CLASSE DES CRUSTACÉS

Les recherches que j’ai consacrées à la classe des Crustacés sont relatives à des sujets très divers, mais la plupart ont eu pour but dé mettre en évidence les enchaînements naturels des animaux de ce groupe, et le rôle qu’ont joué les influences adaptatives sur la formation de ces enchaînements. Les études systémamatiques et faunistiques qu’on trouvera signalées-plus loin n’ont pas eu d’autre objectif, et en décrivant un genre nouveau où une espèce nouvelle, j’ai bien moins songé à enrichir la nomenclature zoologique qu’à réunir, par un nouveau chaînon, des êtres qu’on avait cru isolés jusque-là. J’en dirai autant des observations d’anatomie comparée, de morphologie et de distribution géographique dont le résumé sera donné dans la suite de ce chapitre ; elles sont presque inséparables des études systématiques proprement dites et ont concouru, comme elles, à nous donner quelque lumière sur l’origine et l’enchaînement des formes si variées qui constituent la classe.

La morphologie comparée, qui est en quelque sorte la synthèse des documents fournis par la systématique, acquiert une importance des plus considérables dans le groupe des Crustacés, en raison de la multiplicité des appendices de ces animaux et du polymorphisme qu’ils présentent à la suite des plus légèrés influences adaptatives ; elle mérite d’être étudiée avec le plus grand soin et, même après Milne-Edwards et M. Boas, donnera certainement aux zoologistes et aux paléontologistes des documents précieux sur l’histoire ancienne et actuelle de ces animaux. On verra plus loin qu’elle forme une partie assez importante des mémoires résumés dans cette notice.

préparation était loin d’être mauvaise, mais ne me parut pas complète; je la repris avec beaucoup de précaution, la poussai aussi loin que possible et j’arrivai à mettre en évidence des faits qu’on ne s’attendait pas à observer dans un

Le cœur de l’Écrevisse, enveloppé dans un péricarde, se trouve sur la ligne médiane dorsale ; à son extrémité antérieure il donne naissance à trois artères contiguës, une artère ophthalmique médiane qui se rend aux yeux, et à deux artères antennaires, symétriques et latérales, qui envoient des rameaux à l’estomac, aux antennes et aux antennules; — en-dessous, il émet une paire d 'artères hépatiques destinées à irriguer le foie ; — en arrière enfin, à son extrémité tout à fait postérieure, il se-continue dans Y artère abdominale supérieure qui suit la ligne médiane dorsale de l’abdomen au-dessus de l’intestin, et qui émet, tout près du cœur, une artère verticale et plongeante désignée sous le

entre les ganglions destinés aux pattes de la 3 e et de la 4 e paires ; arrivé au-dessous de la chaîne, il se résout en un tronc médian qui porte le nom d'artère maxillo-pédieuse dans le thorax, où il irrigue les pattes et les appendices

artère abdominale inférieure.

Tel était à peu près l’état de nos connaissances sur la circulation de l’Ecrevisse quand je commençai mes recherches ; il restait, comme on va le voir,

. beaucoup de lacunes à combler. L’artère ophthalmique ne présente rien de bien particulier, sauf toutefois un sinus post-cervical qu’on observe aussi chez plusieurs

nées aux antennes et aux antennules, mais irriguent aussi le rostre, envoient chacune un rameau dans les pédoncules oculaires, et se confondent ensuite en un tronc impair et récurrent situé sur la ligne médiane. Les artères antennaires paraissent correspondre, par leur position, aux nombreuses artères latérales paires qu’émet le cœur des Cloportes et des autres Edriophthalmes isopodes ; elles ont pour pendant, un peu en arrière du cœur, une paire d!artères latérales postérieures , dont l’une se détache de l’artère sternale à son origine, et qui paraissent être les homologues des artères latérales issues de la partie postérieure du cœur des Cloportes et des autres Isopodes. L’artère abdominale inférieure n’est pas indépendante de l’artère abdominale inférieure mais se continue plutôt avec cette dernière ; dans le 5° segment abdominal, en effet, on la voit se diviser en deux gros rameaux qui embrassent l’intestin et se réunissent au-dessous de lui, en ■ formant un collier péri-intestinal , pour se jeter dans la partie terminale de l’artère abdominale inférieure. De même l’artère maxillo-pédieuse n’est pas indépendante des artères antennaires ; arrivée en arrière de l’œsophage, elle se bifurque, elle aussi, embrasse ce dernier organe, et fqvme en cet endroit une sorte de collier péri-œsophagien qui se continue avec le tronc récurrent formé par l'anastomose antérieure des deux artères antennaires , à peu près comme l’a observé M. Delage

de vue des affinités des divers Crustacés étaient bien propres à attirer l’attention. L’Ecrevisse étant restée si incomplètement connue, les autres Décapodes, beaucoup plus rares, devaient l’être bien davantage. De cette considération à des recherches d’anatomie comparée, il n’y avait qu’un pas, et c’est ainsi qu’ont été entreprises les études dont voici les principaux résultats.

