I. — APPAREIL RESPIRATOIRE DES OISEAUX

(Grand in-4“ avec quatre planches, 1849.)

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A l’époque où parut cet ouvrage, on croyait avec G. Cuvner que l’air inspiré passe des poumons dans les séreuses, dans le tissu cellulaire et jusque dans les plumes. La plus grande confusion régnait encore sur la distribution de cet air à l’intérieur du corps de l’oiseau. Les opinions qui avaient cours dans la science étaient presque toutes erronées et d’autant plus graves, qu’elles s’étaient propagées sous le patronage d’un grand nom. Pour les mettre en plus complète évidence, j’ai fait appel à l’observation et à la critique, en décrivant successivement les poumons, les diaphragmes et les sacs aériens. J’ai pu ainsi reconstituer sur une base toute nouvelle ce grand appareil. Inconnu encore et entrant en opposition- avec l’une des gloires les plus légitimes et les plus respectées de la science, je pouvais craindre que mon travail ne fût combattu et repoussé. Mais il reçut au contraire l’accueil le plus bienveillant. Les conclusions en ont été adoptées presque aussitôt par les hommes les plus éminents, au nombre desquels je mentionnerai le professeur Bérard, le professeur Longet, M. Ch. Robin et M. Milne Edwards.

Après avoir considéré cet appareil anatomiquement, je l’envisage sous un point de vue physiologique et j’expose alors le mécanisme de la respiration chez les oiseaux, ainsi que celui de l’efîort et celui de la phonation.

Dans une troisième et dernière partie je passe en revue les opinions des principaux auteurs sur ce sujet.

1“ Poumons. — Afin de mieux caractériser ces organes, je les compare à ceux des mammifères, dont ils diffèrent si notablement. Je rappellerai seulement les principaux traits de ce parallèle.

Chez les mammifères, les bronches pénètrent dans l’épaisseur des poumons et se ramifient du centre de ces organes vers leur périphérie. — Dans les oiseaux, les bronches suivent une marche inverse; elles rampent sur la surface des poumons en se divisant et subdivisant ; chacune d’elles adhère par une de ses faces aux parties qui entourent les organes de l’hématose, et par l’autre au tissu pulmonaire ; de cette dernière naissent les divisions bronchiques implantées sur elle comme les poils d’une brosse sur leur base commune. Ainsi du côté des mammifères chaque bronche suit une direction centrifuge, reste indépendante dans son trajet et va se terminer dans un lobule distinct. Du côté des oiseaux les bronches suivent une direction centripète, communiquent entre elles, et s’ouvrent les unes dans les autres (1). -

Chez l’homme et les mammifères, les poumons sont entourés par une membrane séreuse, qui assure leur complète indépendance et leur libre ampliation. Chez l’oiseau, ils adhèrent aux parties environnantes. La plèvre, qui joue un rôle si important chez les premiers, n’existe pas chez les seconds ou n’existe qu’à l’état de simple vestige. Les poumons chez les mammifères présentant des alternatives d’expansion et de resserrement considérables, on comprend son utilité. Chez les oiseaux, ces organes n’offrant que de très faibles variations de volume, on comprend aussi que la plèvre ait pu s’atrophier au point de disparaître presque entièrement.,

2“ Diaphragme. — Tour à tour admise et réfutée, l’existence du diaphragme chez les oiseaux était encore problématique pour la plupart des anatomistes lorsque je commençai mes recherches sur ce point. Or l’observation vint me démontrer, non seulement que ce muscle existe, mais qu’il se dédouble pour former deux plans ou deux muscles secondaires. L’un de ces muscles s’applique aux poumons, auxquels il est'

(1) PI. I, fig. 1 et 2.

spécialement destiné, c’est le diaphragme pulmonaire; l’autre sépare le thorax de l’abdomen, c’est le diaphragme thoraco-abdominal {;[). Chacun de ces plans oiïre une partie charnue et une partie fibreuse; mais celle-ci est considérablement plus étendue que la partie musculaire. A chacun d’eux sont attribués des usages différents : le diaphragme pulmonaire préside à la dilatation des poumons; le diaphragme thoracoabdominal préside à la dilatation des réservoirs situés entre les deux diaphragmes, c’est-à-dire à l’aspiration de l’air atmosphérique.

3° Réservoirs aériens. — Chez les oiseaux, l’air, après avoir traversé les poumons, s’épanche dans un certain nombre de sacs, assez semblables par leur aspect à nos membranes séreuses : ce sont les réservoirs aériens. L’histoire de ces réservoirs fourmillait d’erreurs. Tous les anatomistes admettaient qu’ils conduisent l’air dans le péritoine et dans le péricarde, de telle sorte que les viscères du thorax et de l’abdomen se trouvaient entourés d’air de tous côtés. J’ai fait justice de ces erreurs, en démontrant que les réservoirs aériens ne sont en communication qu’avec les poumons, d’une part, de l’autre avec les os, et par conséquent que l’air ne saurait pénétrer ni dans les mailles du tissu cellulaire, ni dans le péritoine, ni dans le péricarde.

