Embryogénie des mollusques

Recherches sur la morphologie du foie des Gastéropodes. Thèse de doctorat, 28 juin 1892. — Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, tome XXI, pp. 260-346, pl. IX-XV.

Note sur l’enroulement de la coquille des embryons de Gastropodes, Journal de Conchyliologie, vol. XL, 1892, pp. 509-515.

Sur quelques travaux récents relatifs à la Morphologie des Mollusques univalves (Gastropodes, Prosobranches et Opisthobranches, Scaphopodes), Journal de Conchyliologie, vol. XLE 1895, p. F1

L'organisation et les affinités des Gastéropodes primitifs d'après l'étude anatomique du Pleurotomaria Beyrichi (en collaboration avec M. E.-L. Bouvier), Journal de Conchyliologie, vol. L, 1902, pp. 117-272, pl. HN.

Au cours des recherches énumérées ci-dessus, mon attention fut attirée par diverses questions dont quelques-unes, d'ordre très général, se rapportent à la constitution de lembryon des Mollusques. Les observations

que J'ai faites dans cet ordre d'idées sont consignées ci-après :

Raprorrs DE LA BOUCIE ET DE L'ANUS AVEC LE BLASTOPORE. — Au nombre

des problèmes qui ont suscité le plus de discussions se trouvent le mode

d'occlusion du blastopore et la formation de la bouche et de l'anus. Les intéressantes observations de Caldwell sur le développement d'un Géphyrien du genre Phoronis ont donné un point d'appui solide à l'hypothèse émise en LSSO, par Balfour, puis précisée en ISS4, par Sedewick, d'après laquelle le blastopore, après s'être allongé sur toute là ligne ventrale, s’oblitère au milieu et donne naissance ainsi, à ses deux extrémités, à la bouche et à l'anus.

Cette formation typique du blastopore se rencontre rarement avec une netteté suffisante : il faut, en effet, pour qu'on puisse l'observer sans aucun doute, que les lèvres du blastopore restent béantes simultanément à ses deux extrémités, pendant que la soudure se produit au milieu; si, au contraire, elles viennent au contact à l’une de ces deux extrémités (sans qu'il en résulte nécessairement une soudure intime), le phénomène, identique cependant le fond, est masqué et méconnaissable dans sa forme.

Tel est, à mon avis, sous celle légère modification, le processus de fermeture du blastopore chez les Mollusques, car je ne vois pas d'autre moyen d'expliquer mes observations concernant de très jeunes embryons de Limnaea stagnalis. Sur celle question, les avis des auteurs étaient très partagés : d'après R. Lankester, le blastopore se ferme de bonne heure chez l'espèce considérée, el ses bords donnent naissance à l'intestin ; au contraire, la bouche se formerait par un « stomodæum », c’est-à-dire par une invaginalion exodermique qui se mettrait ensuite en communication avec la cavité de Pintestin primitif par perforation des parois venues au contact. Pour Fol et Rabl, au contraire, le blastopore donne la bouche, tandis que l'anus se forme comme une évagination de lintestin primitif.

En étudiant les stades examinés par ces auteurs et des stades plus Jeunes, Je me suis assuré que Pintestin primitif est déjà en relation, d'une part avec l'anus par l'intermédiaire d'un conduit (observé par R. Lankester mais nié par les autres auteurs) dont la lumière est, il est vrai, à peu près oblitérée, et, d'autre part, avec la bouche, ou plus exactement avec le rudiment du bulbe pharyneien (considéré comme le stomodæum par R. Lankester) par l'intermédiaire d'un autre conduit, qui est

le rudiment de l’'æsophage (observé par Fol, mais nié par R. Lankester)

(fig. 1). Un stade plus jeune, où l'ébauche du bulbe pharyngien n'était pas encore indiquée, présentait les mêmes rapports de l'intestin primitif avec la bouche et l'anus.