Crustacés à longue queue ou Marcroures (76, 83). — Comme on devait s’y attendre, la circulation artérielle des Crustacés macroures ne diffère pas beau-

péri-œsophagien. Le sinus de l’artère ophthalmique est généralement bien développé, et ce vaisseau très réduit n’émet que très rarement des rameaux. Les artères antennaires irriguent toujours les pédoncules oculaires et le rostre ; l’artère sternale se détache toujours de l’artère abdominale supérieure et traverse la chaîne nerveuse au même point que chez l’Écrevisse ; enfin le tronc ventral médian ressemble absolument à celui de cé dernier Crustacé, et se continué en arrière, par un collier péri-intestinal plus ou moins. net, avec l’artère abdominale supérieure.

Crustacés à courte queue ou Brachjures (Crabes) (77,, 78, 79, 83). — Quoique appartenant au même type essentiel que celui de l’Ecrevisse, le système artériel des Crabes présente un certain nombre de caractères assez différents qui s’établissent peu à peu et qui finissent, chez les types supérieurs de ce groupe,

L’artère ophthalmique des Crabes se développe de plus ep. plus à mesure qu’on s’éloigne des Macroures et donne généralement, sur son trajet, des branches stomacales nombreuses. Son, sinus post-cervical est peu développé et le rostre est irrigué par sa partie terminale, Les artères antennaires ressemblent à celles de l’Ecrevisse, mais elles n’atteignent que les bords latéraux du rostre ;

pédieuse et ceci n’a rien de surprenant si l’on admet que le collier péri-œsophagien de l’Ecrevisse résulte d’une réduction du collier des Isopodes, car nous verrons plus loin que les Crabes dérivent des Macroures et qu’ils sont, par suite, plus différenciés.

La partie postérieure de l’appareil circulatoire présente des différences bien autrement grandes. En premier lieu, l'artère sternale ne se détache plu,s de l’artère abdominale supérieure, elle naît directement de la partie postérieure du cœur et présente, en ce point, deux valvules aussi bien développées que • celles de l’artère abdominale (v. fig. 10, ; p. ,23); je n’ai pu. trouver la raison de cette disposition qu’on observe également ; chez les Anomoures. De ce fait, les artères latérales postérieures ne peuvent plus avoir la même origine que chez les Macroures ; on les voit, en effet, dans les Crabes, s’éloigner de plus en plus du cœur et naître sur l’artère abdominale supérieure. En même temps se modifie et se régularise la distribution de ces vaisseaux ; chez les Macroures,

l’intérieur de l’abdomen. Chez ces Crustacés, les artères hépatiques existent encore, malgré le déplacement du foie, mais elles irriguent à peu près exclusivement la région de l’estomac, et c’est l’artère abdominale supérieure qui se distribue aux canalicules hépatiques. Ce fait curieux prouve qu’il y a indépendance absolue , chez les Crustacés décapodes, entre les artères et certains organes qu'elles desseroent normalement : et puisque le foie s’est déplacé sans entraîner ses vaisseaux, on est en droit de penser que ceux-ci se développent après celui-là.

Une seconde anomalie des Paguriens, c’est Vatrophie complète de leur artère abdominale inférieure. Cette atrophie provient évidemment du contact qu’éprouve la face inférieure de l'abdomen avec la paroi de l’abri protecteur, car on observe encore un rudiment antérieur d’artère ventrale chez les Pagures primitifs (Paguristes maculatus) et cette artère s’atrophie déjà dans les trois derniers anneaux de l’abdomen chez les Macroures (Thalassiniens) qui se logent dans les conduits creusés dans le sable (80).

Conclusions phylogénétiques (83). — Si l’on se plàce au point de vue des enchaînements zoologiques, le précédent travail à montré combien sont nombreuses et importantes les homologies de l’appareil circulatoire des Crustacés décàpodès avec cèlui des Édriophthalmes du groupe des lsopodes (sinus de l’artère ophthalmique, collier péri-œsophagien de l’Ecrevisse, artères latérales postérieures).

Deux caractères essentiels distinguent, il est vrai, le système artériel des

anatomiques de l’aorte céphalique des lsopodes, le second à l’irrigation des appendices de la région thoracique. L’aorte céphalique des lsopodes, avant de se jeter dans l’artère prénervienne (artère maxillo-pédieuse des lsopodes) passe en arrière des ganglions cérébroïdes, tandis que les artères antennaires de l’Ecrevisse, qui lui correspondent en partie, s’anastomosent en avant du cerveau et forment un tronc récurrent prénervïen. Mais, chez d’autres Edriophthalmes, cette aorte embrasse le cerveau, et l’on sait combien sont variables, chez les Arthropodes, les rapports anatomiques de l’artère ventrale avec la chaîne ganglionnaire (Scorpion, où elle est au-dessus; Limule, où elle l’entoure).

