POLYPES ET VERS

1. — Un nouveau cas de commensalisme : association de Vers du genre Aspidosiphon avec des Polypes madréporaires et un Mollusque bivalve. — Comptesrendus de l’Acad. des Sciences, T. CXIX, p. 96-98 ; 1894.

2 . — Le commensalisme chez certains Polypes madréporaires. — Ann. des Sc. nat., Zool., sér. 7, t'. XXX, p. i-3a, pi. I ; 1895.

En étudiant de nombreux Polypes madréporaires recueillis dans la mer Rouge par M. le D r Joussaume, je suis parvenu à mettre en évidence, beaucoup plus complètement qu’on ne l’avait fait avant moi, les particularités très curieuses du commensalisme de ces Polypes avec des Vers Géphyriens du genre Aspidosipbon.

Toutes les espèces d’Aspidosiphon choisissent pour demeure des coquilles de Gastéropodes, et celles que j’ai étudiées n’échappent pas à la règle ; mais elles sont caractérisées par ce fait qu’un Madréporaire se fixe de bonne heure sur la coquille, l’enveloppe complètement et la déborde, le Ver sécrétant un tube qui traverse la partie débordante du polypier.

Eh même temps que s’effectuent ces phénomènes de croissance simultanée du Polype et du Ver, la coquille primitive se résorbe peu à peu, et des perforations tubulaires mettent en relation la cavité du tube avec l’extérieur. Ces

rieur le tube sécrété par l’Annélide. Autant qu pie positif de commensalisme chez les formes fost on songe, malgré soi, au curieux Pleurodyclium

pportées dans l’alcool sont le Stephanoceris Rouss . Les Géphyriens qu’elles renferment appartienne ne de ces espèces, VAspidosiphon heteropsammia

par M. von Ihei-ing. D’où je conclus qu’il fallait rejeter, comme inexact et fondé sur des observations incomplètes, le groupement des Prosobranches en deux séries parallèles, les Orthoneures et les Chiastoneures (voir fig. i et a, p. 16).

Anastomoses paillâtes; interprétation des Orthoneures de M. von Ihering. — La torsion de la commissure viscérale a eu pour résultat de compliquer singulièrement l’innervation du manfeau et des formations pèiléales chez les Prosobranches ; dans ces animaux, en effet, la partie gauche du mant

fil

palléal antérieur qui est comprise entre le ganglion palléal droit et le ganglion sous-intestinal. A mesure qu’il devient plus, court, ce connectif rapproche à la fois les deux ganglions avec lesquels il est en relation ; en même temps s’effectue la : concentration, un peu moins régulière, des centres cérébroïdes, palléaux et pédieux. Quand le connectif s’est réduit à une longueur très faible ou nulle, le ganglion sous-intestirial se trouve placé sur la ligne médiane du corps, en contact plus ou moins intimer avec les deux ganglions palléaux. Alors les ganglions pédieux sont toujours très rapprochés des ganglions cérébroïdes et le ganglion sus-intestinal se trouve à une . faible distance du ganglion palléal droit (voir fig. 3, p. 17).

Ainsi se trouve réalisée une nouvelle symétrie approchée, et le plan de symétrie du corps laisse de chaque côté un ganglion cérébroïde, un ganglion palléal, un ganglion pédieux et une moitié du ganglion sous-intestinal. Cette ‘symétrie approchée des ganglions s’est réalisée aux dépens de la symétrie des nerfs, car tous ou presque tous les nerfs du ganglion palléal droit paraissent

Condensation des centres nerveux antérieurs. — En même temps que s’effectue le rapprochement des ganglions palléaux et des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal, on voit se condenser progressivement les ganglions cérébroïdes et pédieux.

caractère essentiel est la diffusion des cellules nerveuses ou, si l’on préfère, la limitation mal définie des ganglions nerveux. Les ganglions cérébroïdes sont unis par une très longue commissure située à l’extrémité antérieure de la masse buccale, au voisinage immédiat des lèvres. Ils sont aplatis, triangulaires, mal limités, et, les nerfs du mufle et des lèvres qui, normalement, devraient s’en

longue et forte saillie ganglionnaire qui émet la plupart des nerfs labiaux, et qui se rattache à celle du côté opposé par une commissure labiale toujours bien distincte. Lee 'connectifs latéraux (cér.ébro - pédieux et cérébro - palléal) sont très longs et presque parallèles; les ganglions palléaux sont intimement confondus avec les ganglions pédieux et forment avec ces derniers deux longs cordons ganglionnaires palléo-pédieux. Ces cordons sont fusionnés à leur ori-

chargée de cellules nerveuses ; plus loin, ils sont mis en relation par un nombre variable de commissures plus grêles, plus longues et assez irrégulièrement transévidence M. de Lacaze-Duthiers dans l’Haliotide.