J'ai constaté des faits de même nature chez Limax agrestis (fig. 2). Il faut donc admettre que la bouche et l’anus, chez les Mollusques, sont une transformation directe des deux extrémités du blasto-

Fig. 1. — Coupe médiane d'un jeune embryon Fi. 2. — Coupe médiane d'un jeune embryon de Limnaea slagnalis. de Limax agrestis.

b. bouche; an. anus; in£.pr. intestin primitif; b. bouche; an. anus; 2nt.pr. intestin primitif;

gl.c. glande coquillière (figure très grossie). gl.c. glande coquillière ; p. pied (figure très grossie).

pore, et celle hypothèse est d'autant plus vraisemblable que chez Limnaea stagnalis, le blastopore est allongé, ses deux extrémités coïncidant avec les positions futures des deux orifices en question.

Un peu plus tard, d’ailleurs, À. von Erlanger apportait une nouvelle confirmation à celle manière de voir par ses observations sur Bithinia

tentaculata où les phénomènes se passent comme dans l'espèce précédente.

TonstON DE L'EMBRYON DES MOLLUSQUES. — L'asymétrie des Mollusques Gastéropodes est connue depuis longtemps : chez certains d'entre eux, le système nerveux montre en effet, comme l'a fait remarquer tout d'abord H. de Lacaze-Duthiers, en étudiant l'Haliotide et les Vermets, une torsion qui a pour résultat de croiser la commissure nerveuse viscérale en reporlant au-dessus du tube digestif la partie postérieure qui primitivement se serait trouvée au-dessous. Même chez les Gastéropodes diotocardes, dont

les autres organes ont une symétrie approchée (symétrie apparente comme

nous le verrons plus loi) et qui possèdent deux branchies et deux oreillettes au cœur, l'étude du système nerveux décèle encore cette torsion, dont les variations dans la série des Prosobranches ont été décrites, dans un grand travail d'ensemble, par M. E.-L. Bouvier.

Longtemps les auteurs ne connurent que la torsion du système nerveux eladmirent implicitement que la branchie droite des Diotocardes se développait réellement du côté droit du corps, et la branchie gauche du côté gauche, toutes deux étant logées dans une cavité palléale dont la situation primitive était dorsale. Ce n’est qu'à partir de 1SST que prirent naissance une série d’hypothèses se complétant l'une l'autre, exposées par JW. Spengel (1881), O, Bütschli (1887), A. Lang (1891) et d'après lesquelles on admet pour les Gastéropodes un type primitif d'organisalion, symétique et non tordu, dont l’anus et les branchies, ainsi que la cavité plus ou moins profonde qui les contient, étaient médians et postérieurs; on passe de ce type primiuf aux Gastéropodes actuels par une torsion de 180 degrés qui déplace vers la droite l'ensemble formé par les branchies et l'anus, de sorte que la cavité palléale devient antérieure et dorsale. La torsion du système nerveux en résulle et, à des degrés divers, celle de tous les organes internes qui traversent la région qui à subi la torsion.

Des hypothèses de cette nature n’ont de réelle valeur qu'autant qu'elles sont appuyées sur des faits. 0. Bütschli est le seul auteur qui ait apporté, dans un cas isolé, un argument probant Uüré de lembryogénie : il était done nécessaire d'établir comme je l'ai fait la généralité de ce processus de torsion dans le cours du développement des Gastéropodes. J'ai montré que les figures de très jeunes embryons de Fissurella et de Patella, publiées par M. L. Boutan et par M. Patten, mais non interprétées par leurs auteurs, s'appliquent au stade embryonnaire symétrique qui rappelle la forme primitive hypothétique. J'ai également observé ce stade symétrique (avee l'anus ventral où à peine dévié vers la droite) .chez Rissoa membranacea (fig. 5), Paludina vivipara (fig. 4), Purpura lapillus, Limnaea stagnalis (fig. 1), Limax agrestis (fig. 2), Aeolis exiqua.

Ayant constaté l'existence et la marche de cette torsion ontogénétique

chez des Diotocardes, des Monotocardes, des Pulmonés et chez des Opistho-

branches, je suis autorisé à en affirmer la généralité chez tous les Gastéro-

podes sans exceplion, et à préciser les diverses phases du phénomène.

Dans tous les cas que j'ai étudiés, il est à remarquer que les jeunes stades embryonnaires n'ont jamais l'anus exactement postérieur, comme le supposent les théories émises, mais qu'ils conservent toujours une flexion ventrale appréciable, la bouche et l'anus ne s'éloignant jamais jusqu'à occuper les deux extrémités opposées du corps.

