II. — SYSTÉMATIQUE

A) Céphalopodes nouveaux.

Il faut d’abord remarquer que depuis quelques années la classification et la synonymie des Céphalopodes ont été complètement renouvelées. Cela tient à ce que

très souvent les espèces ont été créées pour des exemplaires uniques, dont il était, par conséquent, impossible de savoir s’ils étaient jeunes ou adultes. Or des acquisitions nouvelles dues aux récentes croisières ont montré que les Céphalopodes changent énormément de forme en avançant en âge. On a pu faire des séries continues d’animaux très différents à leurs divers stades et que précédemment on avait classés dans des genres multiples. C’est quelque chose de comparable à ce que serait la classification des insectes si l’on ne savait pas que l’état de chenille, de chrysalide et de papillon sont les états différents d’un même animal. On en était là il y quelques années, et l’on commence seulement maintenant à tirer des notions plus complètes des documents nouveaux, mais encore très incomplets. C’est aussi ce qui explique les changements incessants qui se produisent dans la dénomination des Céphalopodes, dans leurs groupements d’un genre et d’une famille à l’autre, ainsi que leurs déplacements dans les cadres de cet ordre.

L’étude des Céphalopodes provenant de plusieurs musées ou collections particulières, et surtout des récentes expéditions scientifiques m’ont permis de découvrir et de décrire un nombre important d’animaux nouveaux. Les uns sont des espèces qui n’offrent pas d’autre intérêt que d’être inédites, car elles ne diffèrent que par des détails secondaires des espèces voisines déjà connues. Je les laisse complètement de côté et elles ne figurent pas dans la liste qui suit. Les autres sont au contraire des Céphalopodes présentant quelque particularité importante au point de vue morphologique, par la nouveauté de leurs formes, par une disposition anatomique intéressante, par leur taille, etc. Cette catégorie constitue le plus grand nombre des Céphalopodes que j’ai décrits.

Il est à remarquer que, jusqu’à ces dernières années, on connaissait tout au plus trois cents espèces de Céphalopodes, et encore, sur ce nombre, il y en a beaucoup qui sont fort insuffisamment caractérisées. La liste ci-dessous permet de se rendre compte de l’importance des additions que j’ai faites à cette faune.

Un fait intéressant à noter c’est que les formes nouvelles acquises depuis quelques années par les expéditions de pêche à grande profondeur, tant en France qu’à l’étranger, sont, pour la plupart, du plus grand intérêt morphologique. On n’avait, il y a vingt ans, qu’une idée très insuffisante de ce que sont les Céphalopodes abyssaux. On peut se rendre compte maintenant que ces Céphalopodes tiennent une place considérable dans la faune des grands fonds. De même leur intérêt s’est énormément accru par les découvertes de formes très singulières au point de vue de leurs relations avec le type général dé cette classé. Ils . ont montré des

séries d’organes imprévus, d’adaptations des plus intéressantes et de structure inédites. C’est certainement, de tout le règne animal, la classe qui a le plus changé d’aspect depuis les récentes expéditions.

J’ai donné, dans mes divers mémoires, des descriptions aussi complètes que possible des caractères génériques et spécifiques de ces Céphalopodes; trop souvent n’ayant eu qu’un seul échantillon destiné à prendre place dans quelque musée, je n’ai pu en faire l’anatomie; mais toutes les fois qu’il m’a été possible de constater les principaux caractères de la structure interne, je m’en suis servi comme d’une base solide pour établir les espèces.

Parmi les Céphalopodes Octopodes nouveaux je citerai les quelques formes suivantes.

Cirroteuthis Caudani (31). — Les Cirroteuthis sont des Pieuvres adaptées à la vie pélagique dans les grandes profondeurs. On n’en connaît que quelques espèces, toutes représentées par de très rares ou même d’uniques échantillons. Celui-ci a été pris dans les eaux abyssales au large des côtes de France.

Melanoteuthis lucens (56). — J’ai déjà parlé de cet animal qui, par ses caractères fondamentaux, appartient à la famille des Cirroteuthidæ ; mais il est tellement différent des autres, puisque seul parmi les Octopodes il possède des organes lumineux, par ses ventouses rudimentaires, par un organe nerveux voisin de la bouche sans analogue dans aucun autre Céphalopode, que j’ai dû créer un genre nouveau pour lui (fig. 34).