Prosobranches qui possèdent encore des branchies bipectinées (Aspidobranches ou Diotocardes). Chez les autres, des dispositions analogues étaient complètement

gauche dans leurs formes les plus primitives (Haliotides, Fissurelles) et une seule, la gauche, dans lés espèces déjà plus modifiées (Troque, Néritine, etc,). Les autres Prosobranches sont toujours dépourvus de branchie droite, et la branchie gauche est toujours monôpectinée, sauf chez les Gastéropodes d’eau douce qui appartiennent au genre Valvée. Seulement, dans les formes supérieures du groupe (une partie des Ténioglosses et tous les Sténoglosses), on observe à gauche, au-dessous de la branchie, un appareil branchiforme bipectiné, qui. rappelle par son aspect l’appareil respiratoire bipectiné des Prosobranches archaïques, et auquel j’ai donné le nom de fausse branchie. M. de Lacaze-Duthiers a, le premier, montré

des Prosobranches dibranchiaux, on est en droit de s’attendre à la trouver particulièrement bien développée chez les espèces monobrahches les plus voisines de ces formes primitives; or, c’est précisément le contraire qu’on observe. La fausse branchie, en effet, se présente chez les espèces monobranches les plus primitives sous l’aspect d’une saillie rudimentaire munie d’un épithélium particulier; à mesure qu’on s’éloigne de ces formes, la saillie s’allonge, présente sur ses côtés quelques bourrelets très courts et n’atteint son développement maximum et sa forme, nettement bipectinée que chez les Prosobranches les plus récents et les plus parfaitement organisés. Par conséquent, la . fausse branchie n’est, en aucune manière, une branchie gauche réduite ou modifiée ; c’est un

intestinale de là commissure viscérale; c’est donc une branchie gauche normale que le poumon a refoulée à droite, et l’organe bipectiné représente tout simplement la fausse branchie qui a gardé sa position primitive (vôir fig. 13, p. 28).

Mufle et trompe. — Les ï bouche sont en rapport avec le conséquent, moins d’intérêt que ■ pour l’étude des affinités zoologiq nassiers une trompe, et comme to

ions de la saillie céphalique qui porte la a de vie des animaux et présentent, par de la branchie et de la fausse branchie les herbivores ont un mufle et les car- > Prosobranches supérieurs sont carnassiers,

avec la même importance, dans la plupart des autres groupes de Mollusques. C’est ainsi que les Prosobranches ont été divisés en, deux sous-ordres : i° les Aspidobranches ou Diotocardes, qui ont des branchies bipectinées, à pointe libre, et un cœur muni de deux oreillettes latérales ; 2° les P ectinibranches ou Monotocardes , qui ont une branchie monopectinée et une seule oreillette à côté du ventricule. Cette classification avait été précédemment proposée par le regretté, P. Fischer, puis par M. Perrier.

Le premier caractère subordonné aux précédents a été emprunté à la radule, c’est-à-dire, aux dents de l’armure linguale ; mais, contrairement à tous

à peu près inconnus, qui débouchent aussi dans la cavité buccale.

Chez les Prosobranches archaïques ét dans la très grande majorité des Ténioglosses, les glandes salivaires normales existent seules, et quand on observe des glandes buccales supplémentaires, comme c’est le cas chez les Janthines et les Scalaires (ii), ces organes présentent la même structure et les mêmes rapports que les glandes salivaires.

Les glandes salivaires annexes proprement dites n’existent que chez les Prosobranches supérieurs; elles avaient été signalées par M. Poirier dans

octocystes. Dans cette espèce elles se présentent, à côté des centres cérébroïdes, sous la forme de deux sacs piriformes dont la longueur atteint à peine 1/80 de celle du corps ; contrairement à ce qu’on observe pour les glandes salivaires normales, leurs conduits se réunissent en un canal impair qui suit toute la longueur de la trompe, et qui va s’ouvrir, en avant, sur le bord labial.

