INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE

1904 (109). Variation syüirmlique de la toid'exeitationamc la température. Congrbsmlern. de suTtexatabUité du nerf moteur ™ vec Mme UpSquij.^SM.Te BioU * ‘“P*'"'"’’"

Dès nos premières recherches, (91, 97 et 98) nous avions constaté qu'un .abaissement de température, qui ralentit la courbe de contraction du muscle augmente le rapport a: d de la formule d’excitation, l’élévation de température a l’effet contraire, accélérant à la fois la contractilité et l’excitabilité.

L’excitabilité définie au sens ancien du mol, simplement par l’intensité nécessaire pour une durée toujours la même, apparaît comme augmentée par le froid. (Excitabilité directe.) C’est ce que l’on avait déjà constaté, en faisant remarquer le caractère paradoxal de ce phénomène au point de vue physico-chimique.

Exemple :

En présentant une expérience de ce genre au Congrès de Bruxelles, i’indiquais théoriquement qu’on pouvait concevoir diverses explications physiques des paramètres résolvant le paradoxe (une excitabilité élémentaire augmentant avec la température, un décrément augmentant aussi avec la température, comme tous les phénomènes physico-chimiques).

En 1896, Gotch et Macdonald avaient publié une série d’expériences remarquables sur la variation d’excitabilité nerveuse (mesurée par la hauteur de la contraction des muscles) sous l’influence d’un changement de température au point excité ; ils avaient observé que l’excitabilité augmente pour les chocs d’induction, diminue pour les courants galvaniques, avec l’élévation de la température.

Gotch, dans un exposé daté de 1900, concluait ainsi : « Ces faits ne peuvent s’accorder qu’avec l’interprétation suivante, suggérée d’ailleurs par diverses observations : les

de la même espèce que ceux produits par les courants galvaniques plus prolongés; le nerf

En 1899, à propos de l’inefficacité physiologique des courants alternalifs à grande fréquence, W. Nernst avait émis l’hypothèse que l’excitation dépend d’une polarisation électrolytique produite par le courant quand il rencontre dans l’organisme une membrane hémiperméable. L’étude mathématique lui avait donné, entre la fréquence et l’intensité nécessaires pour produire dans une telle polarisation électrique une perturbation fixe, une relation simple assez bien vérifiée par les expériences physiologiques.

L’analyse mathématique du phénomène est d’un niveau assez élevé; pour appliquer la séduisante hypothèse de Nernst aux simples passages du courant constant, j’ai essayé le modèle approximatif qui a rendu, en fait, depuis Helmholtz, tant de services dans l’étude des polarisations ; c’est à savoir le condensateur.

Soit un condensateur, de capacité donnée K, ayant l’une de ses armatures au potentiel 0; l’autre armature est en communication à travers une résistance U avec une source de potentiel de niveau V ; les deux armatures sont reliées entre elles par une communicauon de résistance p.

Nous posons que le seuil de l’excitation est atteint quand le condensateur est chargé à un potentiel u.

rendait pas quantitativement compte de mes expériences,',j’ai ajouté, par la comparaison directe avec des expériences purement physiques sur des membranes hémiperraéabtes (148), que c’était le schéma qui ne rendait pas compte de la polarisation des

physiologique. Néanmoins, ce schéma m’a été utile, et je crois, même aujourd’hui où je certain nombre d'avantages pour l'intelligence de l’excitation physiologique.

On voit qu’au moment de la fermeture du circuit, le condensateur se charge, puis le courant continue à passer, avec une intensité qui n’a presque pas changé si p est petit par rapport à R ; mais la charge du condensateur reste invariable, jusqu’à la rupture du circuit. Si le potentiel nécessaire n’a pas été atteint dès tes premiers moments de la fermeture, il ne le sera jamais. L’assimilation est intuitive avec le premier fait fondamental de l’exci-

Cherchons la valeur qu’il faut donner à V pour qu’au temps circuit, le condensateur soit chargé au potentiel v.

Il vient :

Transportant ce modèle à l’excitation électrique du nerf, R est la résistance du circuit d’excitation, segment de nerf compris; K et p dépendent de la membrane en contact avec l’électrode active. R est expérimentalement connu et constant; K, p, v sont constants par hypothèse. Nous pouvons donc poser :

En substituant, nous obtenons ;

Cette formule rend compte, en gros, de la plupart des faits connus sur l’excitation (146); je n’en retiendrai ici qu’une définition de l’excitabilité.

Quand la durée est très grande, V diffère très peu de la valeur constante ce, et se confond pratiquement avec elle; c’est ce que j’ai appelé le seuil fondamental.