Cirroteuthis Grimaldii (58). — Ce curieux animal aux formes lourdes et à la consistance de Méduse a été trouvé aux Açores par 1 900 mètres de profondeur (fig. 35).

Parmi les Décapodes nouveaux je signalerai :

Heteroteuthis Weberi (44-47). Mer des Célèbes. — Le genre Heleroleuthis ne comprenait jusqu’ici qu’une seule espèce vivant dans la Méditerranée. Celle-ci est la seconde, et elle diffère par des caractères intéressants de la précédente. Elle a été draguée par 900 mètres environ. (Expédition du Sihoga) (fig. 37).

Rossia Caroli (43). Açores. — Forme intéressante de Rossia se rattachant par les caractères de son hectocotyle à la division des Franidinia. Pêchée par 1 098 mètres, retrouvée ensuite dans la Méditerranée.

Idiosepius Picteti (20-28). Amboine. — Cette petite espèce nouvelle appartient à un genre peu connu, spécial aux mers tropicales, et intéressant par la place discutée qu'il occupe dans la classification. Il présente, en effet, dos caractères intermédiaires entre plusieurs familles, étant un Loligo par la forme, mais se

l'ig. 33. — Cirroteullds Grimaf.dii, L’animal réduit, vu par la face venlrals.

rattachant aux Sepiolidæ par sa structure. Cette espèce est seulement la seconde du genre.

Abraliopsis Pfefferi (29). Méditerranée. — Ce genre et cette espèce sont

nouTeaux. J’ai trouvé ce Céphalopode à Villefranche, dans un lot à'Abralia avec lesquels il était facile de le confondre. Ce Mollusque est rendu fort intéressant par la présence de perles noires photogènes groupées en série de trois à l’extrémité des deux hras ventraux. J’ai déjà décrit plus haut, page 41, la structure de ces organes, je n’y reviendrai donc pas. On peut encore remarquer la disposition des ventouses et des crochets extrêmement puissants qui terminent les tentacules (fig. 37). Cet animal est encore

Fig. 30. — Ileteroleulhis Weberi. L’animal de grandeur naturelle, vu de profil du côté droit. Le siphon est entièrement caché dans la cavité palléale.

intéressant par les très nombreux organes lumineux qu’il porte sur sa face

ventrale (voir fig. 37) et qui ressemblent à des séries de petites perles brillantes. Il y en a plusieurs centaines de différentes dimensions, sur le ventre,

Fig. 38. — Lepidoteuihis Grimaldii. La face dorsale Fig. 39. — Chirotealhis Grimaldii. Face dorsale. Les photographiée et très réduite, l’échantillon ayant petites taches noires des nageoires sont les yeux un mètre. thermoscopiques.

le siphon, le pourtour des yeux, la surface inférieure des quatre bras ventraux.

Lepidoteuthis Grimaldii (27-40). Açores. — Ce Céphalopode, bien que la moitié inférieure seulement de son corps soit connue, peut être considéré comme un des plus intéressants Mollusques découverts dans ces dernières années. Il est de grande taille et l’échantillon figuré plus haut (fig. 38) atteignait un mètre ; il devait, lorsqu’il était intact, avoir au moins deux mètres de longueur totale. Il est extrêmement remarquable par la cuirasse d’écailles rhomboïdales qui le recouvre. Sa nageoire puissante est très musculaire. L’étude des téguments a été faite plus haut, et les viscères m’ont donné quelques renseignements intéressants sur les affinités de ce Céphalopode géant. Sa poche à encre, par exemple, dont le canal excréteur est enfermé dans un long muscle creux, n’a pas moins de 42 centimètres de long.

Chiroteuthis Grimaldii (40) Açores. — Céphalopode pélagique très intéressant. C’est chez lui que j’ai trouvé les yeux thermoscopiques; il a une forme tout à fait singulière (fig. 39).

Chiroteuthis Picteti (20). Amboine. — Ce Céphalopode est un des plus beaux qui existent par sa forme, ses couleurs, sa transparence. Il appartient à un genre pélagique rare, et présente de très intéressants caractères anatomiques. L’échantillon que j’ai observé avait un mètre de longueur totale. J’ai pu étudier une partie de sa structure et en donner deux planches. J’ai parlé plus haut des ventouses très curieuses de ses tentacules (page 73).

