DES POISSONS

(1880, grand in-folio, avec douze planches.)

Lorsque j’entrepris de contrôler les connaissances que nous possédons sur ces deux ordres de conduits, j’acquis bientôt la conviction que l’appareil mucipare des poissons n’était encore que très incomplètement connu, et que de nombreuses lacunes existaient aussi dans la description qu’on avait donnée de leurs vaisseaux lymphatiques. En outre, l’histoire de leur système veineux contenait de graves erreurs. Ces divers canaux avaient été souvent confondus; et cette confusion nous explique comment quelques auteurs ont pu croire que les vaisseaux lymphatiques s’ouvrent sur certains points de la surface du corps, et comment d’autres ont été portés à considérer ces vaisseaux comme des veines^

Les premiers ont pris pour des vaisseaux lymphatiques de simples canaux mucipares. L’erreur des seconds reconnaît pour cause le reflux assez fréquent du sang veineux dans les conduits de la lymphe.

C’est donc pour s’être occupés trop exclusivement de l’un ou de l’autre de ces différents ordres de canaux que les observateurs ont en partie échoué dans leurs recherches. Les méprises dans lesquelles ils sont tombés me traçaient en quelque sorte la voie que j’avais à suivre. Le seul parti à prendre évidemment c’était d’accorder une égale attention à l’appareil mucipare, aux veines et aux vaisseaux lymphatiques.

1" Appareil mucipare. — Cet appareil arrive à son plus haut degré de développement chez les raies ou plagiostomes. Viennent ensuite les squales. Au troisième rang se placent la plupart des poissons osseux; au quatrième, les poissons qui en sont complètement dépourvus.

Chez les plagiostomes et les squales, l’appareil mucipare est représenté ; 1“ par des conduits qui proviennent d’une glande; 2” par des conduits indépendants de toute glande ou non glandulaires.

Les conduits glandulaires naissent de deux glandes seulement chez les squales et de six glandes chez les raies : deux antérieures ou nasales, dont j’ai signalé l’existence; deux moyennes ou olfactives, que j’ai fait connaître également, et deux postérieures ou cervicales, qui étaient connues. Les trois glandes du même côté répondent aux trois divisions du nerf trijumeau, sur lesquelles elles sont comme implantées. Chacune d’elles est formée d’un très grand nombre de glandules indépendantes; et chaque glandule donne naissance à un conduit excréteur.

Les conduits glandulaires, extrêmement nombreux, se partagent en inférieurs ou abdominaux, et supérieurs ou dorsaux. — Les premiers émanent de la partie correspondante des trois glandes. Les seconds ou dorsaux partent uniquement de la glande cervicale. Les uns et les autres affectent une direction rayonnante; ils sont souscutanés, rectilignes, et ne présentent qu’un seul orifice situé à leur extrémité terminale.

Tous ces conduits glandulaires sont remplis d’un mucus abondant, qu’ils versent incessamment sur l’enveloppe tégumentaire; ils ont pour usage de lubrifier cette enveloppe. Les connexions si remarquables qu’ils ont avec la cinquième paire semblent indiquer qu’ils jouent aussi un rôle important dans la sensibilité de la peau (pl. I et III).

Les conduits non glandulaires diffèrent beaucoup des précédents. Ils ne sont pas sous-cutanés, mais représentent des sinus creusés dans l’épaisseur du derme. Leur trajet n’est pas rectiligne, mais curviligne. Ils n’offrent pas une direction rayonnée, mais se dirigent d’avant en arrière. Les conduits glandulaires ne donnent aucune division; ceux-ci sont le point de départ d’une foule de branches et de rameaux par lesquels ils s’anastomosent, et qui vont s’ouvrir isolément à la surface de la peau.

Ils ne contiennent pas un mucus abondant et visqueux, mais un mucus beaucoup plus fluide, en sorte qu’au lieu d’être toujours pleins, ils semblent toujours vides. Ajoutons qu’ils n’offrent aucun rapport avec les nerfs trijumeaux (pl. II et III).

