Origine des Gastéropodes : les Plenrotomaires

Pour clore le cycle de ces longues études sur les Gastéropodes, il restait à établir l’origine des Mollusques de cette classe ou, ce qui revient au même, à mettre en évidence les liens qui les rattachent à des animaux plus primitifs. Afin de résoudre cette question difficile et très controversée, nous avons entrepris, M. Henri

ques de tous les Mollusques. A l’époque où nous avons commencé nos recherche^, on ne connaissait que trois animaux de ce genre ; M. Alexandre Agassiz, qui les avait capturés, nous offrit le meilleur d’entre eux (un Pleurolomaria Quoyana réduit à la tête et au pied) et, par cette libéralité, concourut au premier travail d’anatomie qu’on ait consacré à ce curieux type. Les notes et mémoires que nous avons publiés sur l’exemplaire de M. Agassiz sont les suivants :

Pleurotomairei

tion avec M. Henri Fischer). — Sur l’organisation des cxxvi, p. i36i-i363 ; 1898.

des filets anastomotiques aux cordons pédieux et qui se réunissent en arrière au-dessus de l’intestin. Supposons une forme moins primitive, d'ailleurs inconnue jusqu’ici, où les cordons palléaux se réunissent en arrière au-dessus de l’intestin et où les nerfs viscéraux issus de ces cordons se fusionnent et se côndensent en une commissure sous-intestinale ; il suffira, pour réaliser le système nerveux du PI. Quoyana, que les cordons palléaux cessent de se réunir en arrière, qu’ils se fusionnent avec les cordons pédieux (par raccourcissement des anastomoses qui les réunissent à ces derniers) et que la commissure viscérale, entraînée par les branchies qui viennent se placer en avant, se torde en 8 de chiffre ; les cordons palléo-pédieux ainsi formés se prolongent naturellement en avant, jusqu’à une certaine distance des centres cérébroïdes, et constituent les cornes mixtes qu’on observe dans les Pleurotomaires. A partir de ces derniers animaux, les stades de l’évolution du système nerveux des Prosobranches sont faciles à constater :

i° Les cordons du pied restent mixtes (palléaux et pédieux), mais, par différenciation, leur corne antérieure devient exclusivement palléale ; les nerfs palléaux de chaque côté du corps ont deux origines différentes, l’une dans la corne palléale, l’autre dans la branche commissurale correspondante et se réunissent d’ailleurs par une fine anastomose (c’est le cas de tous les Diotocardes, à l’exception des Pleurotomaires) ; 2 0 le sillon longitudinal des cordons du pied disparaît, les cornes palléales s’isolent en ganglions palléaux, l’anastomose palléale acquiert de l’importance (c’est le cas des Cyclophores) ; 3° les cordons du pied se concentrent en ganglions bien isolés, les ganglions palléaux se rapprochent des centres cérébroïdes, ùn ganglion sus-intestinal et un ganglion sous-intestinal se différencient peu à peu sur les branches de la commissure, et l’anastomose palléale, devenue très importante, vient se jeter dans le ganglion sus-intestiual (c’est le cas de la majorité des Prosobranches supérieurs). Il résulte de ces faits : i° que les cordons du pied des Diotocardes résultent de la jonction des cordons pédieux et des cordons palléaux des Chitonidés ; 2° qu’ils sont dès lors à la fois palléaux et pédieux comme l’avait soutenu M. de Lacaze-Duthiers; 3° que les ganglions pédieux des auteurs sont de nature mixte comme ces derniers, mais moins riches en matière nerveuse palléale.

Comme je l’ai dit plus haut, ces conclusions ont provoqué de vives controverses, ce qui n’a rien d’étrange étant donné qu’aucun zoologiste n’avait jusqu’alors étudié l’organisation des Pleurotomaires.

Quelqu on découvrai

années avant l’époque où étaien .u Japon, des exemplaires vivant lii. Il était très désirable de con } l. Quoyana ; M. Dautzenberg es

publiés les travaux préoédents, d’une autre espèce, le Pleura, parer l’anatomie de cette forme t allé au-devant de ce désir en

tomaire japonais. Les principaux résultats des recherches que nous ayons entreprises sur cet exemplaire sont consignés dans les deux notes suivantes :

49. — (En collaboration avec M. Henri Fischer). — Observations nouvelles sur les Pleurotomaires. — Comptes rendus de l’Acad. des sciences, t. cxxxii, p. 583-585; 1901.

50. — (En collaboration avec M. Henri Fischer). — Sur l’organisation interne du Pleurotomaria Beyrichii. — Ibid., t. cxxxii, p. 845-847 ; 1901.

(Nous préparons, M. Henri Fischer et moi, un travail d’ensemble sur l’organisation du PI. Beyrichii ; il paraîtra dans le courant de l’année prochaine.)