Ontogénétiquement, cette flexion ventrale s'explique très simplement

Fi6. 3. — Embryon de Rissoa membranacea, Fc. 4, — Embryon de Paludina vivipara,

vu du côté ventral, vu en coupe oplique du côté droit,

b. bouche; an. anus; #1. manteau; p. pied; b. bouche; an. anus; 2al.pr. intestin primitif;

c. coquille (figure grossie). p. pied; m. manteau; €. coquille (figure grossie).

par ce fait que la bouche et l'anus se sont formés presque au contact, aux deux extrémités du blastopore; mais au point de vue phylogénétique, les choses ne sont peut-être pas aussi simples; il est possible et même probable que les Gastéropodes dérivent d'une forme dont l'anus se serait éloigné jusqu'à occuper l'extrémité postérieure du corps (comme chez les Chitonidés), en annulant progressivement la flexion ventrale; celle-er se serait ensuile manifestée de nouveau, du moins en apparence, non pas par un rapprochement réel de la bouche et de l'anus, mais par un développement considérable de la masse viscérale, dont les causes ont été étudiées récemment par M. Edmond Perrier ; enfin la torsion de 1S0 desrés aurait

réalisé le type Gastéropode.

L'évolution phylogénétique des Gastéropodes primitifs peut done être résumée ainsi qu'il suit :

1° Forme hypothétique symétrique, chitoniforme, à large sole pédieuse, dont l'anus est médian et postérieur, et dont les branchies mulliples sont disposées symétriquement de part et d'autre.

2° Flexion ventrale ayant pour effet de diminuer la distance relative entre la bouche et l'anus, par suite du développement d'une masse viscérale spécialisée et de la transformation du pied en un organe pédonculé.

9° Torsion de 180 degrés vers la droite (exceptionnellement vers la gauche) amenant la cavité palléale, l'anus et les branchies dans une situaon dorsale et antérieure et causant la torsion des organes internes

(système nerveux, appareil digestif, appareil circulatoire, ete.).

ENROULEMENT DU SAG VISCÉRAL. DEXTRORSITÉ ET SINISTRORSITÉ DE LA COQUILLE. — Les Gastéropodes ont subi une autre série de modifications causées par l'enroulement du sac viscéral et complètement distinctes des précédentes. J'ai montré par des exemples tirés de Fembryogénie que cet enroulement a lieu tantôt avant la torsion (Fissurella), tantôt après (Paludina), en un mot qu'il en est indépendant. Jai attiré lattention sur la disposition constante de cet enroulement, lorsqu'on lenvisage dans l'embryon symétrique non encore tordu; 1} débute toujours de manière que le plan de symétrie de la partie enroulée coïncide au début avec le plan de symétrie de l’embryon; en outre l'enroulement se produit dans le sens exogastrique, comme chez les Nautiles. Il semble que cette règle ne souffre pas d'exception chez les Gastéropodes où l’enroulement se manifeste. Chez les adulles, par suite de la torsion de 180 degrés, le sens de l'enroulement est au contraire endogastrique, en apparence.

J'ai noté d'autre part que chez presque tous les Pélécypodes dont les sommets subissent une déviation, celle-ci se fait du côté antérieur (Pélécypodes prosogyres) en donnant lieu, par conséquent, à un enroulement exogastrique comme chez les embryons non lordus de Gastéropodes.

Enfin, il existe un autre ordre de phénomènes, distinet encore des

précédents et qui règle le mode d’'enroulement. Parfois celui-ci se continue

en conservant le même plan de symétrie qu'au début (enroulement nautiloïde); mais ce cas, qui conduirait à une coquille rigoureusement symétrique comme celle des Nautiles, doit être extrêmement rare dans les embryons de Gasléropodes, car l'examen attentif des coquilles embryonnaires en apparence symétriques el nautiloïdes, comme celle des Valvala piscinalis et Planorbis albus, m'a montré des traces manifestes de dyssymétrie. Dans la règle, les nouveaux tours formés par la croissance ne tardent pas à dévier d'un côté ou de l'autre, et cette déviation produit la dextrorsité ou la sinistrorsité de la coquille. Les coquilles dextres sont les plus fréquentes, mais 11 y a dans la répartition des coquilles sénestres certaines règles intéressantes à meltre en évidence: c’est ainsi que tous les embryons d'Opisthobranches que j'ai examinés m'ont montré une coquille sénestre (même celle de Doris bilamellata figurée symétrique par Reid),