Ces conduits non glandulaires et anastomosés sont les seuls qu’on trouve chez les poissons osseux. C’est constamment sur l’extrémité céphalique qu’ils présentent la disposition la plus compliquée. En se prolongeant jusqu’à la nageoire caudale, ils se réduisent à deux, l’un droit, l’autre gauche, et s’ouvrent sur la peau, tantôt par une seule série de rameaux tous dirigés du même côté, tantôt par deux séries implantées sur le conduit principal à la manière des barbes d’une plume.

2“ Système veineux. — Je me bornerai sur ce point à signaler les principales erreurs que j’ai relevées. On admettait que la veine caudale se continue à son entrée dans l’abdomen avec les veines caves abdominales qui en représentaient un simple prolongement. J’ai montré que les deux branches résultant de la bifurcation de cette veine vont se ramifier dans les reins, et que ces organes reçoivent, en outre, toutes les veines provenant des parois de l’abdomen et des masses charnues très considérables qui surmontent cette cavité. De chacun des reins émane une seule grosse veine, qui en se prolongeant vers le cœur prend le nom de veine cave abdominale. Les veines caves ne se continuent donc pas avec la veine caudale. Entre elles et la veine caudale il y a toute l’épaisseur des reins. En d’autres termes la veine caudale fait partie du système afférent de la veine porte rénale, et les veines caves abdominales en représentent le système efférent. Les meilleurs auteurs ne donnent de cette veine porte rénale chez les poissons qu’une description confuse et erronée, qu’il importait de rectifier. Elle a été aussi considérée comme offrant de nombreuses variations ; or elle est soumise, au contraire, dans sa constitution à un type constant et uniforme. Presque tout le sang qui part des parties

molles situées en arrière de la tête passe par les reins, pour revenir au cœur par les veines efférentes de ces organes et les veines caves abdominales qui les prolongent. J’ai montré aussi que les deux veines efférentes s’anastomosent largement à l’extrémité postérieure des reins.

On avait cru re'marquer que les veines hépatiques communiquaient, avec les veines caves ; tous les auteurs avancent même qu’elles s’ouvrent dans ces dernières. Or elles en sont indépendantes, et vont s’ouvrir dans les sinus de Cuvier par un orifice très étroit.

3“ Système lymphatique. — C’est dans les poissons cartilagineux que les vaisseaux lymphatiques se montrent surtout remarquables par leur grand développement; et parmi ceux-ci lesplagiostomes occupent le premier rang. Chez les poissons osseux, bien que leur existence soit facile à reconnaître, ils sont incomparablement moins nombreux et moins volumineux. Chez tous cependant on peut les rattacher à trois principaux groupes, dont l’un comprend ceux qui naissent de l’enveloppe cutanée, le second ceux qui dépendent du système musculaire, et le troisième ceux qui émanent des viscères. Je dirai quelques mots de chacun de ces groupes, mais seulement chez les plagiostomes, qu’on peut prendre pour type d’une étude générale.

Vaisseaux lymphatiques de la peau. — Chez les poissons de cette classe, ils viennent s’ouvrir dans le système veineux par six principaux troncs, trois pour le côté droit, et trois pour le côté gauche. De ces six troncs deux sont antérieurs ; ce sont les plus importants par le calibre et la multiplicité des vaisseaux qui s’y rendent; je les ai décrits sous le nom de grands confluents. Ils reçoivent ; 1'' tous les vaisseaux de la moitié antérieure de la face abdominale; 2® tous ceux de la face dorsale. Ces grands confluents contournent d’avant en arrière les branchies pour s’ouvrir dans les sinus de Cuvier. Les deux troncs moyens recueillent les vaisseaux lymphatiques de la grande nageoire ou nageoire pectorale et s’abouchent dans la veine principale de celle-ci, non loin du sinus de Cuvier, dans lequel cette veine va se terminer. Les deux postérieurs auxquels se rendent les vaisseaux de la nageoire ventrale et de l’appendice caudal s’ouvrent dans les veines qui entourent l’articulation de cette nageoire avec le cartilage coxal.