» Les branchies sont symétriquement situées dans la chambre..., la branchie droite est un peu moins large et moins longue que la branchie gauche, commencement d’une atrophie qui conduira aux Diotocardes monobranches. D’ailleurs

ces deux organes sont peu développés et ne s’étendent guère que dans la moitié antérieure de la chambre palléale. La. veine afférente suit le milieu de leur bord libre ; elle y pénètre en arrière, logée dans une sorte de repli qui se détache du plafond palléal, au-dessous duquel il së présente sous la forme d’une courte cloison dirigée en avant. Chez les autres Diotocardes, les branchies s’étendent jusqu’au fond de la chambre palléale, mais la veine a conservé la position qu’elle

terminaison. Ainsi, l’appareil branchial des Diotocardes s’accroît en arrière des veines afférentes, dont la position reste constante, et indique le point où se trouvaient les dernières lamelles dans les formes primitives du groupe ; à mesure que s’effectue cette croissance, le bord postérieur du repli palléal signalé plus haut se trouve entraîné en arrière avec le bord postérieur de la branchie, et, de la sorte, s’explique la cloison bizarre, jusqu’ici incompréhensible qui divise en deux étages la chambre palléale des autres Diotocardes.

» Le faible développement des branchies des Pleurotomaires, et leur localisation dans la moitié antérieure de la chambre, semblent justifier complètement

l’hypothèse de Bütschli, d après laquelle on considère l’organe respiratoire des Diotocardes primitifs comme formé par le déplacement en avant de deux branchies qui se trouvaient en arrière, à droite et à gauche du rectum, dans les ancêtres chitoniformes du groupe. Ce déplacement une fois effectué, la cavité palléale s’est approfondie et, comme on l’a vu plus haut, les branchies s’y gont ultérieurement allongées. Chez les Pleurotomaires, cet allongement ne s’est pas encore produit, de àor' ** ' —*

d 'Hélix. L’axe de cette aire est occupé par un gros vaisseau qui, en avant, reçoit lé sang veineux de la cavité palléale par les grosses veines palléales logées dans le bord du manteau. Des branches nombreuses partent de ce vaisseau axial et, après de nombreuses anastomoses, vont déboucher à droitè et à gauche dans le grand sinus branchial afférent qui occupe le raphé d’attache de la branchie correspondante. Ce sinus reçoit, en outre, par de nombreux pei'tuis, le sang branchial hématosé qui s’accumule dans un autre sinus situé au sommet du raphé, entre les deux baguettes anhistes qui soutiennent les branchies à leur base. En arrière de celles-ci, le sinus afférent devient un vrai vaisseau qiii se continue jusqu’à l’oreillette en suivant le bord du rein correspondant.

» Ainsi, le sang hématosé qui retourne au cœur provient en partie des branchies, en partie du réseau palléal ; ces deux sortes d’organes nous paraissent avoir, dans la respiration, un rôle sensiblement égal. Chez les Prosobranches aquatiques, le premier acquerra nettement la prédominance et le second deviendra la glande muqueuse ; chez les Prosobranches terrestres, au contraire, l’appareil branchial disparaîtra totalement et le réseau palléal jouera lè rôle de poumon, en conservant d’ailleurs les faibles propriétés muqueuses qu’il présente chez les Pieu-

La seconde note a trait au tube digestif et au système nerveux du PL Bejrichii ; elle n’est pas moins intéressante que la précédente et met en évidence, comme cette dernière, des caractères chitonidiens très importants.

» Le tube digestif du PL Bejrichii ressemble à celui des autres Prosobranches diotocardes par la position de son appareil radulaire, par la structure et la situation des deux mâchoires et par les rapports anatomiques de l’intestin terminal qui traverse le ventricule cardiaque. Contrairement à ce que M. Dali a observé dans le PL Quoyana, son bout anal n’est pas libre, ne s’atténue pas et se troùve fort loin dü bord palléal ; il est d’ailleurs infiniment plus éloigné des orifices rénaux, mais nous ne croyons pas que ce caractère soit le résultat d’une différence ' spécifique, car M. Dali a pris pour des reins le réseau respiratoire très anfractueux des Pleurotomaires, et les orifices qu’il tient pour rénaux représentent vraisemblablement la lumière (mise en évidence par déchirure) du volumineux sinus qui conduit le sang aux anfractuosités du plafond respiratoire.

» L’intestin terminal du Pleurotomaire que nous étudions présente une anse gauche U d^ 6 rein e^^ “ ^'œsophage, juste à

se trouve divisé en deux étages comme chez les Mollusques lamellibranches. La partie conüguë de l’œsophage se fait remarquer par de nombreuses anfractuosités latérales et par deux séries de bourrelets, l’uue dorsale, l’autre ventrale, qui comprennent chacune un raphé médian assez élevé et une paire de replis

Les conclusions générales de ces dernières paraîtront prochainement dans le travail d’ensemble que j’ai annoncé plus haut ; je les ai très brièvement indiquées dans la partie synthétique de cette notice (voir p. 19).