el j'estime que les très rares observations men- Le

Hionnant des coquilles embryonnaires dextres nue ; ic. à. — Coquille embrvondans eet ordre de Gastéropodes auraient besoin NC eee act le

naire sénestre d'Æolis exiqua d'être reprises : le sens de l’enroulement de (figure grossie).

la coquille embryonnaire est quelquefois dif-

lieile à noter, comme on peut s’en rendre compte par Pexamen de celle d'Æolis exiqua (fig. 5) grossièrement symétrique en apparence, mais indiscutablement sénestre comme le montre la position de à suture el celle de la columelle (portant à sa base une dent saillante, calcaire comme la coquille, qui a peut-être pour rôle de maintenir lopereule et dont la présence dans une coquille embryonnaire est à coup sûr un fut extrèmement rare el curieux).

Sur ces divers phénomènes d’altération du plan de symétrie, très intéressants à suivre et qui ne se produisent avec celle netteté que dans l'embranchement des Mollusques, je crois donc avoir apporté quelques éclaireissements par une série d'observations nouvelles. de rappellerat, pour clore ce sujet, qu'il n'y à pas de rapports absolus entre la dextrorsité ou la sinistrorsité du sac viscéral (et de la coquille) et le sens de la torsion

de 180 degrés de l'animal: les formes lordues à droite peuvent avoir des

coquilles dextres ou bien des coquilles sénestres; les formes (beaucoup moins nombreuses), tordues à gauche, ont quelquefois des coquilles dextres; enfin le sens de l’enroulement peut changer dans le cours de l'existence: les Opisthobranches à coquille turbinée persistante et quelques Prosobranches tels que les Solarium, Turbonilla, ete., dont les animaux sont tous tordus à droite, ont des coquilles sénestres dans

la partie embryonnaire et dextres dans les tours suivants.

REINS DES EMBRYONS DE MOLLUSQUES. — Les embryons d'Opisthobranches montrent au voisinage de l'anus une pelile masse tantôt transparente, tantôt pigmentée, qu'on s'accorde maintenant à considérer comme l'ébauche du rein de l'adulte. Ayant examiné cette formation chez diverses larves d'Opisthobranches, J'ai reconnu qu'avant Féclosion et lorsque la torsion de lembryon est encore très peu accentuée, cette masse se trouve du côté droit par rapport à l'anus : c’est done le rein droit de l'embryon (le gauche ayant avorté). Mes observations ont porté sur Æolis exiqua, Corambe testudinaria, Aplysia depilans, c’est-à-dire sur trois formes appartenant à des groupes très différents parmi les Opisthobranches. Le rein unique qui persiste chez les Opisthobranches provient donc du rein droit de l'embryon non tordu. Cette conclusion importante à laquelle je suis arrivé, n'avait jamais été nettement formulée auparavant.

Des observations sur Arion hortensis m'ont montré qu'il en est de même chez les Pulmonés : le rein de l'embryon, d'où provient le rein de l'adulte, est certainement le rein droit du stade symétrique non encore tordu, ear cet organe et son canal réno-péricardique sont bien situés à droite; en outre, j'ai trouvé du côté gauche un eanal réno-péricardique rudimentaire, dont l'existence vient encore confirmer la conclusion suivante : le rein qui persiste chez les Pulmonés provient du rein droit de l’embryon non tordu.

RECHERCHES NORPHOLOGIQUES. 2

2. — Développement et Anatomie comparée de l'appareil digestif des Gastéropodes

Sur le développement du foie chez les Nudibranches, (C. R. de l'Academie des Sciences, tome CXIT, pp. 1268-1270, juin 1891.

Sur le développement du foie chez la Paludine, C. R. hebdomadaires des seances et Mémoires de la Societe de Biologie, J°série, tome XXII, pp. 644-645, juillet 1897.

