup de celles des autres Céphalopodes; elles consistent en une cupule musculaire cylindrique supportée par un gros mamelon gélatineux traversé par des fibres musculaires isolées servant en quelque sorte de cordages d’attache. Leur histologie est très spéciale, et cés ventouses, quoique très grosses, présentent une organisation rudimentaire.

Les A'entouses de Cucioleulhis unguiculala sont au contraire portées sur un pédoncule très solide et sont pourvues d’un puissant crochet corné en forme d’hameçon fort aigu, solidement implanté dans une gaine musculaire. L’un de ces crochets avait 2o millimètres de long et était porté sur un anneau corné de 34 millimètres de diamètre.

Chez Grimalditeuthis Richardi (40) on trouve la forme inverse; ce sont de très petites ventouses ovoïdes, grêles, d’aspect très singulier, montées sur une sorte de piédestal très différent des dispositions habituelles.

3° Bras.

Chez AUoposus mollis (40) dont le corps court et gros est gélatineux, les bras sont translucides et enveloppés sous la peau par une membrane fibreuse solide. Au centre est un canal quadrangulaire contenant les vaisseaux et les nerfs, enveloppé lui aussi par une membrane résistante. Ce canal central est relié à la peau

par des fibres rectilignes, les unes tangentes à la paroi du canal, les autres perpendiculaires, également distantes les unes des autres. La coupe de ce bras donne absolument l’aspect d’une roue de bicyclette à rayons tangents.

Le bras modifié pour la reproduction chez les mâles, a fait l’objet de diverses recherches chez Trenioctopus microstomus et Ociopus punctalus. (Voir plus loin.)

J’ai signalé (40) l’intérêt que présente l’absence de tentacules chez un Décapode, Grimalditeuthis Richardi. Il est certain que ce n’est pas là un accident, car il y a d’autres Céphalopodes qui perdent très jeunes leurs tentacules ; cette mutilation paraît être fréquente dans cette famille.

4 ‘ Organes lumineux.

Vérany avait eu l’occasion, en 1834, de voir, à Nice, un Céphalopode projeter des lueurs brillantes ; il ne reconnut pas l’organe producteur de cette lumière, et depuis lors nul ne reparla plus de ce phénomène.

Ayant eu l’occasion de me procurer un exemplaire du même Céphalopode, excessivement rare, j’ai découvert l’organe producteur de la lumière et j’en ai fait une étude aussi complète qu’il m’a été possible. Mais ces organes, qui paraissaient alors tout à fait exceptionnels et n’être l’apanage que de la seule espèce où je les ai décrits, ont été retrouvés par la suite chez un nombre important, au moins une cinquantaine, d’autres espèces, tant par moi-même que par d’autres naturalistes et principalement par Chun et Hoyle. Ils sont devenus presque caractéristiques des Céphalopodes abyssaux et semblaient réservés à la grande section des Œgopsidés. Mais voici que tout récemment je les ai retrouvés chez un très singulier Octopode (56) bathypélagique. Je laisserai provisoirement de côté ce fait nouveau pour y revenir un peu plus loin. A la suite de ma première communication j’ai pu examiner quelques autres espèces possédant des organes analogues et constater qu’ils sont tous bâtis à peu près sur le même modèle, avec, cependant, des différences très curieuses de détail. Ces études m’ont fourni le sujet de plusieurs mémoires (11-13-15-23-24-29-36-40-48-49-52-56). 11 me suffira de résumer la structure de l’un de ces organes et d’indiquer par quoi les autres en diffèrent.

Le premier type étudié (11-13) est Histioteuthis Ruppelli Vérany. C’est un grand Céphalopode, dépassant un mètre de long, remarquable par la puissance de ses bras. La face ventrale de son corps, de sa tête et de ses bras est semée de

nodosités noires faisant saillie sous la peau (fîg. 2), et surmontées d’une surface légèrement concave, brillante, ovale. Il y a autour des yeux, cpii sont énormes, un cercle complet de ces petits organes. L’animal habite dans les grands fonds, à l’abri de la lumière.

Ce sont ces nodules qui sont les appareils photogènes ; on peut les considérer

Fig. 2. — Face ventrale du corps de Histioteulhis RüppelU montrant les organes lumineux.

comme donnant, chez ce Céphalopode, la structure typique de ces organes dont les autres formes peuvent être envisagées comme des variantes.

Le grand axe de ces organes est parallèle à celui du corps et le

Fig. 3. — Vue de l’exterieur d’un des appareils lumineux grossi 13 fois. En bas, sphéroïde noir photogène; en haut, miroir

petit tubercule noir, toujours dirigé vers l’arrière, est recouvert par les Chromatophores qui, au contraire, font défaut sur la tache ovale (%. 3).

Le premier est destiné kfroduire la lumière, le second à la réfléchir. Le tubercule noir est fixé à l’un des foyers de l’ellipse que constitue le réflecteur. En ce point le sphéroïde photogène est pourvu d’une calotte transparente, c’est une lentille convexe enchâssée dans la capsule opaque, comme la cornée dans la sclérotique.

L’axe polaire de cet ovoïde n’est pas perpendiculaire, mais très oblique, à la surface du réflecteur.

Le miroir suj)érieur M est formé de lamelles conjonctives parallèles transparentes, superposées, soudées les unes aux autres, ce qui lui donne un aspect

Fig. 4. — Coupe longitudinale médiane de l’organe lumineux grossi environ 20 fois et simplifié.

irisé. Cet appareil est recouvert par l’épithélium cutané transparent, et doublé en arrière d’une épaisse couche de chromatophores noirs, Cr, constituant un véritable écran opaque. La lumière incidente est réfractée par cette série de

Fig. S. — Photographie d’une coupe médiane du sphéroïde photogène. Gross. 120.

Cl', chromatophores. — C, écran noir. — C, réflecteur. — Ep, épiderme. — L, lentille hiconve.xe. — A, cadre transparent. — M, nerfs. — F, couche photogène. — M, miroir supérieur. — M, miroir inférieur. — T, lentille concavo-convexe.

lamelles superposées et, comme elles sont nombreuses, le miroir est presque parfait grâce à l’écran noir (fig. 4).