Les différences dans l’irrigation des appendices thoraciques s’expliquent par des considérations d’un autre ordre. Chez les lsopodes, te sont les artères latérales qui envoient des rameaux aux appendices thoraciques, mais deux de ces artères,

mose à l’artère ventrale (M. Delage); que l’une de ces branches d’anastomose se développe de plus en plus et devienne franchement verticale, l’artère sternale des Crustacés décapodes sera constituée, le sang affluera dans l’artère ventrale et celle-ci, étant plus développée, finira par suppléer complètement les artères dor-, sales dans l’irrigation des appendices. J’ai montré comment des substitutions de cette sorte se produisent normalement chez lea représentants du groupe des Crabes.

84- — Sur un cercle circulatoire annexe chez les Crustacés décapodes. — Bull, de la Soc. Philomath. de Paris, série 8, t. il, p. i35-l36; 1890.

85. — Sur le cercle circulatoire de la carapace chez les Crustacés décapodes. — Comptes rendus de l’Acad. des sciences, t. ex, p. 1211-1213, 1890.

86. — Sur la circulation pulmonaire des Crabes terrestres du genre Cardisoma. — Comptes rendus de la Soc. de Biol., série 9, t. n, p. 379-381, 1890.

87. — Sur la respiration et quelques dispositions organiques des Paguriens terrestres du genre Cénobite. — Bull, de la Soc. Philomath, de Paris, série 8, t. 11, p. 194-197, 1890.

Ces quatre notes ont pour objet l’étude des rapports que présentent entre eux les appareils circulatoire et respiratoire chez les Crustacés décapodes en général et chez ceux qui se sont adaptés à la vie terrestre en particulier. Elles sont destinées à mettre en évidence le mécanisme de cette adaptation.

Respiration céphalothoracique (84-86). — Ayant étudié le système afférent du cœur, je cherchai ensuite en quoi consistent les vaisseaux afférents de cet organe, c’est-à-dire les troncs veineux qui apportent au péricarde le sang revivifié. Il est classique, depuis longtemps, que ces troncs veineux sont formés par des canaux branchio-péricardiques issus des branchies, mais M. Semper ayant signalé un vrai poumon céphalothoracique dans le Birgus latro, qui est un Pagurien terrestre, et M. Jobert dans YUca una. Crabe qui a des habitudes analogues, il y avait lieu de se demander si la membrane tégumentaire qui tapisse en dehors la chambre- branchiale ne joue pas un rôle plus ou moins approchant chez les autres Crustacés décapodes.

de retrouver le poumon céphalothoracique et les veines déjà signalées par M. Jobert chez l’Uca ; le système veineux afférent, d’une richesse extrême, provient du grand sinus gastro-hépatique, et le système efférent se concentre dans un grand canal qui est parallèle au bord inférieur de la carapace et qui débouche dans le péricarde. Si l’on passe de cette espèce aux formes franchement aquatiques (Crabe enragé, Tourteau, Bernard l’Ermite, Ecrevisse), on constate des faits analogues. Le système afférent de la membrane céphalothoracique est formé, en partie par les branches artérielles qui s’y terminent, en partie par le sang des sinus avoisinants, et notamment par le sinus gastro-hépatique ; cette dernière partie est beaucoup moins régulière et moins localisée que dans les Crabes terrestres, mais elle n’est pas moins constante et contribue pour une grande part à l’irrigation afférente de la carapace. Quant au système efférent, il est absolument identique à celui des Crabes terrestres, et comprend également un canal marginal qui se termine dans la chambre péricardique (voir fig. 20, p. 32 ). On injecte

dans ce canal ; c’est un mode d’injection très commode, qu’on peut aisément employer pour l’Ecrevisse (voir Feuille des Jeunes Naturalistes , 1890).

Ainsi, les Crustacés décapodes adultes présentent, à côté du cercle circulatoire branchial qu’on croyait unique, un cercle circulatoire qui fournit à la respiration cutanée dans les parois externes de la chambre, et qui débouche dans le péricarde par une paire de canaux particuliers. Ce cercle circulatoire a été signalé par Claus dans les larves, et c’est lui qui se transforme en poumons chez les formes adaptées à la vie terrestre.

Poumon abdominal des Cénobites (87). — Quand on étudie les Paguriens terrestres du genre Cénobite, on s’aperçoit bien vite que leur appareil branchial est fort restreint et que le cercle circulatoire de la carapace l’est encore davantage.