Recherches sur la morphologie du foie des Gastéropodes, Lille, 1892. — Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, tome XXIV, pp. 260-546, pl. IX-XV.

À l’époque où jJ'abordai mes recherches sur lappareil glandulaire désigné sous le nom de foie chez les Gastéropodes, les anatomistes étaient loin de s’'accorder sur les homologies des lobes du foie et des conduits hépatiques ainsi que sur celles de la région moyenne du tube digestif.

D'après Vogt et Yung, le foie des Gastéropodes est une formation impaire : el il faut reconnaitre que l'aspect du foie d’un Nudibranche tel que les Æolis (fig. 6), dont les branches symétriques vont déboucher dans un prolongement postérieur de la cavité digestive, semble donner raison à cette théorie. Pour C. Gegenbaur, le foie est un organe fondamentalement pair; mais son affirmation théorique, dont j'ai démontré lexaclitude, n’est fondée sur aucun argument sérieux et les applications qu'il en à faites sont erronées. Pour M. von Ihering, le foie n'est ni unique ni double, mais bien triple et se compose d'un lobe principal et de deux lobes accessoires. Enfin, suivant d'autres auteurs, tels que Keferstein, ilest inutile de chercher à établir une homologie quelconque des canaux hépatiques chez les Opisthobranches.

Les travaux sur le développement du foie, assez peu nombreux d'ailleurs, ajoutaient encore à l'obscurité de ce sujet; les auteurs ne s'entendaient pas sur la question de savoir si Fébauche du foie est simple ou double, ils lui assignaient des origines différentes et étaient en contra-

dietion sur le sens de la rotation du premier rudiment de cet organe.

Les observations embryogéniques que Jj'entrepris à Wimereux, dans le laboratoire de mon éminent maître, M. Alfred Giard, me fournirent la clef du problème. La figure 6 montre combien la disposition du foie est compliquée et difficile à interpréter chez les Æolis adultes: dans leurs

larves, au contraire, le foie est constitué de la manière la plus simple par

Fc. 6. — Disposition générale du tube digestif Fig. 7. Larve prète à éclore d'Æolis exigua, chez les Æolist. vue du côté ventral.

b. bouche; an. anus. Les cæcums hépatiques des f.d. lobe droit du foie; f.g. lobe gauche du foie;

papilles dorsales ont été sectionnés afin de rendre es£. estomac larvaire (figure très grossie). la figure plus claire (figure grossie).

deux sacs s’ouvrant symétriquement, l'un à droite, l'autre à gauche de l'estomac larvaire (fig. 7, Æolis exiqua).

Les fonctions digestives de ces sacs me furent démontrées aussitôt après l’éclosion; je pus réussir, en effet, en mélangeant des spores d'algues vertes à l’eau de mer où nageaient des larves, à provoquer l'introduction de ces susbtances alimentaires dans les sacs hépatiques et j’observai ensuite

1. La figure 6, placée ici comme terme de comparaison avec la figure 7, est empruntée aux auteurs, Toutes les autres figures de eette notice sont originales.

la pénétration des spores à l'intérieur des cellules de ces sacs. Cette digestion intracellulaire montre combien les processus physiologiques sont encore simples et primiufs à ce stade.

Mais le plus difficile était de savoir comment ces sacs digesüfs de la

Fi6. $. — Très jeune Æolis exiqua, dépourvu de tentacules et de papilles dorsales (stade planariforme).

Fig. 9, — Jeune Æolis exiqua pourvu de tenfacules et de plusieurs papilles dorsales où s'insinuent des prolongementsdes lobes du foie, [.d. lobe droit du foie; /.g. lobe gauche du foie:

æs. œsophage très dilaté, cessant d'être distinct de

l'estomac larvaire: an. anus (figure grossic).