Cette erreur réfutée, je me suis attaché à déterminer avec une rigoureuse exactitude le nombre de ces réservoirs, qui s’élève à neuf. Ce sont : 1° le réservoir thoracique et les deux réservoirs cervicaux, que je désigne collectivement sous la dénomination] de réservoirs antérieurs; 2“ les quatre réservoirs diaphragmatiques, ou réservoirs moyens; 3° les deux réservoirs abdominaux, ou réservoirs postérieurs.

Tous ces réservoirs étaient encore considérés comme autant de prolongements de la muqueuse pulmonaire. Partant de cette donnée, la plupart des auteurs pensaient qu’ils ont pour usage de multiplier l’étendue de la surface respiratoire et de prendre ainsi une part très active au phénomène de l’hématose. Telle était surtout l’opinion de G. Cuvier, qui voyait dans les oiseaux des vertébrés à respiration double. J’ai relevé l’erreur du grand naturaliste en montrant que les sacs aériens sont très peu vasculaires, et que leurs rares vaisseaux émanent, non de l’artère pulmonaire, mais de l’aorte.

Le rôle que jouent ces réservoirs dans la respiration est purement mécanique. Chez l’homme et chez les mammifères, au moment où le thorax

(1) PI. Il, fig. 1, 2, el8.

se dilate, on remarque que l’abdomen se soulève, et que, lorsque la première de ces cavités se resserre, la seconde se déprime. Chez les oiseaux, c’est un phénomène inverse qu’on observe. Pourquoi cette différence? En voici la raison en deux mots. A l’instant où le thorax se dilate chez l’oiseau, les quatre réservoirs diaphragmatiques ou réservoirs moyens se comportent à la manière de quatre pompes aspirantes, qui attirent vers les poumons, d’une part l’air atmosphérique par l’intermédiaire, de la trachée, de l’autre l’air contenu dans les réservoirs antérieurs et postérieurs ; d’où il suit que ceux-ci se vident en partie et se dépriment. Lorsque la cavité thoracique, au contraire, se resserre, les réservoirs moyens se vident, et l’air qu’ils avaient aspiré reflue, en partie au dehors par la trachée et en partie dans les réservoirs antérieurs et postérieurs, qui alors s’emplissent et se soulèvent. Il y a donc entre le jeu des réservoirs moyens et celui des réservoirs antérieurs et postérieurs la plus remarquable opposition. C’est cet antagonisme qui constitue le phénomène principal et caractéristique de la respiration chez l’oiseau.

Les réservoirs moyens ou inspirateurs ne présentent aucune communication avec les os ; l’air qui pénètre dans leur cavité y arrive exclusivement par les réservoirs antérieurs et postérieurs. Après avoir établi ce fait, j’ai passé en revue tous les os aérifères et décrit l’orifice par lequel ils communiquent avec l’appareil respiratoire.

De cette communication des réservoirs aériens avec les os il suit que, si l’on ouvre l’un des canaux osseux du squelet te, l’air extérieur parviendra par cette voie artificielle jusqu’aux poumons, de la même manière qu’il y arrive par la trachée. Pour démontrer la possibilité de ce mode de respiration, j’ai amputé l’aile chez quelques gallinacés et palmipèdes, et ensuite hermétiquement fermé la trachée. L’animal soumis à cette opé ration est d’abord hagard, surpris ; il semble dominé par le vertige quj précède l’asphyxie; mais bientôt il reprend ses allures habituelles et respire par cette voie nouvelle.

J^es autres usages que remplissent les sacs aériens sont relatifs : au poids du corps qui leur est en partie redevable de sa légèreté; à l’équilibre de l’oiseau qui s’établit par le même mécanisme que celui des aérostats; au phénomène de l’effort; et enfin à la voix et au chant.

Le vol est le plus grand effort de l’oiseau. Cet effort, contrairement à ce qui se passe chez les mammifères, peut se prolonger très longtemps, surtout chez les grands voiliers, qui passent en quelques jours d’un climat dans un autre. Ce privilège est dù chez eux à l’indépendance du

phénomène de l’effort et de la respiration, les muscles pectoraux s’attachent exclusivement au sternum et laissant les côtes entièrement libres pendant le jeu de la respiration.

Entre tous les vertébrés les oiseaux sont ceux qui possèdent la voix la plus forte, et qui jouissent au plus haut degré de la faculté de la moduler. On remarque avec surprise que cette voix si pénétrante et si étendue, ils ont encore le privilège de la soutenir longtemps sans reprendre haleine. Qui n’a été frappé, en écoutant le chant du rossignol, de la longueur intarissable des phrases qui le composent? et cependant chacune de ces phrases chargées de cadences, de roulades et de points d’orgue, est exprimée à l’aide d’une seule émission de voix, et avec une si grande aisance, que ce chant peut se prolonger pendant de longues heures sans fatigue? La cause de ce privilège réside dans l’énorme quantité d’air que l’oiseau contient dans ses quatre réservoirs diaphragmatiques, et qu’il utilise pour les modulations de son chant.

Les plumes des oiseaux sont remplies d’air. D’où vient-il? On pensait qu’il provient des réservoirs aériens et arrive aux plumes en cheminant à travers les mailles du tissu cellulaire. J’ai montré qu’il vient du dehors et pénètre dans le canal de la plume par un petit orifice situé sur son côté concave, à l’union de la partie opaque avec la partie transparente.