Appareil photogéne. — Le schéma ci-dessus (fig. 4) indique les rapports du miroir avec l’organe lumineux ; une coupe très exacte, dessinée directement sur une photographie microscopique en indique les éléments (fig. fi). Il se compose, de dehors en dedans, des parties suivantes : 1° Un enduit noir, C, formé de granules juxtaposés empêchant la lumière de diffuser à travers la paroi : 2“ Un miroir réflecteur, R, très curieux, formé d’un grand nombre de petites lentilles

(fig. 6 et 7), constituées par des couches concentriques, transparentes, ressemblant chacune à un petit cristallin (fig. 7). Plus petites vers la périphérie de l’appareil, elles augmentent à mesure que l’on s’approche du centre et sont emboîtées régulièrement les unes entre les autres (fig. 6). Chacune ressemble à deux piles de verres de montre de plus en plus petits opposées par leurs faces concaves (fig. 7). Ces cellules sont très petites et il y en a un nombre énorme dans chaque organe photogène. Les plus centrales s’aplatissent tandis que les externes se bombent davantage. Elles sont toutes orientées de façon à, ce que leur axe principal soit parallèle à la surface de l’écran noir. Ces cellules sont une très curieuse adaptation des iridoci/stes qui donnent à la peau des Céphalopodes son aspect nacré. 3“ Couche phologène (fig. 8^ contenant des éléments cellulaires de différentes formes, dont les principales sont ovales, nucléées, à contenu granuleux; ce sont les cellules photogènes «; elles se colorent vivement par le picro-carmin en rouge. On y trouve aussi des éléments nerveux c situés à la périphérie de la couche. Les vaisseaux sont nombreux dans la couche photogène, rares ou absents dans les autres. 4“ Milieux transparents (fig. 4 et S.) — Comprenant un cône cristallin A, une lentille biconvexe L; une lentille concavo-convexe 1\ complétant le système achromatique. Le tout est formé de fibres transparentes (fig. 8) différant seulement par leur densité, leur orientation, leur dimension et leur susceptibilité plus ou moins grande à se colorer, ce qui suffit à constituer des milieux inégalement réfringents. La lentille concavo-convexe externe est formée de deux sortes de fibres, les unes continuant la direction des lames du réflecteur, les autres normales à la surface (L T, fig. S).

Physiologie. — Étant donnée cette structure, quelles conclusions peut-on en tirer sur le fonctionnement des organes? II est hors de doute qu’ils produisent de la lumière, puisque Vérany a observé et décrit ce phénomène. Depuis lors, j’ai assisté moi-même au magnifique spectacle d’un grand Céphalopode produisant autour de lui une large nappe d’une lumière bleue intense. C’était au large de Ténériffe, à bord du yacht du Prince de Monaco, à la nuit tombée. Ce Céphalopode, attiré par le fanal électrique de la coupée, s’était assez approché du navire pour qu’on put essayer de le capturer; mais effrayé par les engins il éteignit subitement sa lumière comme si ses lampes étaient commandées par un commutateur. Chun a pu, à bord de la Valdivia, photographier, vivant encore, un Céphalopode lumineux qui impressionna le gélatino-bromure par les feux de ses appareils photogènes. Mais cet organe rappelle de si près un œil que l’on pourrait

penser qu’il fonctionne ainsi. Cependant cette interprétation ne se justifierait pas puisque c’est justement autour des yeux, très gros et très perfectionnés, qu’ils sont le plus nombreux. Au contraire, si l’on réfléchit que ces animaux vivent dans l’obscurité, on peut penser qu’ils éclairent les eaux de la mer et la zone qui les environne par ces organes lumineux qui peuvent en outre servir à attirer les proies dont ils font leur nourriture (nous en trouverons un exemple dans un autre mémoire). Ce rôle est surtout dévolu à ceux des organes placés au bout de leurs bras entre les ventouses préhensiles. Enfin ce ne sont sûrement pas des

Fig. 6. — Coupe transversale du Fig. 7. — Cellules du réflec- Fig. 8. — Éléments cellulaires de réflecteur interne. Gross. 150. teur. Très grossies. l’organe lumineux. — /, II, III,

éiéments des milieux réfringents. — IV, cellules de la couche phologène. — a, cellules photogènes. — c, cellules nerveuses.

yeux parce que la couche qui jouerait le rôle de rétine est dépourvue de pigment rétinien, et parce que l’image d’un objet extérieur serait réflétée par le miroir lenticulaire juste au milieu de la lentille biconvexe, ce qui empêcherait la perception de l’image. Ces organes fonctionnent à la volonté de l’animal, qui peut se dissimuler dans l’obscurité.

Ces Céphalopodes s’éclairent dans les grands fonds à la manière de certains Poissons dont les flancs porteût des organes lumineux analogues, tandis que leur tête montre deux gros yeux très bien constitués.

Dans cet organe la couche noire externe empêche la diffusion de la lumière et complète le miroir lenticulaire formé par la superposition des lamelles transparentes; l’ensemble de ce miroir est ‘parabolique et son ouverture est fermée par un système vitreux achromatique de deux lentilles et d’un cône. Entre ce miroir

et le système condenseur est placée la couche photogène dont les éléments sont orientés de façon à ce que les rayons lumineux produits viennent converger au foyer du miroir parabolique. Enfin les rayons sont émis au dehors par le système achromatique, les uns directement, les autres après réflexion sur le miroir elliptique (fig. 9.) Il y a enfin des rayons qui doivent se réfracter dans les lamelles de ce miroir, dont le pied est inséré sur la lentille et l’illuminer d’une façon toute particulière. C’est le principe des fontaines lumineuses (fig. 10).

Cette disposition rend compte d’une observation de Vérany : Chaque centre

Fig. 9. — Môme figure que 4, montrant la Fig. 10. — Rapport de la couche superficielle de la lentille marche des rayons lumineux concentrés concavo-convexe avec le pied du miroir supérieur, au point O par le réllecteur parabolique Gross. 310.

et réfléchis par le miroir concave. M, miroir formé de lamelles parallèles. — G, couche

conjonctive. — D, cellules de la lentille superficielle. — E, noyaux du tissu conjonctif de la lentille. — A, noyaux du tissu conjonctif du miroir.

lumineux était, sur le vivant, constitué par un point très brillant, bleu, et une tache jaune. Il est probable que le point correspond à la lentille frontale de l’appareil et la tache jaune au miroir cutané.

Les explications qui précèdent résument le premier de mes mémoires sur les organes lumineux à'Histioteuthis Rüppelli, Peu à peu, grâce à l’étude de matériaux nouveaux, péniblement acquis, par l’examen d’échantillons conservés dans les musées, par la correspondance scientifique des plus intéressantes que ce premier mémoire m’a valu, j’ai pu compléter ce Iravail et en généraliser les conclusions.

Voici quelques-uns des faits acquis en surplus et signalés dans plusieurs de mes mémoires subséquents.

Il existe dans les collections du Muséum un admirable échantillon à'IIistioleuthis BoneUiana, celui-là même qui fut le type de Vérany (15). J’ai pu voir que les réOecteurs externes ont encore leur éclat nacré, et que les taches représentées par l’auteur sont bien des organes lumineux; ceux-ci se fusionnent au bout des bras en organes plus gros qui doivent être fort puissants et que l’animal peut ainsi promener tout autour de lui.

On peut faire à propos de ces organes lumineux quelques nouvelles remarques intéressantes.