Grimalditeuthis Richard! (40). Açores. — Genre et espèce nouveaux créés pour un Céphalopode d’assez grande taille, complètement translucide: c’est un des plus curieux de tous ceux que j’ai observés. Il manque de tentacules, peut-être normalement. Il a deux nageoires superposées, et elles sont si transparentes que j’ai pu photographier un imprimé à travers l’une d’elles (fig. 40). Un squelette corné grêle s’étend jusqu’au bout des nageoires. J’y ai trouvé un curieux Sporozoaire parasite.

Galiteuthis armata (52) Méditerranée. — Ce Céphalopode pélagique, fusiforme, transparent, pourvu d’un long filament caudal, est non seulement nouveau, mais il a des caractères tellement spéciaux que j’ai dû créer pour lui une famille nouvelle. Son siphon est soudé au manteau comme celui des Cranchiæ, et ses tentacules sont pourvus de forts crochets comme chez les Onychii. Ces caractères, qui partout ailleurs s’excluent, sont ici réunis chez le même animal. Aussi j’en ai fait le type des Cranchionychiæ, nom mal euphonique, mais qui résume bien ses caractères. Cette espèce, depuis la publication de mon mémoire, a été retrouvée dans l’Océan Indien, fait intéressant au point de vue de la dispersion des ani-

maux pélagiques et, en 1911, quatre exemplaires ont été capturés entre les Açores et les Canaries par le prince de Monaco (fig. 41).

Chun, en 1910, avait pensé que cette espèce est la forme adulte du Taonius Suhmi découvert par le Challenger. Mais Pfeffer, en 1912, a reconnu la légitimité du genre Galiteuthis et rejeté l’interprétation de Chun.

B) Céphalopodes peu connus.

Le catalogue des Céphalopodes actuellement décrits comprend un certain nombre d’espèces très insuffisamment connues. Les unes ont été l’objet d’une diagnose en une ou deux lignes, sans figure et sans description anatomique, comme on les faisait autrefois. Les autres ne sont connues que par quelques fragments, quelquefois même des débris informes, auxquels, ne sachant à quel Céphalopode les attribuer, on a donné un nom spécifique plus ou moins justifié.

Parmi les collections que j’ai eues entre les mains et qui forment un total considérable d’échantillons étudiés, j’ai rencontré un certain nombre de ces types douteux; je suis parvenu, non sans difficultés, à assimiler quelques-uns de ces êtres à peu près inconnus avec les échantillons qui m’étaient soumis. J’ai refait alors les descriptions et les diagnoses défectueuses, j’en ai complété d’autres. J’ai enfin reconstitué des types qui, connus seulement par un débris, n’étaient en rien soupçonnés dans leur structure et leur forme générale.

Comme conséquence de ces études j’ai pu reconnaître les affinités de ces êtres problématiques et leur attribuer une place dans la classification tout en simplifiant la systématique teuthologique.

Cirroteuthis umbellata P. Fischer (40). Açores. — Cette curieuse espèce a été trouvée pour la première fois par P. Fischer qui n’en a donné qu’une très courte indication sans figure. J’ai décrit complètement un très bel exemplaire pris aux Açores par 4 366 mètres de profondeur. J’y ai fait diverses observations anatomiques, notamment sur la branchie et construit le schéma caractéristique de ses membranes interbrachiales.

Eledonella diaphana Hoyle (40). Açores. — L’animal n’était connu que par un seul échantillon en mauvais état pris par le Challenger. J’en ai décrit un autre capturé par 4 260 mètres par le prince de Monaco. Détail intéressant, ce Céphalopode translucide ne possède qu’un seul œil, l’autre manque complètement. Cette difformité est le premier cas de monstruosité signalé chez les Céphalopodes, qui, jusqu’ici, sauf quelques indications de bras bifides, sont toujours normaux. Depuis cette publication plusieurs autres échaiitillons ont été capturés.

toujours à de très grandes profondeurs, au cours des croisières du prince de Monaco et j’ai pu en étudier des formes jeunes.