Ces vaisseaux lymphatiques cutanés ont pour origine un réseau de. capillicules et de lacunes occupant la couche la plus superficielle du derme. Ils sont pourvus de valvules incomplètes à leur embouchure dans

le système veineux, mais n’en présentent nulle trace sur leur trajet. Les valvules sont ici remplacées par des cœurs lymphatiques, qui les enlacent circulairement et qui jouent à la fois le rôle d’agents constricteurs et celui d’agents d’impulsion.

Lorsqu’on injecte les vaisseaux lymphatiques de la peau en piquant un point quelconque de cette enveloppe, on peut à l’aide de cette seule piqûre remplir tous les vaisseaux qui en proviennent, de telle sorte qu’en injectant ceux de la face dorsale on remplit aussi ceux de la face abdominale ; et, si on laisse le robinet du tube ouvert pendant un temps suffisant, on voit apparaître assez rapidement, non seulement tons les vaisseaux qui naissent de la peau, mais tous ceux qui proviennent des muscles et même ceux qui appartiennent aux viscères. Voici alors comment chemine le mercure. Il tombe dans le système veineux, puis reflue des veines dans toutes les dépendances du système lymphatique ; et, lorsqu’on ouvre alors la cavité de l’abdomen, on reste surpris en constatant que tous les viscères abdominaux sont admirablement injectés par cette seule piqûre faite à la peau. Ce résultat du reste est à la fois un avantage et un inconvénient; car, le métal refluant sans cesse des lymphatiques dans les veines et de celles-ci dans les lymphatiques, ces derniers se vident aussi facilement qu’ils s’emplissent.

Vaisseaux h/mphatiques des muscles. — On avait déjà vu la plupart des vaisseaux lymphatiques de la peau. Aux observations de mes prédécesseurs j’ai seulement ajouté un certain nombre de faits nouveaux; j’ai surtout exposé avec plus de netteté tout ce qui se rattache à leurs embouchures dans le système veineux. Mais les vaisseaux lymphatiques des muscles étaient restés absolument inconnus ; et sans doute ils eussent échappé aussi à nos recherches si un détail important n’était venu me mettre sur la voie de leur découverte. J’avais vu des cœurs sur les vaisseaux lymphatiques de la peau, sur ceux des conduits mucipares, sur ceux des viscères et sur ceux des muscles lisses. Je retrouvais les mêmes cœurs, si caractéristiques, sur les vaisseaux lymphatiques de tous les muscles striés. Leur présence sur ces vaisseaux, pour me révéler leur existence, était d’une absolue nécessité ; car en leur absence j’aurais pris les conduits de la lymphe pour de simples veines. Mais ces cœurs m’apparaissant avec leur forme, leurs attributs et leurs variétés ordinaires, je ne pouvais méconnaître la nature des vaisseaux sur lesquels je les voyais s’échelonner en grand nombre. Il est digne de remarque que

ces vaisseaux lymphatiques des muscles striés sont plus riches en organes contractiles que ceux de la peau. Cette prédominance de nombre n’est pas ici sans intérêt; car nous avons vu que les cœurs jouent à la fois le rôle de valvules et celui d’agents d’impulsion. Ornous savons que dans les veines profondes les replis valvulaires sont plus nombreux que les veines superficielles. Nous ne saurions donc nous étonner que les cœurs lymphatiques soient plus multipliés aussi sur les lymphatiques des muscles que sur ceux de la peau.

Parmi les vaisseaux lymphatiques des muscles, les superficiels se trouvent en communication avec ceux de la peau; et d’une autre part ils communiquent largement avec les vaisseaux profonds. C’est pourquoi en injectant les vaisseaux lymphatiques cutanés de la face abdominale le mercure ne tarde pas à passer dans ceux de la face dorsale ; il chemine de l’une à l’autre en passant par les lymphatiques des muscles.

Vaisseaux lymphatiques des viscères. — Chez les poissons, les viscères sont contenus dans la cavité de l’abdomen. Le cœur seul est situé au-devant de celle-ci dans une loge à part. Des vaisseaux lymphatiques nombreux émanent de ses parois; ils recouvrent toute sa périphérie, et s’abouchent par deux troncs dans la partie terminale des sinus de Cuvier. Ces vaisseaux, par une exception bien remarquable, sont dépourvus d’organes contractiles.