Le miroir concave qui surmonte le sphéroïde est composé d’un grand nombre de lamelles transparentes. Si l’on se reporte aux belles expériences de M. Lippmann sur la photographie des couleurs, on reconnaîtra l’analogie la plus frappante entre la constitution de cette membrane et de la couche sensible reproduisant par réflexion les couleurs (fig. 4, 9 et 10). C’est ainsi, par exemple, qu’en recevant un spectre sur une couche de gélatine bichromatée adossée à un miroir, il se forme à l’intérieur de la couche sensible une superposition de plans nodaires qui transforment la gélatine en couches alternativement gonflables et non gonflables par l’eau.

Si après avoir traité convenablement la plaque on la laisse sécher, aucun phénomène ne se produit ; vient-on à la tremper dans l’eau, ces diverses couches se différencient immédiatement et les couleurs apparaissent à leur place respective.

On sait, d’autre part, que la distance de deux couches successives est égale à la moitié de la longueur d’onde de la lumière reproduite. Toutefois le même phénomène se produit si cette distance est égale à un multiple entier quelconque, mais petit, de cet intervalle.

Ceci rappelé, remarquons qu’il y a dans l’appareil de notre Céphalopode environ 120 lamelles épaisses de \ /4 de micron, ce qui fait pour leur distance 2 p. environ. Toute lumière qui aura pour longueur d’onde 1/2, 1 /-S, etc., de 4 p, sera réfléchie en totalité, les autres manqueront. Par exemple la lumière bleue

présente un maximum, la lumière jaune un minimum. Le phénomène a lieu même sur l’animal mort tant que les lamelles contiennent de l’eau, et disparaît à l’air ou dans l’alcool.

Mais il y a une interprétation complémentaire de ces petits appareils. Ils ne

sont pas constamment lumineux, mais seulement quand l’animal veut s’en servir. Mais si, pendant leur repos, un animal vivant vient à passer au voisinage, cette proie — puisque vivante — étant à une température supérieure à celle du milieu ambiant, émet des radiations calorifiques à grande longueur d’onde (plusieurs microns).

Ces radiations tombant sur le miroir réflecteur sont concentrées dans l’appareil photogène, y éveillent une sensation et par réflexe le font fonctionner.

C’est un vrai allumage automatique. S’il est permis de parler ainsi, ce sont les organes d’un sens calorifique. J’en ai trouvé d’autres chez un Céphalopode vivant à la lumière et qui seront décrits plus loin (17).

Cette hypothèse est intéressante, très plausible, mais non encore vérifiée expérimentalement.

Un autre échantillon de Hislioteulhis Bonel-

Fig. U. — Un des organes photogènes à.'Hislioteulhis Bonelliana avec la peau qui l’entoure, montrant la lentille frontale seule en contact avec la surface.

La lentille supérieure se voit à travers l’cpiderme.

Fig. 12. — Un de ces organes isolé montrant les deuxlentilles. Les chiffres 5-5' et ü-0' indiquent les plans des deux coupes des ligures suivantes.

Fig. 13. — Coupe de l'organe phologène de Ilislioteutis Bonelliana passant par la ligne 5-5' de la ligure 12. LP, lentille frontale. — LS, lentille supérieure. — B, réllecteur. — M, miroir supérieur. — A, couche photogène. — E, écran noir. — O, cône cristallin. — P, plan.

liana m’a montré que les organes lumineux, bien que construits à peu près sur le même type que le précédent, sont encore plus perfectionnés (23). On y trouve encore : réflecteur elliptique, sphéroïde lumineux, lentille supérieure; mais en plus il y a une lentille biconvexe (fig. 11 et 12) placée en avant du sphéroïde.

dans un plan perpendiculaire à la lentille supérieure et à fleur d’épiderme. — A l’intérieur de l’organe nous retrouvons les mêmes couches : noires E, à petites lentilles R, photogène A, cône transparent O (fîg. 13 et 14) ; ce dernier est un peu modifié puisqu’il vient enchâsser la face interne des deux lentilles biconvexes. Il est inutile de reprendre leur description, les figures ci-jointes et celles qui précèdent me semblent suffisantes pour expliquer la disposition et les rapports des divers éléments. Vérany, qui avait observé cet animal vivant, dit des rayons lumineux émis que « tantôt c'était l'éclat du saphir qui Céblouissait, tantôt l'opalin

Fig. 14. — Coupe transversale selon la ligne 6-6' Fig. 15. — Hisliopsis allanlica. Aspect extérieur d’un de la ligure 11. (Mêmes lettres que dans la organe lumineux, en place dans la peau, figure 13.) Gross. 40.

des topazes. Pendant la nuit les points opalins projetaient un éclat éblouissant, ce qui fait de ce mollusque une des plus brillantes productions de la nature. » J’avais prévu qu’un Céphalopode, Histiopsis atlantica Iloyle, dont un exemplaire unique a été recueilli par le Challenger par environ 4 000 mètres de profondeur, devait être porteur d’organes lumineux. Le professeur Günther, du British Muséum, a bien voulu m’envoyer un fragment de peau de cet animal et j’y ai retrouvé les organes annoncés (24). Ils sont construits sur le même type que les précédents (fig. fS et 16), mais simplifié; le miroir externe manque, les milieux réfringents sont moins perfeêtionnés. En revanche la lentille frontale est recouverte d’une cornée qui a une structure tout à fait spéciale, formée de cellules ovoïdes (fîg. 17) analogues à celles du réflecteur lenticulaire interne; mais n’étant plus destinées à réfléchir la lumière, elles ont perdu la structure lamellaire. Elles s’aplatissent de plus en plus, à mesure qu’elles sont plus voisines de la surface; elles sont noyées dans une matière d’aspect cartilagineux, amorphe.

Au mois d’août 1904, entre les Canaries et les Açores, j’ai pu observer vivants plusieurs exemplaires d’un rare Céphalopode, Leachia cyclura; j’ai pu observer les organes lumineux qu’il porte implantés dans le globe même de l’œil (fig. 18); il y en a six sur chacun d’eux. J’en ai fait des préparations dans le laboratoire

Fig. 16. — Coupe longitudinale de l’organe lumineux A'Histiopsis atlantica. Gross. 80, c, cornée.

— e, épiderme. — l, lentille. — m, cellules lenticulaires. — n, pigment. — o, ctiromatophores.

— P, cellules photogènes. — r, couche granuleuse sous-cutanée. — v, vaisseau.

Fig. 17. — Coupe de la cornée de l’organe lumineux d'Histiopsis atlantica. Gross. 600. a, matière amorphe. — c, cellules. — e, épiderme.

du yacht de S. A. le Prince de Monaco et je les ai étudiées au retour de cette croisière. Ce qui est le plus remarquable c’est que ces six organes sont construits d’une façon différente tout en étant rattachés au même type. Et ces variations dans les détails sont constantes, car on peut constater que dans tous les individus le 3“ organe, par exemple, est toujours identique; mais dans une même Leachia des détails font différer chaque organe de ses voisins (fig. 18 à 20).