[.d. lobe droit du foie; f.g. lobe gauche du foie;

an. anus (figure grossie).

larve se transformaient pour former le foie de l'adulte, car les stades larvaires intermédiaires sont à peu près inconnus chez les Opisthobranches. Feus la bonne fortune de combler cette lacune par la découverte de plusieurs très Jeunes spécimens rampant sur les colonies d'Hydraires où vivent les adultes ; leur observation directe à l'état vivant,

l'étude microscopique des mêmes débités en coupes sériées, me permirent

d'établir avec certitude que le foie de l'adulte résulte d’une transformation directe des deux lobes hépatiques pairs de l'embryon, mais avec une altération profonde de la symétrie primitive. Le lobe gauche s'accroit considérablement en arrière (fig. 8 et 9) et émet des prolongements qui se disposent symétriquement de chaque côté dans les papilles dorsales. Le lobe droit ne s'aceroit que fort peu et n'envoie de prolongements que dans le groupe de papilles dorsales situé en avant et à droite de l'intestin (les papilles symétriques de gauche étant pourvues par le lobe sauche).

Cette formation des prolongements hépatiques est très intéressante à suivre, car elle nous montre l'établissement d'une symétrie secondaire, sans aucun rapport avec la symétrie primitive de l'embryon, mais fort importante, cependant, puisqu'elle donne à l'ensemble du corps une disposition symétrique tellement évidente qu'elle à induit en erreur la plupart des auteurs qui se sont occupés de la morphologie de ces animaux.

Je constalai, d'autre part, en étudiant des stades plus jeunes, que les lobes hépatiques de l'embryon proviennent des cellules vitellines.

Après avoir élabli ces premiers résultats, 11 fallait les étendre à d’autres types de Mollusques. Un Prosobranche operculé commun dans nos cours d'eau, Paludina vivipara, avait déjà fourni à divers naturalistes, par l'étude d’autres organes, des conclusions fort précises, grâce aux condiüons favorables réalisées par la petite quantité de vitellus de l'embryon ; je fis done porter mes observations sur cette espèce et mon espoir ne fut pas déçu. Dans les stades très Jeunes, lorsque la torsion du manteau est encore très peu avancée, une section de la larve au niveau de la région moyenne du tube digestif (fig. 11) montre les deux sacs (/d, fq) qui sont les rudiments des deux lobes du foie (par un de ces phénomènes d'accélération qui sont bien connus des embryogénistes, la rotation du tube digestif vers la droite est plus marquée que celle du manteau et il'en est de mème de la rotation des deux tubes qui constituent l’ébauche du péri-

carde (per).

Jai suivi leurs transformations jusqu'à la forme adulte, chez laquelle le foie provient exclusivement du lobe gauche, le lobe droit ayant avorté. Après celle élude de deux genres aussi éloignés lun de l'autre que Paludina et Æolis, 1 était à présumer que le foie de tous les Gastéropodes, en général, débute par une paire de diverticules de l'endoderme,

et c’est en eflet ce que j'ai constaté dans toule une série de formes très

Fig. 10, — Section transversale d'un jeune Fig. 11, — Section transversale d'un embryon

embryon de Paludina vivipara, au niveau de la région moyenne de la cavité digestive, La face dorsale est en haut de la figure, la

face ventrale en bas; le côté droit de l'embryon

de Paludina vivipara, un peu plus âgé que celui de la fig. 10. La section est pratiquée au niveau de la région moyenne de la cavité digestive, et orientée comme dans la figure 10,

st à droite de la figure. : : e st à droite de la figure fd. lobe droit du foie; /g. lobe gauche du foie;

m, m. les bords du manteau (figure très grossie!. per. ébauche du péricarde; », m. les bords du

manteau (figure très grossie).

différentes (Neritina, Valcata, Bithinia, Rissoa, Littorina, Calyptræa, Nassa, Arion, Limnæa, Aplysia, Philine, ete.).

Mais une autre question se posait, très imporlante à résoudre pour l'homologie du foie des Gastéropodes avec celui d’autres formes, telles que les Amphineures, Bryozoaires, ele. ; comment se comportent les rudiments du foie à un élat encore moins avancé du développement? C'est l'étude de Paludine qui m'a permis de résoudre la question : la figure 11 montre que les deux diverticules hépatiques sont constitués par de orandes cellules, et que la région intermédiaire qui n'est autre que l'intestin moyen (qui formera en se renflant l'estomac larvaire) est tapissée ventralement et dorsalement par de petites cellules épithéliales

cylindriques. Or, dans un stade plus jeune (fig. 10), le revêtement de ces peliles cellules n'existe que du côté dorsal, tandis que les grandes cellules qui définissent la région hépatique (cellules homologues aux cellules vitellines des larves à vitellus abondant) sont répandues sur toute la paroi ventrale encore indivise.