Mais si l’on examine les parois abdominales de ces animaux, on observe dans la moitié antérieure les apparences d’un réseau pulmonaire, qui est localisé surtout dans la partie dorsale et, concurremment, deux paires de conduits veineux qui suivent les côtés de l’abdomen, presque jusqu’à son extrémité postérieure. Le réseau pulmonaire en question constitue le cercle respiratoire peut-être le plus important de l’animal, et les quatre conduits longitudinaux servent à ramener dans le péricarde le sang qui s’est revivifié en traversant le

Il est probable que la circulation pulmonaire abdominale n’a pu s’établir, comme la circulation pulmonaire des Crabes terrestres, que par modification d’une disposition analogue existant déjà, au moins à l’état rudimentaire, chez les Crustacés aquatiques. Je crois avoir observé, en effet, dans le Crabe tourteau, des orifices péricardiques postérieurs en relation indirecte avec la chambre abdominale, et complètement indépendants des deux orifices latéraux qui ramènent au péricarde le sang du cercle circulatoire de la carapace. Si mes observations sont exactes, on serait en droit de penser que le poumon abdominal des Cénobites n’est rien autre chose que l’appareil abdominal du Tourteau développé dans des proportions anormales.

88. — Sur le système nerveux des Crustacés décapodes. — Bull, de la Soc. Philomath, de Paris, sérié 7, t. xn, p. m-ii5, 1888.

89. — Le système nerveux des Crustacés décapodes et ses rapports avec l’appareil circulatoire. — Ann. des Sc. nat., Zôol., série n, t. vii, p. n3-io6, pi 7; 1889.

Anatomie comparée. — Les rapports curieux que présente l’appareil artériel

dices buccaux ; 2° de cinq paires de ganglions thoraciques réunis longitudinalement par des connectifs et transversalement par des commissures ; 3° de sept paires de ganglions abdominaux qui se réunissent entre eux de la même manière, et dont les deux derniers se fusionnent complètement pour former une masse ganglionnaire terminale.

Quand on étudie cette chaîne, en commençant par les Macroures inférieurs pour finir aux Crabes les plus spécialisés, on observe les faits suivants. Chez les Crevettes, ganglions et connectifs sont fusionnés entre eux dans toute leur étendue et ne laissent d’autre perforation que celle destinée à l’artère sternale.

connectifs de la région thoracique; chez les Homaridés (Ecrevisse, Néphrops) ces

présente encore une chaîne ganglionnaire sur toute la longueur de l’abdomen; l’autre, la P. platycheles, n’a plus qu’une chaîne abdominale réduite et logée tout entière dans la cavité thoracique ; la première Porcellane a encore un système nerveux de Macroure , la seconde a déjà un système nerveux de Crabe (voir fig. 9, p. 22). Evidemment, le système nerveux, chez les Décapodes, ne peut être utilisé dans la classification, mais il est, par contre, tout à fait propre à renseigner sur les affinités des divers groupes.

Lois de condensation du système nerveux. — Que conclure de ces faits sinon que, chez les Crustacés décapodes, la concentration du système nerveux dans le sens transversal va en diminuant à mesure , qu'on s 1 éloigne des Macroures pour se rapprocher des Crabes.

îe d’une exactitude relative quand on l’applique aux ganglions thoradivergence est due à. ce fait que la concentration longitudinale ss vite dans la région thoracique et concourt, par conséquent, à faire les intervalles qui séparent, dans cette partie du corps, les diverses lionnaires. Il serait dès lors plus exact de dire que la condensation

entrois temps principaux : dans le premier, un ganglion abdominal vient se joindre à la masse thoracique ; dans le deuxième, la chaîne nerveuse réduite à cinq paires ganglionnaires, se raccourcit notablement et se localise dans le thorax; dans le troisième, les ganglions de cette chaîne réduite entrent en contact intime et se fusionnent avec les centres de la région thoracique.

00. — Observations préliminaires sur l’organisation de la Dromia vulgaris. - Bull, de la Soc. Philom. de Paris, série 8, t. 11, p. 28-38, 1890.

91. — Observations complémentaires sur l’organisation de la Dromia vulgaris. — Ibid., p. 44-45» 1890.

Je n’ai pas entrepris d’études comparatives sur les autres systèmes

présente cette vessie. J’ai attiré aussi i‘àttention sur le cæcum pylorique impair de la Dromie (91),' sur les deux courts cæcums semblables des Cénobites et sur le cæcum rectal de deux Thalassinidés, la Gebia deltura et YAxius styrhynchus.

s* — Morphologie comparée

En somme, les variations anatomiques sont peu considérables chez les Crustacés décapodes, et renseignent très incomplètement sur les affinités de ces êtres. Mais il en est autrement des variations morphologiques; grâce aux nombreux appendices qu’ils possèdent, et sans doute aussi à une plasticité qui leur est propre, ces animaux ont été très sensibles aux influences adaptatives et ont subi, de ce fait, des transformations plus ou moins rapides qui ont singulière-

part qui leur revient dans l’histoire des affinités de l’animal, il faut faire une

caractères qui proviennent par hérédité de phénomènes adaptatifs très anciens, et subordonner à ces derniers ceux qui sont le résultat d’influences adaptatives accessoires ou plus récentes. C’est une étude à entreprendre pour chaque genre, et, pourrais-je dire, même pour chaque espèce ; elle paraît bien difficile au premier abord, mais si l’on prend le soin de pousser à fond l’examen d’un groupe où l’adaptation a exercé un rôle très accentué, on arrive bien vite à discerner

de travail qui devient très utile, quand on l’emploie avec discernement dans l’étude des autres groupes.