Je n’insisterai pas sur les particularités de ces petits appareils; je dirai seulement qu’ils sont plus simples que dans le type d'Histioleuthis; que les limites et

les difî'éreaciallons des tissus sont moins nettes. Ils rappellent ceux, à type glandulaire, que l’on trouve chez les Poissons.

Dans une autre espèce, Meleagroteuthis Hoijlei Pfelîer, tellement rare qu’un

Fig. 18. — Tête de Lcachia cyclura montrant les organes lumineux enchâssés dans le globe de l’œil.

Fig. 19.— Coupe d’un des organes lumineux de Leachia cyclura. L, lentille. — P, partie photogène. — G, gaine réfléchissante. — M, N, O, rétine.

seul exemplaire avait été signalé sans description suffisante, et dont j’ai trouvé un très bel échantillon dans les produits de l’expédition du Siboga, j’ai constaté qu’il y a tellement d’organes lumineux qu’ils se touchent tous et même débordent sur la face dorsale du corps, ce qui est contraire à la règle générale. Mais on peut encore constater quelque chose de très intéressant. Ces petits appareils, construits

à peu près comme ceux des Histioteuthis, possèdent un grand nombre de chromatophores enchâssés dans la peau transparente qui recouvre les lentilles et le miroir réflecteur. Ces chromatophores sont de plusieurs couleurs, translucides, et la lame de protoplasma coloré est contractile, comme dans les chromatophores

typiques, car on en trouve à tous les états de contraction ou d’étalement. 11 s’en suit que quand ils sont éclairés par l’appareil photogène la lumière émise se colore en la traversant, change de couleur puisque ces petits écrans colorés sont de plusieurs teintes et cela à volonté puisque les chromatophores et les appareils lumineux sont sous la dépendance de la volonté du Céphalopode (fig. 21).

Comme je l’ai dit plus haut, les appareils lumineux semblaient être l’apanage exclusif des Œgopsides; on en avait cependant signalé chez une Sépiola. Mais

Fig. 20. — Coupe d’un autre organe lumineux de Leachia cyclura, mômes lettres que 11g. 19. — R, rétine.

voici que chez un Céphalopode octopode nouveau que j’ai appelé Melanoteuthis lucens, capturé par 3 600 mètres de profondeur, j’ai retrouvé des organes lumi¬

neux. Ils consistent en une paire unique de ces organes, très gros, très bien

Fig. 21 bis. — Melanoteuthis lucens, partie inférieure du corps monlrant les 2 organes lumineux à la base des nageoires.

formés, placés sur le dos à la base des nageoires caractéristiques des Cirroteuthidæ. Ils ont une lentille peu bombée en dessous de laquelle se distinguent de nom-

breux chromatophores de plusieurs couleurs. Le Céphalopode qui les possède est très différent par plusieurs caractères de tous les autres types de cette famille ; la

Fig. 22. — Melanoteulhis hicens, un organe lumineux. Grossi 12 fois environ.

Fig. 23. — Organe photogène dMfcraiia Oweni vu par sa face profonde. Gross. 50. a, b, c, d, vaisseaux sanguins. — m, chromatophores noirs. — n, capsule interne. — p, capsule externe.

position dorsale des organes lumineux, leur présence même, qui n’a été constatée

chez aucun autre octopode, en font un des plus singuliers Céphalopodes actuellement connus. Son intérêt morphologique est considérable.

Autres formes d'appareils photogènes.

A) On observe chez un Céphalopode de la 3Iéditerranée, Abralia Oweni (24) de nombreuses petites perles cutanées, sensiblement sphériques, dont la moitié

est enchâssée dans une cupule noire formée de Chromatophores (fig. 23 à 25) ; l’autre moitié est transparente. Le tout est entouré d’une lacune vasculaire.

Si l’on fait des coupes dans cet organe, on trouve que son centre est occupé par un bâtonnet réfringent {/■) entouré de cellules cylindriques (m) sur un seul rang (fîg. 23 à 25). Dans la moitié inférieure se trouve un réseau de cellules (d) transparentes. La moitié supérieure est composée de cellules fibreuses disposées en couches concentriques, séparées par du tissu conjonctif {b fig. 24), ana-

Fip. 2i. — Section verticale de l'organe. Gross. 100. .4/1, niveau Fig. 25. — Coupe passant parla ligne CC de la coupe représentée pur la figure 23. — BB, Id., pour de la Og. 24. Mêmes lettres,

la figure 22. — CC, Id., pour la figure 21. — a, capsule externe. — 6, couche à cellules concentriques. — c, chromatopliores. — d, réseau cellulaire. ~ m, cellules entourant la tige centrale. — a, région granuleuse. — t, tige cristalline centrale. — v, vaisseaux.

logues aux petites lentilles composant le miroir interne des organes décrits précédemment. Toutes ces couches sont transparentes. La moitié inférieure doit jouer le rôle de réflecteur, la supérieure de lentille, la région centrale de cellules lumineuses. J’avais, lors de ma publication, laissé un doute sur la nature photogène de ces organes. Mais depuis ils ont été retrouvés par d’autres auteurs qui les considèrent comme nettement lumineux. Une espèce analogue a été photographiée produisant de la lumière pendant la récente expédition allemande de la Valdivia. On remarquera en outre que ce type d’appareil lumineux ne manque pas d’analogie avec celui que l’on trouve enchâssé dans l’œil de certains crustacés.

J’ai trouvé chez un autre Céphalopode, voisin de celui-ci, Abraliopsis Pfefferi, n. g. et sp., dont il va être question un peu plus loin pour des organes d’une autre sorte, des perles tout à fait analogues comme structure et qui sont réparties en grand nombre sur la face ventrale du corps et des bras de la quatrième paire. Elles sont disposées en lignes très régulièrement symétriques.

B) Chez ce même Céphalopode, Abraliopsis Pfefferi, j’ai trouvé à l’extrémité des bras ventraux de la quatrième paire, un organe à structure complexe composé de trois perles noires juxtaposées placées au-dessus des parties centrales du bras, enveloppées d’une mince membrane transparente (fig. 26).

Leur structure n’est pas sans analogie avec celle des organes photogènes et rappelle d’autre part celle des appareils scintillants dont il sera question plus loin.

On y trouve des cellules en réseau, d’autres d’aspect Extrémité de la 4» paire de bras P • 1 J , .1 ''ue de face et de proHl. Gross.

glandulaire, un rideau superhciel de chromatopnores ig.