Chez les autres Rochers, ces glandes se développent de plus en plus et finissent par atteindre 1/17 de la longueur du corps ; elles sont déjà bien plus grandes chez les Trophons (1/9), bien plus encore chez l’Ocinebra erinaceus de nos côtes (i/n), et atteignent leur maximum de -longueur chez les Pourpres et les

totale de la coquille de l’animal. Des glandes analogues, mais à conduits peutêtre isolés, existent aussi chez les Cancellaires (2 5) ; chez VHalia, d’après les dessins de M. Poirier,. les conduits des glandes salivaires annexes sont indépendants sur toute leur longueur.

2 0 Glande spéciale œsophagienne: signification de la glandé à venin des Toxiglosses (voir fig. 18, p. 29). — Chez les Prosobranches supérieurs qui constituent le groupe des Sténoglosses, on observe en outre, en arrière des centres nerveux, un sac glandulaire à parois très épaisses ; ce sac débouche dans l’œsophage par un conduit qùi devient lui-même fréquemment glandulaire, et qui acquiert alors le plus souvent des dimensions infiniment supérieures à celles de la glande proprement dite ; c’est ce renflement que Leiblein avait aperçu le premier chez les Murex , et c’est à lui qu’on donne quelquefois le nom de glande de Leiblein. En réalité, cet appareil est beaucoup plus compliqué, et c’est en étudiant minutieusement sa structure, dans un très grand nombre de formes, que j’ai pu établir sa signification (25, 28).

La glande spéciale œsophagienne se présente sous sa forme la plus réduite dans les Fuseaux, où elle est constituée par un tube allongé et un peu irrégulier. Ce tube est beaucoup plus long et plus irrégulier dans les Turbinelles, et prend l’apparence d’une large glande flasque’ et peu solide dans les Buccins, où il se prolonge en arrière sous la forme d’un conduit étroit qui se renfle en un épais cul-de-sac ovoïde. Chez les Murex et chez les Purpuridés, la glande flasque du Buccin devient massive et solide, mais se prolonge toujours en arrière par

un fin tube terminé en sac. Chez les Volutes, le sac se prolonge par un tube de même structure qui devient très grêle, traverse les colliers nerveux et s’ouvré en ayant dans l’œsophage à l’entrée de la masse buccale. Il

en est de même chez les Toxiglosses du genre Pleurotome, mais le sac postérieur est plus musculaire et plus développé. Chez les Cônes, c’est-à-dire chez les Toxiglosses les plus typiques, le sac devient énorme et son conduit ne s’épaissit pas en avant, mais les relations anatomiques de l’appareil tout entier son exactement les mêmes que chez les Volutes et les Pleurotomes. Dans les Toxiglosses du genre Terebra, le sac présente divers degré d'atrophie et disparaît même chez un certain nombre d’espèces.

C’est au sac musculaire épais des Toxiglôssës que l’on a donné lé nom de glande à venin, mais l’on peut voir, par ce qui précède, que ce prétendu appareil à venin n'est rien autre , chose que la glande spéciale œsophagienne , à peine modifiée, des autres Sténoglosses. Quand on compare la structure histologique du

sac glandulaire des Volutes au prétendu sac à venin des Cônes, on observe les

mêmes éléments cellulaires essentiels : à l’intérieur une assise épithéliale vraisemblablement glandulaire, en dehors une couche épaisse de muscles circulaires ou longitudinaux.

Toutefois, la couche musculaire des Cônes est infiniment plus développée que celle des Volutes, et les cellules glandulaires internes, au lieu d’être quinze fois plus longues que larges, comme dans ces dernières, sont sensiblement isodia-

— JX —

3a. — Sur le système nerveux des Cyprées. — Zool. Anzeiger, n° 35a, p. 717-520; 1890.

33. — Observations complémentaires sur le système nerveux et les affinités zoologiques des Cyprées. — Ann. des sc. nat., Zool., sér. 7, t. xii, p. 15-36, pl. a.

34 ■ — Le système nerveux des Néritidés. — Comptes rendus de l’Acad.

Les travaux précédents ont pour but de compléter mes observations

tordue en 8 de chiffre (34).

2. — Les Gastéropodes hermaphrodites (Opisthobranclies et Pnlmonés).