Alloposus mollis Verrill. Açores. — Ce gros Céphalopode transparent et gélatineux, à l’aspect de Méduse, est une forme américaine que j’ai retrouvée aux Açores. Elle est fort intéressante et j’y ai fait un certain nombre d’observations anatomiques sur la peau, les ventouses, les glandes salivaires, les bras, les muscles dont il a été question plus haut.

Histioteuthis Ruppelli Vérany. Méditerranée. — Espèce très rare, de grande taille, des grands fonds Méditerranéens. Je l’ai retrouvée à Nice, puis aux Açores, C’est sur ce Céphalopode que j’ai découvert les organes photogènes. J’y ai aussi trouvé un Nématode parasite que je crois être le premier signalé chez les Céphalopodes.

Calliteuthis reversa Verrill (40). Médiletranée. — C’est la première fois que cette forme américaine est rencontrée en Europe; elle est très intéressante par sa morphologie et ses relations. J’y ai découvert des organes lumineux.

Taonius pave Lesueur (40). Açores. — Ce magnifique Céphalopode, à peu près inconnu au point de vue de ses rapports et de sa structure, a fait l’objet d’une description spécifique détaillée, accompagnée de belles planches dessinées et coloriées d’après l’animal vivant. J’y ai décrit divers organes curieux, notamment un appareil fort singulier qui se trouve dans le siphon et qui n’a d’analogue chez aucun autre Céphalopode.

Cucioteuthis unguiculata (Molina) Steenstrup (54) (fig. 42). — On désignait sous ce nom quelques fragments disséminés dans divers musées et que l’on avait reconnu appartenir à des Céphalopodes géants, mais dont on ne savait rien. Dans l’estomac du Cachalot capturé aux Açores par le prince de Monaco, fut recueillie une couronne brachiale et l’année suivante, on trouva mort à la surface de la mer un individu presque complet qu’une étude approfondie m’a montré appartenir à la même espèce. Ainsi se trouvait enfin décrit ce genre problématique Cucioteuthis. L’animal est extraordinairement fort, grâce à sa puissante musculature. Son bec et ses crochets en font un chasseur redoutable même pour des êtres plus gros que lui. On doit le considérer comme un animal pélagique, mais non de surface. Sa force et la vitesse qu’il peut développer expliquent pourquoi on ne le capture jamais dans les engins de pêche, et l’on ait été réduit à en recueillir des fragments dans l’estomac des grands Cétacés qui les pourchassent entre deux eaux. Comme ces Céphalopodes se défendent en entourant de leurs bras la bouche du Cétacé, il arrive souvent que leur corps se brise au point de plus faible résis-

tance, c’est-à-dire entre le corps et la tête; c’est ce qui explique que la plupart du temps on le trouve brisé dans l’estomac des Cétacés ou même que l’on ne trouve que l’une des deux moitiés. Les Cétacés portent la trace des luttes qu’ils soutiennent pour s’en emparer, car leur bouche est entourée de cicatrices rondes dues aux ventouses coupantes de ces Céphalopodes (flg. 42).

Fig. 42. — Cnzioleiilhis unguiculala. Reconslilulion do l’animal (figure très réduiic).

Spirula. — Un des mémoires les plus importants parmi ceux que j’ai publiés sur les Céphalopodes se rapporte à l’étude que j’ai pu faire d’une jeune Spirule. On sait que les Spirules représentent avec les Nautiles les seuls survivants de l’immense faune des Orthocères, Ammonites, Belemnites et autres Céphalopodes à coquilles cloisonnées qui pullulaient dans les océans primaires et secondaires. On connaît à peu près le Nautile adulte que l’on peut se procurer assez facilement sur le littoral de certaines régions do l’Océanie, notamment à la Nouvelle-Calédonie. Quant à la Spirule on n’en connaît en tout que cinq exemplaires qui ont permis

— Go¬

de se faire une idée d’ensemble de cet animal. Cette pauvreté de documents tient à ce que la Spirule est un animal de très grande profondeur, excellent nageur, qui échappe à tous les engins. Elle n’est pourtant pas rare, car on trouve ses coquilles, remplies de gaz, en abondance sur certaines plages, notamment aux Canaries où j’en ai récolté des centaines. Un des grands desiderata des naturaralistes est de connaître l’embryologie du Nautile et de la Spirule, dans l’espoir

Fig. 43.— Photographie de jeune Spirule; à gauche face ventrale, à droite côté gauche (grossi 10 fois).

de résoudre quelques-uns des problèmes phylogéniques qui intéressent la zoologie et la paléontologie. Mais jusqu’ici leurs efforts avaient été infructueux.