(fig. 26). La seule pièce où j’ai pu faire des coupes

m’ayant été expédiée sans avoir été fixée, je n’ai pu en faire une étude histologique complète, ce qui m’a empêché d’être renseigné positivement sur le rôle de ce singulier petit organe, qui cependant peut être considéré comme un appareil lumineux résultant delà fusion de plusieurs organes sphériques. Le fait a été prouvé plus tard par un autre auteur.

8° Œil thermoscopique.

Les organes producteurs de lumière, chez lesquels cette fonction est certaine puisqu’on les a observés en activité, peuvent être, comme je l’ai dit plus haut, susceptibles de percevoir en outre des rayons calorifiques, qui, par réflexe, déterminent le départ de la luminosité. J’âi fait aussi remarquer que certains petits organes à fonction douteuse pouvaient être également considérés comme doués d’un pouvoir analogue.

Voici maintenant un autre appareil que j’ai trouvé chez un très rare Céphalopode pélagique Chiroleuthis Grimaldii n. sp. (17). Sur le corps et la nageoire on trouve disséminées de toutes petites perles noires en relief. Sur des coupes

(fig. 27) on constate qu’un de ces petits organes se compose : 1“ d’une coque fibreuse; 2" d’une masse transparente; 3“ d’une lentille frontale noire sous-épidermique; 4° d’une terminaison nerveuse axiale. Ce qui est très curieux c’est que cette lentille n’est pas autre chose qu’un gros chromatopliore noir, compact, dont l’équateur est garni de fibres musculaires radiées, courtes. Cela ressemblé absolument à l’appareil d’accommodation d’un cristallin. La partie transparente

Fig. 27. — OEil tliormoscopique do Chiroteuthis Grimaldii. La figure de gauche représente la forme ordinaire sphérique, celle de droite une forme ovoïde. Gross. 15D.

A, cellules transparentes lamellaires. — G, chromalophore lenticulaire. — E, espace dû probablement à la contraction causée par les réactifs. — M, libres musculaires radiées. — N, nerf. — O, cellule nerveuse. — T, épiderme. — V, vaisseaux.

se compose de lames fibreuses disposées obliquement autour d’une cellule nerveuse qui occupe l’axe de l’organe.

Comment peut-on interpréter ce singulier appareil? Il est évident que l’on ne peut faire que des hypothèses, car il n’y a pas d’expérience possible.

La lentille frontale est d’un noir intense, biconvexe, et disposée de façon à ce que la terminaison nerveuse se trouve à son foyer. Ce ne sont pas les rayons lumineux qui peuvent passer, tandis que cette lentille noire est très bien organisée pour laisser passer et concentrer les rayons calorifiques. Voici, en effet, sur quelles données physiques on peut appuyer cette hypothèse : 1“ Si l’on noircit une surface réfléchissante elle absorbera beaucoup de radiations calorifiques, et, avec du noir de fumée, elle absorbera tout; 2“ Si l’on remplit un ballon d’une solution d’iode dans le sulfure de carbone qui intercepte absolument toute la lumière, mais laisse passer tous les rayons calorifiques, ceux-ci viennent se rencontrer en un foyer comme avec une lentille.

11 me paraît en être de même ici et la terminaison nerveuse évasée appliquée

derrière la lentille noire (brun très foncé ou presque noir, ce qui est la teinte de la solution d’iode) occupe le foyer de l’axe principal de la lentille (qui joue le rôle du ballon). En un mot, on peut interpréter cef organe comme étant le cristallin noir d'un œil chargé de 'percevoir les rayons obscurs, c'est-à-dire un œil thermoscopique. Quant aux lamelles obliques transparentes, il est possible qu’elles servent à réfléchir sur la cellule nerveuse axiale les rayons que la lentille n’y fait pas directement converger à cause des aberrations qui doivent être considérables. Mais je ne donne cette manière de voir que faute d’en pouvoir présenter une autre plus vraisemblable.

J’ajoute que des organes analogues ont été trouvés depuis chez un autre Céphalopode, par M. Iloyle, de Manchester, qui les a interprétés conformément à ma manière de voir. M. Chun, au contraire, pense que ce sont des organes lumineux. Mais je crois qu’il se trompe car il considérerait alors le fond de l’organe comme l’avant et réciproquement.

6” Organes modifiés en vue de la capture d’animaux pélagiques.

Tous les Céphalopodes sont pourvus de ventouses qui leur servent, soit à ramper sur le sol, soit à l’accouplement, soit à saisir les animaux dont ils se nourrissent. Mais lorsque ces Céphalopodes sont exclusivement pélagiques, certains de leurs organes se modifient profondément.

J’ai observé deux espèces très rares du genre Chiroteuthis, l’une capturée vivante à Banyuls (18-19), l’autre provenant d’Amboine (20). Ces animaux sont absolument transparents, d’une teinte bleutée, irisée, qui leur permet de se confondre avec l’eau. Ils sont très délicats, mous, et incapables de se nourrir de grosses proies que leur nageoire peu développée ne leur permet pas de poursuivre. Ils sont forcés de se rabattre sur les petits êtres du plancton et d’user d’artifices pour se les procurer. Dans ce but leurs ventouses se transforment de façon à présenter : 1’ Une portion vivement colorée en rouge, en noir, ou consistant en une boulette brillante; 2° Un hameçon ou un filet transparent. Les petits animaux attirés par la portion voyante s’y précipitent et sont capturés par la seconde qu’ils ne pouvaient apercevoir.

Ces organes préhensiles sont portés sur des tentacules d’une longueur énorme (près d’un mètre) par rapport à la taille de l’animal (environ 10 à 12 centimètres) et le pêcheur les agite lentement tout autour de lui en se laissant doucement

entraîner par les courants. Quand sa pêche est suffisante, il porte ses tentacules à sa bouche et là, au moyen d’une lèvre spéciale que j’ai décrite, il cueille sur ses lignes et filets les petites proies qui s’y sont laissé prendre.

Je décris un peu plus loin l’organisation très curieuse de ces appareils de pêche que j’ai découverts et dont la structure est tout à fait nouvelle et n’a d’analogue dans aucun autre animal.

A) Vésicules argentées (18-19). — Le long des bras ventraux se trouve une

fr.

Fig. 28. — Chiroteulhis Veranyi. Coupe Irans- Fig. 29. — Chiroleulhis Veranyi. Coupe dans le bord

vorsale du tentacule passant par une ventouse. d’une ventouse. Gross. 280.