Après avoir établi l’homogénéité du groupe des Gastéropodes unisexués (Prosobranches), je me suis efforcé de rechercher les caractères essentiels des Gastéropodes hermaphrodites afin de voir si, comme le pense. M. von Ihering, ces animaux appartiennent bien réellement à une série phylogénétique essentiellement différente. Les résultats de cette étude n’ont pas été conformes aux prévisions de l'auteur allemand, comme le montrent les travaux qui suivent.

artériel avec le système nerveux. — Bull, de la Soc. Zool. de France, t. xvi, p. 53-56; 1891.

36. — Quelques observations anatomiques sur les Mollusques gastéropodes. Comptes Rendus ae la Soc. de Biologie, sér. 9, t. iv, p. 985-990 ; 1892.

35. — Sur l'organisation des Amphiboles. — Bull, de la Soc. Philomath, de Paris, sér. 8, t. iv, p. i46-i53 ; 1890.

Système nerveux. — 1° Torsion de la commissure viscérale. — On admet généralement que les Gastéropodes hermaphrodites sont tous orthoneures, c’est-à-dire qu'ils présentent une commissure viscérale dépourvue de torsion et situéé, dans toute sa longueur, au-dessous du tube digestif. En réalité, il n’en est jamais tout à fait ainsi, et l’on sait depuis longtemps que chez les Bullidés et les Aplysiidés, non seulement la partie droite de la commissure est plus courte que la gauche, mais que le ganglion viscéral, au lieu d’être médian, est rejeté

On prétend également que la torsion du système nerveux n’existe pas chez les Pulmonés, parce que leur commissure viscérale est trop courte, mais cette explication n’est point suffisante, car l’asymétrie orthoneure maximum s’observe chez les Siphonaires, qui ont une commissure viscérale des plus réduites, tandis qu’elle est complètement masquée chez les Lymnées, Gastéropodes aquatiques, où la commissure viscérale est certainement plus longue que chez les Siphonaires. En fait, cette asymétrie est passée, par hérédité, des Opisthobranches primitifs aux Pulmonés aquatiques, et c’est dans les formes les plus spécialisées de ce dernier groupe qu’elle se présente naturellement avec son atténuation la plus grande. Elle est, au contraire, extrêmement prononcée chez les Pulmonés les plus voisins des Opisthobranches, comme j’ai pu m’en convaincre en étudiant les Siphonaires, les • Amphiboles (voir fig. 1, p. 16) et les Auricules.

ou moins chez tous les Gastéropodes, et que les Prosobranches ne se distinguent, à ce point de vue, que par une exagération considérable dans l'amplitude de la torsion.

a" Commissures accessoires. — Outre les commissures principales qui servent à réunir les ganglions du système nerveux central, il existe chez les Gasté-

phylogénétique est très grande parce qu’elles constituent vraisemblablement des organes rudimentaires. Ces commissures accessoires sont, d’avant en arrière, la commissure labiale, la commissure subcérébrale et la commissure parapédieuse.

La commissure labiale est, comme on sait, caractéristique de tous les Prosobranches archaïques ; elle a été retrouvée chez deux Gastéropodes hermaphrodites ; Lymncea (Lacaze-Duthiers) et Archidoris (von Ihering).

La commissure subcérébrale des Gastéropodes hermaphrodites, qui relie les ganglions cérébroïdes en passant au-dessous de l’œsophage, n’a pas encore été signalée dans les Prosobranches ; mais j’ai pu trouver la commissure parapédieuse de ces derniers dans un Gastéropode unisexué, la Janthine.

soit au type Pulmoné, soit au type Prosobranche, au moyen des modifications les plus simples.

On doit conclure de' ce qui précède qu’il est impossible de séparer les Gastéropodes dans deux phylum distincts, en se fondant sur le système nerveux et sur ses rapports avec les organes; on ne peut pas davantage les séparer parce qu’ils sont les uns hermaphrodites, les autres unisexués, car on sait aujourd’hui que les espèces hermaphrodites sont le résultat de modifications des formes uni-

endus de la

l ctéons (Campagnes de Y Hirondelle, 4 e note) logie, sér. 9, t. v, p. 25*3o, 1893.