J’ai cependant pu jeter un peu de lumière sur la Spirule, ayant eu le bonheur d’en trouver une naissante parmi le plancton capturé à grande profondeur, au Sud des îles Canaries. L’examen de ce petit animal m’a permis de constater quelques faits intéressants. Cette Spirule naissante n’avait guère que 5 millimètres de long; sa coquille était réduite aux premières loges de la spire, et j’ai pu constater que, contrairement aux suppositions faites par d’autres auteurs, elle est entièrement sous-cutanée. Ce n’est donc que plus tard que la coquille devient partiellement externe. J’ai reconstitué, dans une série de schémas (fîg. 48), la façon dont, selon moi, doit être exprimée l’évolution de la coquille cloisonnée.

Au bout du corps de l’adulte il y a, entre deux nageoires, un organe énigmatique, en forme de ventouse, au centre de laquelle est un appareil lumineux; cet appareil et la ventouse manquent chez l’embryon, ce sont donc des organes à apparition tardive coïncidant peut-être avec la maturité sexuelle; les nageoires sont primitivement latérales et non terminales; la masse des viscères est placée très haut, au-dessus de la coquille, et ce n’est qu’à l’époque du développement des glandes génitales que les viscères descendent de part et d’autre de la coquille spiralée. Cela change complètement l’aspect de l’animal qui n’a pas, chez le jeune, la forme lourde et cylindrique de l’adulte. Les yeux qui, chez l’adulte, ont la forme

allongée et saillante dite télescopique, sont au contraire plats, bas, circulaires, chez l’embryon, l^a forme télescopique est donc une adaptation secondaire, comme des travaux récents l’ont fait voir chez les poissons abyssaux.

Ce résumé rapide montre quelques-uns des points les plus importants que j’ai pu constater chez cette jeune Spirule.

Depuis cette publication, tout récemment, j’ai trouvé dans l’examen des produits de pêches pélagiques abyssales dans les grands fonds méditerranéens •trois exemplaires d’un très petit Céphalopode embryonnaire; très vraisemblablement ils appartiennent à une espèce inédite de Spirule; mais je dois cependant laisser un doute sur cette détermination, faute d’un document de comparaison qui me manque. Ces embryons sont à un stade beaucoup plus jeune que celui dont j’ai précédemment fait l’étude; ils n’ont pas encore de coquille

calcaire, mais une coquille chitineuse qui la précède. De plus, fait absolument unique chez tous les Céphalopodes, les nageoires sont nettement ventrales, alors que partout ailleurs elles sont dorsales. Le vitellus est entièrement interne, et l’ensemble de l’embryon est enveloppé dans un mince sac de chitine irisée. La découverte de ce jeune Céphalopode fait faire un nouveau pas à la connaissance

de la Spirule; elle est aussi d’un grand intérêt pour la morphologie générale du groupe entier des Céphalopodes.

La famille des Sepiolidæ m’a fourni le sujet d’une révision Complète des genres et espèces qui la composent. J’en ai fait un catalogue systématique accompagné des descriptions des auteurs, résumées pour n’en donner que les traits indispensables, ou complétées lorsque j’ai eu des échantillons à ma disposition. J’en ai donné des figures originales ou celles extraites des auteurs. La critique de toutes les diagnoses et l’adoption d’une classification générale légè-

rement modifiée de celle d’Appellof, m’a conduit à considérer la famille des Sepiolidæ comme comprenant actuellement six genres : Sepiola huit espèces; Inioteuthis sept espèces; Microteulhis une espèce; Stoloteuthis une espèce; Promacholeuthis une espèce; Heleroleuthis deux espèces; Necloleuthis une espèce; Rossia

onze espèces. Dans cette liste sont comprises deux espèces nouvelles (voir les n”^ 63 et 69).

A chacune de ces espèces sont annexées les indications sur la répartition géographique, les profondeurs, la biologie en général et des figures dont quatorze sont originales.