Gross. 80. r, épithélium avec ses prolongements proto-

Cr, chromatophores. — C.u, lacune veineuse. — plasmiques, /. — m, muscles. — Cr, chromatom.v, muscles. — n, nerf. — m.(, muscle du ten- phorcs. tacule. — V, vaisseau. —/, filaments.

série de perles qui brillent d’un éclat métallique argenté chez l’animal vivant. Elles sont recouvertes par un rideau mobile de chromatophores qui les masquent quand ils s’étalent, et les laissent briller quand ils se ferment; l’alternance de l’ouverture et de la fermeture détermine le scintillement de la vésicule qui attire les petits animaux du voisinage. Chaque vésicule est formée d’une boulette de tissus durs recouverte d’un grand nombre de lamelles concentriques serrées reposant sur une couche profonde noire qui produisent l’irisation par le phénomène d’interférence déjà observée dans les organes photogènes. Ces vésicules argentées, alternent tout le long des bras avec les ventouses et constituent l’appât joint aux ventouses qui forment le piège. J’ai trouvé un organe analogue

à l’extrémité des bras d’ua Céphalopode pélagique transparent [Grimalditeuthis Richardi). Il doit avoir le même rôle (36-40). 11 est possible que ces appareils jouissent aussi de la faculté de produire de la lumière.

B) Ventouses transformées en filets (18-19). — Les tentacules sont presque toujours pourvus de ventouses seulement à leur extrémité; chez les Chiroteuthis il y en a tout le long. Mais elles diffèrent tellement des ventouses ordinaires, que

ces organes ont perdu la plupart des caractères extérieurs qui distinguent les ventouses. En effet elles n’ont plus de piston central et, ne possédant que peu

de muscles, elles ne peuvent fonctionner en tant que ventouses. Elles sont

.Cr

Fig. 30. — Chiroteuthis Picteti. Coupe liorizonlale à travers une cupule montrant le réseau de lames protoplasmiques anastomosées. Gross. 40.

m, muscles. — r, réseau. — Cr, chromatophores.

vivement colorées en noir par des chromatophores, ce qui les rend très visibles sur le tentacule incolore, c’est ce qui constitue l’appât. L’épithélium interne de la cupule fournit le piège;

Fig. 31. — Chiroteuthis Picteti. Coupe verticale a travers une cupule montrant les lames protoplasmiques. Gross. 40. Cr, chromatophores. — m, muscles. — r, réseau des lamelles.

il est transformé en une houppe de filaments protoplasmiques anastomosés, contractiles (fig. 28 à 31), gluants, débordant la cupule de la ventouse en une large houppe, comparable à un faubert, où viennent s’empêtrer les petits animaux.

Lorsqu’après avoir promené ces filets dans tous les sens, le Céphalopode les juge assez remplis de petites proies, il approche ses tentficules de sa bouche, et au moyen d’une longue lèvre mobile il épluche ces ventouses une à une et se nourrit de ce qu’elles ont capturé. Je ne connais pas d’exemple d’un épithélium aussi singulièrement modifié.

Dans une espèce capturée à Amboine les filaments gluants au lieu d’être isolés sont fusionnés les uns aux autres en une quantité de lamelles irrégulières qui remplissent la cupule (fig. 30 et 31). Ces lames protoplasmiques sont remarquables par les vacuoles qui les dilatent.

C) Ventouses de l’extrémité des tentacules (19). — L’extrémité des tentacules ou palette, est garnie d’un grand nombre de ventouses qui ont une structure toute spéciale. Chacune d’elles se compose d’un long pédoncule terminé par la ventouse pourvue de dents cornées fort pointues (fig. 32). C’est un hameçon très complexe et perfectionné. Au milieu de la tige est une grosse perle d’un bleu très foncé, presque noire, garnie de côtes alternativement colorées en relief et incolores en creux. C’est l’appât très voyant. Les rainures incolores sont garnies de filaments raides, semblables aux cnidocils des cellules sensorielles, constituant de véritables brosses de soies vraisemblablement tactiles (Chiroteuthis Veranyi).

D) Cylindres à nématocystes (16). — Troschel a depuis longtemps signalé chez un Tremoctopus des cordons passant d’une ventouse à l’autre des bras chez ce petit Céphalopode. J’ai repris cette étude et constaté que ces cylindres sont formés d’une matière amorphe transparente où sont englobées des cellules urticantes, qu’ils contiennent des fibres musculaires, et que les ventouses les attachent par de petits

Fig. 32. - Chiroteuthis . , , ...

Feranyi. Une ventouse boutons qui pénétrent a leur intérieur. Je n ai pu découvrir

faire*. aucun point du Céphalopode où ces cordons pourraient être

Au Inffie'u 7a”^perfê Produits. Si ce Sont bien des appareils appartenant au Céphanoire enfilée sur la lopode ils servent à la pêche, mais il est aussi plus vraisemblable de penser que ce sont des filaments provenant d’un autre animal, d’un Siphonophore par exemple, qui sont accrochés aux ventouses du Céphalopode qui avait voulu s’en saisir. Dans ce cas, leur présence — qui d’ailleurs n’est pas constante chez ces petits Céphalopodes, ne saurait être considérée comme caractéristique de l’espèce.

7“ Organes olfactif et du siphon.

A) Orgaue olfactif. — Chez Grimalditeuthis Richardi, cet organe consiste en une papille en forme de massue située sous l’œil. J’en ai fait une étude histologique (48) et j’y ai trouvé les éléments d’un ganglion nerveux sous-cutané dont il part des fibres venant se terminer par un cnidocil à travers l’épithélium de cette papille.

Chez Taonius pavo (40) j’ai retrouvé les mêmes organes, mais ils sont transformés en un tout petit entonnoir très délicat, à peu près transparent, dans l’axe duquel monte un nerf sortant do la tête qui vient s’épanouir sous l’épithélium de ce pavillon.

B) Organe du Siphon. — J’ai fait l’étude, chez 7'aoiuvx pavo, d’un petit organe qui n’a d’équivalent chez aucun autre Céphalopode. Verril l’a signalé sous le nom de papille, il ne l’a pas autrement décrit. Or voici ce que j’ai trouvé.

Quand on fend le siphon de ce Céphalopode on trouve trois papilles disposées en triangle appliquées contre la paroi de la tête, exactement au point où la veine principale du corps s’enfonce dans le crâne. Les deux papilles inférieures pleines, sont pourvues de nerfs; la supérieure est un petit entonnoir, dont le bord inférieur, allongé en languette, peut, sous la poussée d’un courant d’eau, se rabattre comme un couvercle sur l’orifice de l’entonnoir. Ces trois papilles sont saillantes dans le siphon, et par conséquent l’eau de respiration expulsée par l’animal les frotte au passage. Ce petit entonnoir est certainement un organe sensible. De diverses considérations, notamment de sa place sur la grande veine afférente des branchies, au contact du courant d’eau respiratoire, il me paraît possible d’admettre que cet organe peut être destiné à régler par réflexe vaso-moteur : 1° l’activité des contractions respiratoires; 2“ l’afflux du sang à la branchie. — Ce ne sont là que des suppositions; n’ayant pas disséqué l'animal dont je n’avais qu’un exemplaire destiné au Musée de Monaco, je ne puis préciser les rapports de l’organe.