Parmi les viscères abdominaux, il en est trois qui se distinguent plus particulièrement par l’énorme développement de leurs vaisseaux lymphatiques ; ce sont l’œsophage, l’estomac et l’intestin. De leur tunique muqueuse ils naissent en très grand nombre, et forment sous sa face profonde un riche plexus, dont les rameaux, -les branches et les troncs sont recouverts d’une innombrable quantité de cœurs lymphatiques. Leur tunique musculaire en est plus abondamment pourvue encore; et les cœurs lymphatiques ici surtout se montrent en nombre infini. Arrivés sur leur périphérie, tous ces vaisseaux s’anastomosent; ils forment ainsi un très beau plexus autour de l’œsophage, et deux plexus longitudinaux qui longent la grande et la petite courbure de l’estomac. Celui de la grande courbure est surtout caractérisé par l’énorme volume des branches et des troncs qui contribuent à le former. Ces plexus enlacent de toutes parts l’artère et la veine correspondantes.

Les troncs émanés des viscères abdominaux se dirigent vers l’œsophage, au niveau duquel ils donnent naissance par leurs anastomoses à

un grand plexus central. De celui-ci partent : 1“ des troncs qui se perdent presque aussitôt dans les ganglions œsophagiens; 2“ d’autres troncs plus volumineux qui vont s’ouvrir dans les sinus de Cuvier.

Ce qui distingue plus spécialement ces vaisseaux lymphatiques viscéraux, ce sont, en résumé : leur extrême multiplicité, leur énorme volume, les masses plexiformes qu’ils constituent et la prodigalité avec laquelle la nature les a dotés d’organes contractiles.

Les valvules qu’on observe à leurs embouchures dans les sinus de Cuvier sont si insuffisantes, qu’en versant du mercure dans ces sinus le métal, en vertu de son poids, se répand aussitôt dans les masses plexiformes adjacentes, et de là dans tous les viscères, en sorte qu’on les injecte admirablement bien et presque immédiatement par ce simple procédé.

Ganfjlions hjmphaliques. — Tous les anatomistes qui se sont occupés des poissons sont unanimes à déclarer qu’on n’observe dans ces vertébrés aucun ganglion lymphatique. Or, chez les plagiostomes et les squales, non seulement il en existe, mais ils ont surtout pour attribut distinctif leur volume très considérable. Ces ganglions, au nombre de deux, sont situés dans l’épaisseur des parois de l’œsophage, dont ils mesurent toute la longueur. Leur forme est rectangulaire, leur largeur de 3 à 4 centimètres, et leur épaisseur de 6 millimètres. C’est dans les squales qu’ils arrivent à leurs plus grandes dimensions, ils ont pour vaisseaux afférents les troncs provenant du plexus lymphatique central, et pour vaisseaux efférents deux lymphatiques énormes qui s’abouchent presque aussitôt dans la partie moyenne des sinus de Cuvier.

Réduit à sa plus simple expression, c’est-à-dire aux faits nouveaux qu’il renferme, mon ouvrage sur les poissons se distingue de ceux qui l’ont précédé par quatre principales découvertes :

La première concerne les nouvelles glandes et les nouveaux conduits mucipares que j’ai signalés (i).

La seconde est relative aux vaisseaux lymphatiques des muscles, sur lesquels la science ne possédait avant mes recherches aucune notion (2).

La troisième a pour objet les cœurs lymphatiques, échelonnés en quantité innombrable sur les vaisseaux de la peau, des muscles et des viscères,

(1) PI. 1, II, III et IV.

(2) PI. V, fig. 3.

et destinés, chez les plagiostomes, non seulement à faire progresser la lymphe, mais aussi à s’opposer à son reflux (pl. VIII, fig. i k il).

La quatrième nous montre que tous les poissons ne sont pas dépourvus de ganglions lymphatiques ; que ces organes existent dans les poissons cartilagineux, et qu’ils atteignent dans cette classe un grand développement (pl. VII, fig. 4 à 8).