L'Actéon , Gastéropode à la fois prosobranche et opisthobranche. — Ayant établi que les Gastéropodes hermaphrodites appartiennent au même type organique que les Gastéropodes unisexués, j’étais en droit de penser que l’un de ces groupes

de passage ne pouvant se trouver que dans les représentants actuels des familles les plus anciennes de Gastéropodes hermaphrodites, je mis à profit, pour résoudre

La famille des Actéonidés remonte au carbonifère, et le genre Actéon au

m solidulus présente des

)2 (38), je donn

Iropodes

l’Actéon doit < ts et les plus synthétiques de tous les Mollusques, ctéon est bien un Gastéropode hermaphrodite du gi comme tous les auteurs l’ont pensé jusqu’ici : sa ra< ïs Bullidés, sa glande hermaphrodite el

ractères intermédiaires te espèce une esquisse

ie des lara

la présence d’un disque céphales caractères qui le rattachent ix Opisthobranches tectibranches.

affinités presque aussi grandes avec les Pulmonés pelle les Pulmonés aquatiques par sa branchie,

lique et d’une commissure subcérébrale ; tels s< étroitement aux Opisthobranches, et notamment (Bulles, Scaphandres, etc.).

Mais il présente des les Prosobranches. Il raj ressemble beaucoup à cel encore chez les Amphibole

ventricule, par la présence d’une branchie rudimentaire (?) analogue à c j’ai signalée chez les Amphiboles, enfin par la position du rein, qui < de presque tous les Pulmonés aquatiques.

Ses affinités avec les Prosobranches, 1 diotocardes, ne sont pas moins frappantes. La branchie est bipectinée et munie d’une pointe libre comme celle des Turbos et des Troques ; comme cette dernière aussi, elle se rattache à la voûte palléale par un voile membraneux qui divise en deux étages le fond de la chambre respiratoire. La disposition du cœur est prosobranche ; le système nerveux est croisé en 8 de chiffre (voir fig. 4, p.

Enchaîneme Mollusques. Si

® Gastéropodes unisexués.

Gastéropodes ; homogénéité de l’émbrai

Parallèlement à l’étude précédente, j’avais entrepris une autre série de travaux dans le but de rechercher la cause de l’asymétrie organique des Mollusques gastéropodes et de l’enroulement spiral que ces animaux présentent ordinairement. Pour savoir si ces deux sortes d’asymétrie sont la conséquence l'une de l’autre, je fis des recherches comparatives sur les Ampullaires dextres et sur les Ampullaires sénestres, et comme je trouvai que la torsion du système nerveux est la même dans les deux formes, je crus pouvoir en conclure que Y asymétrie organique, au moins chez les Ampullaires, est indépendante du sens de l’enroulement de la coquille (a5).

Origine du croisement de la commissure ; formation du type Prosobranche. —

Paul Fischer et moi, que la règle précédente n’est pas applicable à tous les Mollusques. Ayant étudié l’organisation d’un grand Buccin sénestre, le Chrysodomus contrarius Sow. (43)’ et d’un autre Prosobranche également enroulé à gauche, le Pulgur peroersum Linné, nous trouvâmes que, dans ces deux espèces, Vasymétrie organique est de même sens que l’enroulement de là coquille (voir

tordue à droite comme chez les Prosobranches, est au contraire tordue de droite à gauche.

La question que j’avais soulevée se trouvait donc assez complexe, et c’est pour la résoudre complètement que nous résolûmes, Paul Fischer et moi, de comparer toutes les espèces sénestres aux formes dextres les plus voisines. Les résultats de cette étude nous conduisirent à adopter l’hypothèse que M. Bütschli avait formulée sur l'asymétrie des Gastéropodes, et à modifier un peu l’hypothèse de M. Lang sur les causes déterminantes de cette asymétrie. Les conclusions

« i° Les Mollusques univalves peuvent être considérés comme dérivant tous d’une forme symétrique primitive qui présentait en arrière, symétriquement situés à droite et à gauche de l’anus, des organes pairs (branchies, reins, oreillettes, etc.) groupés en un complexe. Nu à l’origine, et pourvu d’une commissure orthoneure tout entière sous-intestinale, ce type primitif se recouvrit bientôt d'une coquille symétrique, conique et dorsale, s’allongea beaucoup et dut prendre dès lors une position inclinée; pour faire le moins possible obstacle au bon fonctionnement des organes céphaliques situés en avant, et du complexe anal situé en arrière, elle s'inclina latéralement, — du côté gauche, chez les formes qui devinrent plus tard organiquement dextres, — du côté droit, chez celles qui devinrent sénestres.

a" La coquille étant inclinée à gauche, par exemple, et les parties les plus rapprochées du complexe anal se trouvant comprimées, le complexe tout entier se déplaça en avant du côté droit, et la coquille, dont la position latérale était peu favorable aux mouvements, suivit ce déplacement et s’inclina de plus en plus en arrière.