8“ Appareil respiratoire.

Les Céphalopodes sont des animaux à circulation très active, et leur appareil d’hématose sanguine correspond par sa complication à la perfection de leur

système vasculaire. Leurs branchies, qui n’avaient jamais été étudiées en détail, m’ont fourni plusieurs mémoires (1-2-7-40).

L’étude de l’évolution de cet organe dans l’embryon des Sépia depuis les stades les plus jeunes jusqu’à leur éclosion (1) m’a montré que la branchie commence par être un petit bourgeon épithélial de la cavité palléale, qui se transforme, en s’aplatissant, en une petite lame mince, représentant l’axe principal de la future branchie. Cette lame se plisse, s’ondule régulièrement par l’apparition de plis alternatifs sur ses deux faces. Ces plis sont l’origine de lames perpendiculaires à l’axe dont le nombre augmente à mesure que la branchie s’allonge. Ces lames se plissent à leur tour par un procédé analogue et se compliquent de plus en plus. La circulation s’établit peu à peu dans les interstices des cellules mésodermiques comprises entre ces deux minces feuillets épithéliaux.

Deux types de branchies chez les Céphalopodes correspondent aux Octopodes et aux Décapodes; mais entre les deux j’ai montré qu’il existe une forme intermédiaire de laquelle les deux précédents semblent diverger, c’est la branchie du Nautile (7).

Une branchie de Sèche adulte se compose d’une lame verticale triangulaire sur laquelle s’insèrent, en alternant de chaque côté, des lames secondaires triangulaires, plissées elles-mêmes transversalement, puis chaque pli encore un grand nombre de fois. Il en résulte que la membrane respirante sous un petit volume est très étendue, et j’ai pu calculer que, dans une Sèche de moyenne taille, elle représentait 1800 centimètres carrés de « surface utile » (2).

Toute cette branchie est parcourue par un système vasculaire afférent et efférent très complexe, très difficile à étudier à cause de l’infinité des capillaires qui s’y rattachent. J’ai étudié toute cette circulation et j’en ai donné des figures qui sont devenues classiques. Il serait hors de propos et beaucoup trop long de donner ici une description de cette circulation. Les vaisseaux qui la composent peuvent être groupés en trois catégories : les uns sont destinés à l’hématose proprement dite du sang; les autres, analogues aux veines de Duvernoy des Poissons, sont préposés à la nutrition propre de l’organe; les derniers enfin sont en rapport avec les glandes de la branchie.

Ces glandes sont de nature et de morphologie diverses; je les ai étudiées chez plusieurs types (2-7) ; elles dérivent de l’épithélium vasculaire de l’embryon et sont destinées à fournir des globules blancs au sang qui les traverse.

La comparaison de la branchie de la Sèche avec celle du Poulpe montre des différences importantes. Dérivant d’une même forme embryonnaire, l’organe

évolue dans les deux types en s’écartant chacun dans leur sens, du rudiment, primitif. Les lames plissées des Décapodes se transforment en lamelles minces greffées les unes sur les autres un grand nombre de fois, de plus en plus petites, et dont le bord libre est toujours occupé par un vaisseau efférent. Il en résulte une extrême complication.

Ces types fondamentaux étant connus, j’ai fait quelques études annexes sur les branchies d’autres Céphalopodes.

La branchie d’un très rare Céphalopode, Cirroteuthis nmbellata P. Fischer, dragué par 4 366 mètres, m’a fourni des indications intéressantes pour la morphologie générale des Céphalopodes (40). La disposition de cette branchie est des plus curieuses ; elle est en effet renversée par rapport à sa position dans les autres Céphalopodes. Cette disposition tient à ce que la pointe et la hase de la branchie se sont rapprochées, courbant son axe en cercle, et donnant à l’organe la forme d’une boule. J’ai étudié la répartition des vaisseaux de la glande branchiale, des éléments composant l’appareil respiratoire, et rattaché ces dispositions très différentes au premier abord au plan général des branchies étudiées dans le précédent mémoire. Ce que j’ai vu de l’appareil respiratoire et de quelques autres organes, montre tout l’intérêt que présenterait une monographie des Cirroteuthis, qui, à part les quelques indications anatomiques que j’ai données, sont à peu près inconnus. Malheureusement ils sont excessivement rares. Je puis dire cependant que j’ai pu observer plusieurs espèces de ce genre capturés pendant les dernières croisières du Prince de Monaco; le volume où ils sont décrits et qui comprendra une quinzaine de planches va être mis sous presse.

Le Nautile, seul représentant actuel des Tétrabranchiaux disparus, montre sous beaucoup de rapports des caractères d’infériorité organique sur les Céphalopodes actuels. La branchie n’échappe pas à la règle générale. Plus simple que celle des Décapodes et des Octopodes elle correspond à un état de développement embryonnaire des branchies de Sepia ou à'Oclojms. En outre elle participe par sa structure de ces deux types morphologiques, mais avec tendance à se rapprocher davantage du Poulpe. « En étudiant le développement de la branchie du Décapode, on trouve une phase qui persiste à l’état adulte chez le Nautile, et c’est, en outre, cette phase qui semble marquer le moment de la bifurcation entre le type de la branchie Décapode d’une part et le type Octopode d’autre part. Il est en effet plus facile de passer de la branchie du Nautile à celle du Poulpe, que de la branchie du Poulpe à celle de la Sèche, et le Nautile présente des caractères intermédiaires. » (7).

9° Glandes salivaires.

Les leçons du professeur Ranvier, en 1886-87 au Collège de France, sur l’histologie des glandes salivaires des Mammifères, m’avaient donné l’idée de comparer ces glandes à celles des Invertébrés; je choisis les Céphalopodes comme premier type d’étude, parce que les glandes y sont bien développées; mais, au cours de mon travail, je fus amené à étudier non seulement l’histologie, mais aussi le développement et la morphologie comparée de ces organes. Le résultat de ces recherches fait l’objet des notes et mémoires (3-4-6).

a) L’étude de l’anatomie des glandes salivaires m’a amené à compléter les

anciennes descriptions très rudimentaires. J’ai reconnu chez les Octopodes : i“ Une paire de glandes extra-bulbaires dont le canal, traversant la masse musculaire du bulbe, vient déboucher à l’entrée de l’œsophage; 2“ Une deuxième paire de abdominales, de grande taille, situées dans la cavité viscérale, pourvues

d’un canal excréteur commua débouchant au sommet de la langue, et suspendues au niveau de leur hile, librement, dans un espace sanguin; 3“ Une glande formée par l’épithélium plissé de la muqueuse sublinguale. — Chez les Décapodes on retrouve cette dernière glande sublinguale, puis les abdominales, mais avec des différences considérables; elles sont petites, enfermées dans du tissu conjonctif. Enfin les Décapodes étaient considérés comme dépourvus de la glande extrabulbaire; je l’ai retrouvée d’abord en faisant des coupes, puis ensuite des dissections du bulbe buccal. Elles sont devenues intra-bulbaires, pourvues de plusieurs canaux excréteurs, par suite d’une évolution embryogénique différente du bourgèon d’origine.