Voyant qu’il était presque impossible de trouver dans l’anatomie des renseignements suffisants sur les affinités des Crustacés décapodes, je voulus me forger un instrument de cette sorte, et, sur les conseils de M. Milne-Edwards, je choisis pour base de ces études le groupe où l’influence adaptative atteint son intensité la plus manifeste, celui des Bernards l’Ermite ou Paguridés.

Les paguridés

^ 9a. — Sur les branchies des Paguriens. — Ann. des Sç. Nat., sér. 7,

93. — Sur la signification des Hapalogaster dans l’évolution des Lithodinés. — Compte rendu de la Soc. Philomath, de Paris ; 1894, n° 18, p. i-5.

94. — Sur la transformation des Paguriens en Crabes anomoures de la

crochets rugueux qui fixent l’animal à sa demeure (voir fig. 23, p. 33).

sur les caractères des Paguridés. Cette influence se manifeste d’une manière

d’autant plus frappante que l’adaptation à ce genre de vie a été plus prolongée ; elle est caractérisée par une asymétrie remarquable de l’abdomen qui devient plus court du côté droit (quand la coquille est dextre, ce qui est le cas le plus fréquent), s’enroule en spirale, et perd peu à peu les fausses pattes paires de ses deux premiers anneaux, ainsi que les fausses pattes droites des trois

“ io4 —

Pylopagurus et se réduisent à une paire chez - les Tomopagurus ; enfin les fausses pattes sexuelles disparaissent complètement chez les Paguriens à évolution plus avancée (Ëupàgnrus, Spiropagurus, Clibanarius, Diogenes, etc ), à l’excep- • tion de la fausse patte gauche du deuxième segment abdominal, qui persiste ordinairement, mais pas toujours.

Cette asymétrie, d’origine adaptative, n’existe pas du tout chez les Pjdoaheles, animaux qui vivent dans des cavités régulières et qui sont d’ailleurs, plus que tous les autres Paguriéns, très voisins des Ecrevisses et des Homards ; elle se manifeste, au contraire, très distinctement chez les Xjylopagurus et chez les Cancellus, et permet de considérer ces animaux comme des Paguriens qui se \logeaient d'abord dans des coquilles et qui ont quitté celles-ci pour se loger dans des cavités régulières comme les Pylocheles. Les Cancellus, en effet, présentent les mêmes appendices abdominaux et la plupart dès caractères essentiels des Clibanarius ; quant aux Xjylopagurus, ils se rapprochent, à ce point de vue, des Paguristes et n’en‘ diffèrent que par l’atrophie des fausses pattes Sexuelles de la femelle.

Au lieu d’échanger leur coquille primitive contre une demeure mieux appropriée, certains Paguriens Vont rejetée tout à fait et ont repris la vie libre des formes primitives (PorcellanopagUrus, Tylaspis, Ostraconoius) (voir fig. 3 û, p. 4 2 )- Ces Crustacés revêtent les apparences extérieures des vrais Crabes, et se font remarquer notamment pai* là largeur de leur céphalothorax et par la réduction de' leur abdomen qui se replie sous le sternum ; toutefois, ils ont conservé, par hérédité, tous les caractères essentiels des Paguriens normaux (pattes thoraciques des deux dernières paires très réduites et munies d’une .aire rugueuse, fausses pattes du 6 e segment abdominal en crochet, etc.) et doivent être rangés, comme eux, dans la sous-famille des Pagurinés.

A côté de ces caractères adaptatifs, qui sont placés sous la dépendance étroite du genre de vie de l’animal, mais qui se conservent aussi par hérédité (caractères paguriens des espèces libres, asymétrie dés espèces à évolution avancée, comme les Cancellus et les Xjylopagurus, qui vivent dans des cavités régulières), il en est d’autres qui sont soustraites à cette influence, et dont les variations, beaucoup plus régulières, dépendent de causes plus générales et probablement d’origine plus ancienne ; je veux parler des branchies et dés épipodites qu’on observe chez ces animaux.