Semblable structure ayant été observée dans certaines larves de Péléeypodes, j'ai cru pouvoir énoncer la proposition suivante s'appliquant aux Gastéropodes el aux Pélécypodes :

« Le stade du développement où le tissu hépatique embryonnaire est localisé dans deux lobes symétriques est précédé dans l’ontogénie par un stade primordial auquel le même tissu occupe la paroi ventrale et médiane de lintestin moyen », ce qui, traduit dans le langage de la

phylogénie, revient à dire :

« Les Gastéropodes et les Pélécypodes primitifs, qui avaient un foie pair et symétrique, sont dérivés de formes ancestrales dont la région hépatique était une différenciation impaire et ventrale de l'intestin moyen. »

Cette conclusion prend une singulière importance si l’on remarque que cerlains Mollusques classés parmi les plus primitifs, les Solénogastres (Dondersia banyulensis d'après M. Pruvot), présentent précisément à l'état adulte un foie ainsi constitué : là paroi dorsale du tube digestif est tapissée de cellules ciliées; les parois latérales et ventrales sont formées par de grosses cellules hépatiques : c’est une disposition identique au premier stade embryonnaire de la Paludine (fig. 10). Dans le phylum des Bryozoaires, certaines formes (Pedicellina echinata) présentent également un organe hépalique ventral et médian, soit au cours du développement, soit à l’état adulte, ce qui montre que cet état primitif du foie peut être retrouvé hors de l'embranchement des Mollusques.

Les origines morphologiques du foie des Mollusques étant ainsi éta-

blies, j'ai suivi les variations de cet organe dans la série des Gastéro-

podes :

A. — Prosobranches.

1° Chez les Diotocardes typiques (Trochidés), le foie est constitué par deux lobes à peu près égaux S'ouvrant dans l'estomac par deux orifices silués au voisinage du cardia. L'estomac, généralement pourvu d'un cæcum, est bien délimité, parfaitement distinct de læsophage et de l'intestin et conserve suffisamment, à ces différents points de vue, les caractères de l'estomac larvaire.

2 Certains Monotocardes tænioglosses (Falrata) ont comme les Diotocardes typiques deux lobes hépatiques égaux et à peu près symétriques.

9° Une série d’autres tenioglosses présente une réduction de plus en plus grande du lobe droit du foie (Calyptræa, Cyclostoma), réduction qui peut aller jusqu'à l'atrophie complète (Paludina, Bissoa, Pachychilus).

4° Chez d’autres tænioglosses enfin (Ranella, Cassidaria, Natica), les deux lobes du foie sont sensiblement égaux, mais l'un des orifices se déplace longitudinalement, de sorte que les deux lobes du foie viennent s'ouvrir aux deux extrémités de estomac, qui subit ainsi, par rapport à l'estomac larvaire, une importante modification dans sa constitution. Dans celte série, l'estomac est dépourvu de cæcum.

»° La constitution du foie dans les genres de Rhachiglosses que J'ai étudiés se laisse ramener à deux types : le premier (Sipho) ne diffère pas de celui que j'ai indiqué dans la précédente série : les deux orifices hépatiques sont situés aux deux extrémités de lestomac qui est dépourvu de cæcum ; le deuxième type (Buccinum, Nassa, Purpura, Murex) a également les orifices hépatiques très éloignés l'un de l'autre, mais le cæcum

de l'estomac y est bien développé.

B. — Pulmonés.

Les Pulmonés adultes possèdent fondamentalement deux lobes hépatiques qui s'ouvrent dans l'estomac par deux orifices distinets. Le lobe gauche, chez les formes dextres, est comme chez les Monotocardes en rap-

port avec la glande génitale et se loge dans le tortillon. Chez certains

d’entre eux, l'estomac est aussi bien délimité (Limnæa, Arion) que dans les stades larvaires, mais 1l'arrive fréquemment que Fœsophage se dilate à tel point (Helix pomatia, Pupa) que l'estomac proprement dit ne s'en

distingue plus que par la position des orifices hépatiques.