Enfin chez le Nautile j’ai trouvé la glande sublinguale et une autre paire de glandes comparables aux glandes bulbaires des dibranchiaux.

b) L’étude de l’appareil circulatoire, très particulier et complètement inconnu de ces glandes salivaires, m’a fourni des résultats intéressants. Chez les Octopodes les artères sont très réduites, et les glandes baignant dans un vaste sinus sanguin y puisent leurs éléments nutritifs. Chez les Décapodes, elles sont plus développées.- Les veines manquent chez les Octopodes et le sang qui a traversé les glandes tombe direetement dans le sinus veineux ambiant. Chez les Décapodes les veines sont bien développées et le sang veineux ne baigne pas la glande. Il résulte de cette disposition que, chez les Octopodes, le sang sort de la glande par une infinité

de petits pores, entre les culs-de-sac glandulaires, donnant à sa surface l’aspect d’une pomme d’arrosoir.

c) Au point de vue histologique, ces glandes peuvent se ramener à deux types de glandes muqueuses, la première sécrétant surtout du mucus et un ferment la seconde surtout un ferment. Les détails de structure cellulaire les rapprochent de celles des Vertébrés, mais ils sont très difficiles à observer et seulement dans des conditions spéciales de fixation et de bon état des sujets en expérience.

Ce sont des glandes en tubes ramifiées par dichotomie très régulière, ayant partout le même calibre. Les tubes sont entourés de fibres musculaires annulaires qui fournissent de magnifiques préparations histologiques.

Enfin j’ai extrait et isolé les ferments des diverses glandes salivaires.

d) L’étude de l’embryogénie des glandes salivaires de divers Céphalopodes [Sépia — Sepiola — Loligo — Argonauta) m’a donné des résultats intéressants, non seulement pour ces glandes, mais aussi pour tous les organes du bulbe buccal (radula, bec corné, langue). —J’ai suivi les glandes salivaires depuis leur apparition sous forme de culs-de-sac épithéliaux dérivant de l’intestin primitif jusqu’à la constitution définitive de ces organes; cette étude m’a permis de découvrir ; 1° La présence de la glande intra-bulbaire des Décapodes; 2° d’homologuer cette glande à Vextra-bulbaire des Octopodes.

L’étude des glandes salivaires à'Alloposus mollis (26), très gros Céphalopode de consistance gélatineuse et à demi transparent, ce qui le fait ressembler à une énorme Méduse, m’a donné des résultats qui confirment l’étude précédente sur les glandes extra-bulbaires des Octopodes; la charpente conjonctive y est réduite à son minimum, la glande étant presque totalement épithéliale.

e) La langue des Céphalopodes n’est, ainsi que me l’a montré l’embryogénie, que la partie terminale du canal excréteur des glandes salivaires abdominales. Or c’est précisément son orifice qui est le point de départ de la formation de la glande dérivée de l’épitfiélium qui s’est invaginé là pour proliférer ensuite. Les tissus s’accroissent autour des tubes, s’isolent du voisinage et l’épithélium très plissé, semblable bientôt à un petit artichaut, acquiert une quantité de cellules nerveuses très remarquables que l’on met en évidence par des réactifs appropriés.

10° Reproduction.

Il est très rare que les Céphalopodes pondent en captivité, et Ton ne connaît guère que chez la Sèche la manière dont ces gros œufs, semblables à des grains

de raisin noir, sont déposés. On n’avait jamais observé la ponte de l’Elédone. J’ai pu suivre (5) la manière dont ce Céphalopode opère sa ponte dans l’aquarium de Banyuls et en faire des photographies. Elle se compose d’une série de douze à quinze œufs attachés à un fil central, ressemblant tout à fait par leur disposition à une grappe de groseilles blanches. Le fil s’attache lui-même au

Fis;. 33. — Tremoctopus microstoma mâle. L’animal vu de profil montrant l’hectocotyle roulé sous la peau entre l’œil et le siphon. Grossi 6 à 7 fois environ.

centre d’une plaque de matière élastique, solide, analogue à la coque des œufs.

Pour opérer sa ponte, l’Elédone, fixée par ses ventouses sur la paroi de verre de faquarium, après quelques opérations préliminaires, amène son siphon devant sa bouche, puis en fait sortir une gouttelette blanchâtre que les ventouses de la base des bras écrasent, piétinent en quelque sorte, contre la glace pour l’y coller; puis le siphon se retire laissant la grappe d’œufs fixée par son fil. Il est à remar-

— sa¬

quer que la mère s’empressait de dévorer sa ponte, et je n’ai pu conserver que celles que j’ai sauvées en écartant l’Elédone aussitôt que sa grappe d’œufs était fixée.

J’ai fait sur la Sèche quelques observations biologiques. J’ai décrit le mécanisme par lequel cet animal attache ses œufs noirs au moyen de mouvements complexes du bout de ses bras, sans jamais perdre sa ponte de vue pendant toute la durée de l’opération, qui est longue, car les œufs sont émis un à un, avec des intervalles de trois minutes. Ils forment des grappes contenant souvent plus de deux cents œufs.

L’hectocotyle, organe d’accouplement des Céphalopodes, n’est le plus souvent qu’une modification assez légère de l’extrémité de l’un des bras. Mais quelquefois il prend une importance beaucoup plus considérable.

Tantôt il devient énorme et forme alors une partie considérable du bras qui le porte. C’est ce que j’ai observé dans Oclopus punctatus Gabb (32), chez lequel cet organe atteint 115 millimètres sur l’échantillon conservé, et avait certainement le double sur le vivant. Il présente quelques particularités intéressantes; un plancher garni de tubercules, une papille fendue qui termine le sillon partant du siphon que suit, tout le long du bras, le spermatophore avant d’arriver à l’hectocotyle.

Cet organe peut prendre une autre forme; tout le bras est alors transformé. C’est ce que j’ai observé dans un petit Tremoclopus microstoma recueilli pendant la campagne de la Melüa (16). Ce bras est entièrement sous-cutané et roulé entre l’œil et le siphon; j’en ai donné plusieurs dessins qui précisent sa situation et j’y ai fait des coupes montrant sa structure et ses rapports avec les organes du voisinage lorsqu’il est encore roulé sous la peau (fig. 34). La femelle n’était pas connue, j’en ai trouvé plusieurs.