V tend plus ou. moins rapidement vers « suivant la valeur du coefficient (3. Si l'on fait P = 2000, V ne différera de a que de un ou deux centièmes dès que la durée atteint seulement deux ou trois millièmes de seconde. Cela représente le cas du gastro-cnémien de la grenouille; sur un tel objet, Du Bois- Reymond est amené à croire que le seuil ne varie pas avec la durée du passage. Si l’on fait (3 = 1, il faudra que la durée du passage atteigne plusieurs secondes pour que V se rapproche ainsi du seuil fondamental. C’est le cas des muscles très lents. Fick et Engelmann constatent facilement, sur de tels objets, que l’intensité nécessaire est fonction de la durée du passage.

l!excitabilité (l’inverse de V) est caractérisée par deux paramétres, indépendants t un de t autre : une hauteur de seuil, un coefficient chronologique.

Je considère cette définition comme très importante pour la physiologie. Elle rend compte bien plus clairement de mes recherches antérieures (quoique la formule n’y soit pas numériquement applicable d’une façon exacte) ; elle m’a suggéré des recherches nouvelles.

seulement d’une défmiti travaux de ces auteurs, j aux courants progressifs l’excitabilité aux courant

Exemple. — Voici les voltages liminaires observés pour diverses ondes, r une grenouille et sur un crapaud ; cet exemple particulier est typique :

Double condensateur.

Le schéma du dispositif est représenté par la figure ci-contre ; en C est la capacité qu’on charge, puis décharge par une clef de Morse, sur une résistance (sans self) R'-|-R; une capacité C' est placée en 1 dérivation entre R et R ; le circuit d’excitation est placé en dérivation de œ en é ; il présente une résistance très grande relativement à R et n’intervient que pour une part insignifiante dans le circuit de décharge.

On peut calculer l’intensité du courant dans la porn a S pour des valeurs quelconques de C, C', R et R'; on J obtient une expression très compliquée. Si l’on prend C' = C, it R' comme un multiple de R, soit R' = m R, on trouve, en j appelant i l’intensité à l’instant t après la fermeture du circuit ’e décharge, et V le potentiel de charge de la capacité C (e base des logarithmes naturels) :

Rv/isqrï

-(2 + m)-iÆüT4

Une combinaison convenable pour l’expérience consiste à placer la seconde capacité aux trois quarts de la résistance, c’est-à-dire à prendre R'= 3 R. Dans ce cas, en remplaçant dans la formule ci-dessus m par sa valeur 3, et effectuant, ou obtient :

La courbe représentant cette formule est figurée en trait plein sur la figure ci-dessous. Sur la même figure et h la même échelle est représentée à titre de comparaison, en trait interrompu, la courbe de l’intensité

de la décharge ordinaire (c’est-à-dire de la même capacité C chargée au même potentiel et déchargé sur la résistance R -)- R', la capacité C' étant suppritnée).

L’unité d’abcisse est RC; si R est invariable dans une série d’expériences, les temps seront proportionnels à C. On voit sur la figure que la période ascendante est sensiblement égale à |rC; pour fixer les idées, soit R = 20.000 ohms; avec un centième de microfarad, la durée de celte période sera égale à trois dix-millièmes de seconde ; avec un microfarad, à trois centièmes de seconde. L’excitation par double condensateur (dans la série de grandeurs définie ci-dessus) appliquée au gastrocnémien de la grenouille, donne un résultat entièrement nouveau. En passant des petites capacités aux grandes, le voltage liminaire décroît, passe par un minimum, puis recommence à croître.

Si on applique cette forme d’excitation à des muscles (ou nerfs) ayant des vitesses différentes, ou si on opère sur un même muscle à des températures différentes, on voit la courbe figurant le voltage liminaire en fonction de la capacité subir des modifications systématiques. Avec un muscle lent ou une température basse, le minimum tombe sur des capaeités relativement grandes; le voltage liminaire atteint une valeur relativement élevée pour les petites capacités et remonte relativement peu pour les grandes capaeités. Avec un muscle vif, ou une température élevée, on observe tout le contraire.

C’est donc que les phénomènes traduits par les deux portions de la courbe sont fonction d’une même propriété du tissu observé.

Cette propriété est celle qui conditionne le coefficient chronologique de l’excitabilité en général.

Expérienae de lexcitation élective {i55 et 167).

Si on prélève deux préparations nervo-musculaires sur deux animaux différents par leur rapidité, il est assez facile d’obtenir deux courbes qui se croisent, la préparation la plus rapide exigeant un voltage plus faible que l’autre pour les petites capacités, la préparation la plus lente exigeant au contraire moins de voltage pour les grandes capacités. En plaçant simultanément sur les mêmes électrodes les nerfs de ces deux préparations, on peut donc obtenir à volonté, simplement par le choix de la capacité, la mise en activité d’une préparation à l’exclusion de l’aulre, toutes deux recevant en même temps la même excitation. C’est une expérience que j’ai réalisée avec une patte de grenouille et une patte de crapaud.

Obtenue avec des ondes électriques qui ne diffèrent que par la durée, et dont la forme est de même allure que la variation négative du nerf, celte excitation élective peut être d’un intérêt assez précis pour l’intelligence du fonctionnement nerveux.