Les épipodites des Paguriens proviennent, par hérédité, des formes homariennes qui ont servi de point de départ au groupe, mais ces appendices soiit beaucoup plus rares que dans ces formes et, pour une raison qui reste inconnue,’ ont une tendance manifeste à s’atrophier. Ils n’existent guère, en effet, qu’à la base des pattes-mâchoires antérieures des espèces les plus homariennes (Pylochéles, Mixtopagurus, etc.) et on les voit se présenter à tous les degrés d’atrophie dans les diverses espèces du genre Paguristes. Ce caractère est donc excellent, quand

J’en dirai autant de la structure de l’appareil branchial (92).. Chez les Homariens, c’est à-dire chez les ancêtres des Paguridés, les branchies sont formées de nombreux filaments groupés en rangées transversales, mais à mesure qu’on s’éloigne de ces formes pour s’avancer dans la famille, on voit les filaments se fusionner et former finalement sur chaque organe deu$ rangées de lamelles branchiales. Chez les formes primitives (Pyloeheles, Mixtopagurus, Parapagurus), on observe encore quatre rangées de filaments, mais chez celles qui se rattachent directement à ces types (Paguristes , Sympagurus , Spiropagurus) , les deux filaments de chaque côté se fusionnent progressivement de la base au sommet

n’y a plus de filaments, les lamelles existent seules. Si ces modifications progressives sont dues à l’adaptation, la cause qui les produit est certainement bien plus générale et plus constante que celle d’où résultent les modifications dans la forme du corps (Voir fig. 12, p. 24). >»

Transformations des Pagures en Lithodes; enchaînements de Lithodinés (94, 94, 96). — Cette méthode de recherches trouve son application toute naturelle dans l’étude morphologique et systématique des Crustacés cancériformes, dépourvus de coquilles, qui forment la sous-famille des Lithodinés. M. Boas avait justement montré que ces animaux sont des Eupaguriens qui ont abandonné leur abri, mais il n’avait pu exactement interpréter leur évolution; d’ailleurs la classification de ces êtres n’avait pas été, jusqu’ici, expliquée par des principes scientifiques. Grâce à de nombreux spécimens de tous genres que j’ai trouvés dans les collections du Muséum ou dans les matériaux recueillis par Y Hirondelle, le Travailleur et le

Les Bernards l’ermite qui ont servi de point de départ aux Lithodinés appartenaient, comme le pense M. Boas, à la grande série des Eupaguriens, sans être pourtant des Eupagurus; ils lie possédaient plus la paire de fausses pattes sexuelles mâles qu’on observe chez les Tomopagurus, car ces appendices font défaut chez tous les Lithodinés, mais les fausses pattes sexuelles femelles avaient persisté comme chez les Pylopagurus et se retrouvent encore chez presque tous les représentants de la sous-famille; les pattes antérieures, comme celles des Lithodes, devaient rappeler tout-à-fait les appendices correspondants des Euoagurus et des Tomopagurus, enfin, comme on peut s’en convaincre par l’étude dés formes les plus paguriennes du groupe, les pièces dorsales de l’abdomen étaient un peu plus dissociées que celles des Pylopagurus et ressemblaient à peu près complètement à celles des Eupagurus (une pièce très calcifiée sur chacun des anneaux 1, 6 et 7 ; une paire de pièces beaucoup plus minces et largement séparées par la membrane tégumentaire sur les quatre segments intermédiaires).

En abandonnant leur abri pour errer librement dans la mer, ces formes primitives conservèrent certains caractères eupaguriens plus ou moins indifférents à l’adaptation pagurienne : la cornée ne perdit aucun de ses caractères eupaguriens, les pattes-mâchoires externes demeurèrent fort éloignées à leur base

carapace se calcifia et perdit peu à peu les lignes membraneuses de ses aires branchiales, les lignes analogues qui délimitaient la zone allongée de la région cardiaque se calcifièrent également, le sternum thoracique et le céphathorax s’élargirent beaucoup, surtout en arrière, et donnèrent aux Lithodinés une apparence manifeste de Crabes, la carapace se recouvrit d’ornements, en saillie, les pattes de la quatrième paire reprirent leurs dimensions normales et redevinrent ambulatoires, celles de la cinquième paire, enfin, perdirent leur aire rugueuse, en même temps que s’atrophiaient les fausses pattes du sixième segment abdominal, celles qui fixent les Pagures à leur coquille.

De toutes les modifications subies par les Lithodinés dans le cours de leur évolution, les plus frappantes sont celles qui ont porté sur le rostre, l’acicule antennaire et l’abdomen. Je me contenterai de rappeler brièvement ces dernières qui sont d’ailleurs, de beaucoup, les plus significatives.