3" Le déplacement du complexe anal dut être produit par un arrêt de

croissance qui frappa tout le côté droit du corps, dans un étroit espace immédiatement situé au-dessous du rebord palléal, depuis la bouche jusqu’à la branchie gauche; La croissance continuant du côté opposé, le complexe anal se trouva déplacé à droite et atteignit la partie antérieure et dorsale du corps. Le type Prosobranche fut alors réalisé ; la branchie gauche primitive, rattachée

et à droite, entraînant avec elle, au dessous de l’intestin, la partie gauche de la commissure, qui devint franchement sous-intestinale ; la branchie droite primitive vint se placer en avant et à gauche, faisant passer au-dessus de l’intestin la partie droite de la commissure viscérale.. Le système nerveux devint par le fait, chiastoneure et l’animal eut une organisation en tout semblable à celle des Prosobranches dibranchiaux. »

La disparition des organes gauches du complexe anal, organes maintenant

que produisait sur ces parties la coquille inclinée à gauche. Frappées dès l’origine dans leur développement normal, ces parties se sont peu à peu réduites, comme on l’observe chez certains Prosobranches dibranchiaux (Haliolide), puis

les dibranchiaux, la branchie gauche primitive.

Détorsion de la commissure : origine des Gastéropodes hermaphrodites. — Dans la même théorie, on admettait que les Gastéropodes hermaphrodites se distinguent des Prosobranches par un moindre déplacement de la branchie droite qui, au lieu de se rendre en avant et à gauche, se serait arrêtée du

M. Bütschli et de nombreux auteurs nous avons soutenu, Paul Fischer et moi, cette dernière hypothèse, mais l’étude de l’Actéon m’a bien vite convaincu que nous étions tous dans l’erreur.

L’Actéon nous montre (4i, 4»), en effet, que les Gastéropodes orthoneures ont été d’abord chiastoneures comme les Prosobranches, et que l'orthoneurie qui les caractérise est le résultat d'une détorsion, c’està-dire d’un déplacement vers la droite de toutes les parties situées en avant et à gauche chez les Prosobranches. Etant Prosobranches, les ancêtres des Gastéropodes orthoneures ont tous subi, dans leur évolution phylogénétique, un déplacement de i8o° du complexe anal primitif, qui est venu se placer en avant; chez leurs descendants, un mouvement s’est produit en sens inverse, ramenant la branchie et l’anus à droite, et détruisant en même temps la torsion en 8 de chiffre du système nerveux. Chez les Opisthobranches primitifs (Tectibranches), et chez les Pulmonés, la branchie et l’anus se sont, dans ce mouvement rétrograde, arrêtés du côté droit, mais il est possible que le déplacement ait été poussé beaucoup plus loin en arrière chez les formes nues des deux groupes, et que les espèces extérieurement symétriques, telles que les Doris,

déplacement rétrograde de l’appareil branchio-anal chez les Gastéropodes orthoneures, mais il est fort possible qu’il ait été occasionné par l’hermaphodisme de l’animal.

Asymétrie de la coquille ; ses rapports avec l’asymétrie organique (44, 45)- — Si j’ai dû modifier les opinions que nous avions émises, Paul Fischer et moi, sur l’orthoneurie et l’asymétrie des Gastéropodes hermaphrodites, je ne crois pas qu’il y ait lieu d’apporter le moindre changement aux hypothèses que nous avons formulées sur l’origine de l’asymétrie de la coquille, et sur ses rapports avec l’asymétrie organique.

Sans rapporter ici les différentes considérations qui nous ont permis de rendre compte de la forme de la coquille, on peut dire que l’asymétrie de la coquille n'exerce aucune influence sur l'asymétrie organique , mais que l’asymétrie organique exerce le plus souvent une influence sensible sur l’asymétrie de la coquille. Cette influence est d’ailleurs très légère, et comme il suffit que la coquille s’incline à droite ou à gauche pour devenir dextre ou sénestre, il n'est pas étonnant de constater qu’il existe des Mollusques univalves dont l’asymétrie organique n’est pas du même sens que l’asymétrie externe.