En même temps que l’abdomen devenait lamellaire et se repliait sous le thorax, comme celui des Crabes, des transformations se produisaient dans les pièces dorsales de ses quatre segments intermédiaires (segments 2, 3, 4, 5) et con¬

duisaient finalement à un revêtement calcifié assez analogue à celui des Crabes. Mais ses modifications ne s’établirent que lentement et par degrés (voir fig. 27, p. 36). — Chez lès Hapalogaster, les pièces de ces segments sont encore semblables à celles des Eupaguriens, mais quelques-unes s’atrophient et celles du deuxième segment sont remplacées par des nodules calcifiés qui se soudent, soit en partie pour former de chaque côté une pièce marginale et une pièce latérale (H. cavicauda), soit totalement pour former une pièce médiane, une paire de pièces atérales et une paire de pièces marginales (H. dentata). — Les mêmes stades 'observent chez les Dermaturus, mais les pièces eupaguriennes des trois

rès grand nombre de petits nodules calcifiés. — Même organisation encore chez

et forment de chaque côté une série longitudinale de trois, pièces latérales contiguës ; entre ces deux séries de pièces, les nodules médians se groupent en

entre eux et donnent naissance à une série de petites pièces marginales. Chez les Lithodes, on voit la pièce médiane du 2 e segment se souder aux pièces latérales (L. antarctiça, L. ferox), et celles-ci se souder à leur tour aux pièces marginales, le 2 e segment ne formant plus alors qu’une seule pièce ( L . maia, L. tropicalis., etc.). Chez les Acantholithus et les Echidnocerus, les nodules médians des trois segments suivants se soudent et forment une série de trois pièces médianes qui correspondent. exactement aux pièces latérales de ces segments, mais qui restent séparées par une rapgée de nodules. Il en est de même chez les Paralomis, avec cette exception, toutefois, que les pièces marginales du 3 e segment sont déjà soudées aux pièces latérales. Chez les Rhinolithodes, les pièces marginales se soudent toutes aux latérales, et les nodules qui séparent les pièces médianes se fusionnent complètement pour former d’étroites baguettes intercalaires; — chez les Cryptolithodes, enfin, ces baguettes se confondent avec la plus postérieure des deux pièces qu’elles séparent, et l’abdomen se trouve constitué, dans sa partie moyenne, par trois séries longitudinales de trois pièces contiguës. Si les trois pièces transversales d’un même segment se soudaient alors comme celles du deuxième, l’abdomen deviendrait extérieurement identique à celui d’un Crabe, d’autant plus qu’il est devenu peu à peu presque symétrique (abstraction faite des fausses pattes, qui restent impaires) ; cet état n’est réalisé chez aucune espèce actuellement connue, mais, c’est évidemment celui vers lequel évolue la sous-famille

En résumé, les pièces abdominales des Lithodinés (segments 2 à 5), bien qu’analogues par leur position aux pièces correspondantes des Eupaguriens, ne présentent avec elles, sauf chez les formes primitives, aucune homologie réelle. Pour se transformer en Lithodinés typiques , les Eupaguriens ont d'abord perdu toutes les pièces abdominales des segments 2 à 5, puis des nodules calcifiés ont envahi la vaste surface membrùneuse de l'abdomen, et c'est par la fusion progressive de ces nodules que se sont entièrement formées les pièces solides qu'on observe chez ces animaux. Malgré leur bizarrerie, ces résultats ne sauraient être mis en doute; ils sont confirmés, d’ailleurs, par l’étude dë l’abdomen anormal .dés Phyllolithodes , où l’on voit les nodules calcifiés former des plaques tergales irrégulières, entre lesquelles s’intercalent de grandes aires où les nodules sont encore

En dehors de ces modifications adaptatives générales qui s’étendent au groupe tout entier, les Lithodinés ont subi des adaptations secondaires qui ont modifié leur forme ; la plupart ont acquis l’habitus des Crabes normaux, mais certains se sont protégés en élargissant leurs pinces ou en modifiant en toit leur carapace à la manière des Calappes (Echidnocerus, Cryptolithodes), d’autres se sont cachés sous les pierres à la manière des Porcellanes et se sont aplatis comme ces derniers animaux (Hapalogaster).

Sous-famille des Lomisinés (g5-g6). — Un autre Crustacé, la Lorhte flirta, présente exactement les mêmes habitudes et la même foriiie générale que les Porcellanes ; on l’a placé d’abord dans ce dernier genre, puis on l’en a séparé, pour former le genre Lomis que lés zoologistes rangeaient jusqu’ici dans la sous-famille des Lithodinés, à côté des Hapalogaster.

Et pourtant les Lomis ne sont pas des Lithodinés, elles en diffèrent par

d’un grand épipodite, celles de la dernière paire sont contiguës à leur base, les 'branchies sont filamenteuses et au nombre de 14 de chaque côté (5 paires d’arthrobranchies et 4 pleurobranchies), l’abdomen est symétrique et protégé par sept larges pièces contiguës et indivises (voir fig. 26, p. 35), enfin les mâles ont deux paires de fausses pattes sexuelles, et les femelles quatre paires de fausses pattes ovifères.

Néanmoins les Lomis appartiennent, comme les Lithodes, à la grande famille des Paguridés ; comme tous les représentants de cette famille, elles •présentent encore, en effet, un réseau de lignes membraneuses sur les flancs et sur les parties postérieures de la carapace ; antennes, antennules et appendices buccaux ne diffèrent en rien de ceux des Paguridés ; la formule branchiale et les branchies sont celles des Pagurinés primitifs, en outre, le sternum et les appendices thoraciques postérieurs sont identiques aux parties correspondantes des Paguridés.

Comme les Lithodinés, les Lomis sont des Paguriens qui ont abandonné leur coquille et évolué vers la forme crabe, mais elles s'en distinguent parce qu'elles dérivent d’une forme où les effets de l’adaptation pagurienne n’avaient pas eu le temps de se faire beaucoup sentir. Gn peut se convaincre par l’étude des branchies, des appendices buccaux et de l’abdomen tout entier, que cette forme était intermédiaire aux Mixtopagurus et aux Paguristes, un peu plus adaptée à la vie pagurienne que les premiers, mais beaucoup moins que les seconds.

Schéma de la classification et des enchaînements des Paguridés (96). — Ainsi, même dans les caractères cancériformes qu’ils ont acquis grâce à un même mode d’adaptation, les Lithodinés et les Lomis présentent des différences tout à fait fondamentales. Ces différences, comme les autres d’ailleurs, ont leur source dans les origines différentes de ces animaux : elles se sont conservées par hérédité en dépit des phénomènes adaptifs les plus intenses, et justifient amplement la formation d’une sous-famille spéciale, celle des Lomisinés, dans la grande famille des Paguridés.

Cette famille se trouve de la sorte divisée én trois

sous-familles :

on avec A. Milne-Edwards). — Les Galathéidés des la Soc. Zool. de France, t. vu, p. 208-210; 1894. m avec A. Milne-Edwards.) — Modifications adapjnnnles chez les Galathéidés. — Comptes rendus de t. 1, p. 23l-a3a ; 1894.

(En collaboration avec A. Milne-Edwards.) — Considérations

' " ille des Galathéidés. — Ann. des Sc. Nat., Zool., sér. j.

à des profondeurs où ne pour l’expliquer, que les obscurité complète, sont phosphorescents. Cette explicat

les degrés d’atrophie de l’appareil visuel peuvent se rencontrer dans ce groupe (voir fig. 19, p. 3o). Dans les formes les plus côtières, Porcellanes et Galathées, les yeux sont normalement développés ; — chez les Munides, qui dépassent fréquemment les niveaux où pénètrent les rayons lumineux, la cornée se dilate progressivement et atteint des dimensions énormes, — enfin chez les Galathéens qui habitent les grands fonds (Galacantha, Munidopsis, Galathodes, Elasmonotus, Orophorkynchus), la rétine s’atrophie complètement et la perception de la lumière devient impossible. Dans celles de ces formes qui sont les plus voisines des Munides, la cornée est encore dilatée et les pédoncules oculaires

aucun de ces deux rôles ; elles y persistent d’abord par hérédité, et ce n’est qu’$L la suite d’une longue série de générations qu’elles arrivent à s’atténuer.

L’influence de l’adaptation se fait également sentir sur le lest des Galathéidés,

—„iia —

Caractères macrouriens ; affinités. —- A côté de ces caractères, il en. est d’autres qui ont été transmis par hérédité aux Galathéidés ; ils sont importants., parce qu’ils permettent d’établir les affinités que ces animaux présentent soit avec les Macroures, soit avec les Paguridés, et de montrer que cette dernière famille

généralement que chez les formes primitives et disparaissent progressivement pour, peu qu’on s’avance dans le groupe; parmi les plus importants, il y a lïèu de signaler la présence d’écaiiles optithalmiques et d’antennules paguriennes chez les Æglées, d’acicules antennaires chez les Diptycinés, de deux paires de fausses pattes sexuelles mâles chez la plupart des Galathéinés et des Diptycinés et l’existence constante d’un rostre bien développé. Les épipodites, qui sont des formations d’origine

est très variable, ils sont précieux, pour déterminer les affinités des espèces.

La formule branchiale est très -constante'et ressemble exactement à celle des Paguridés les plus primitifs; la structure lamellaire et la disposition en deux séries des éléments branchiaux sont également très constants ; toutefois les Ægléinés

La structure de l’appareil branchial mise à part, tous ces caractères viennent s’éteindre progressivement dans la famille, et ne peuvent guère permettre d’y établir des groupes; par contre, les caractères adaptatifs sont très propres à cet usage et c’est en les utilisant, M. Milne-Edwards et moi, que nous avons divisé les Galathéidés en trois sous-familles, les Galathéinés , les Diptycinés et les Ægléinés , dont les modifications adaptatives essentielles ont été signalées plus haut.

de chacune d’elles présentent un certain norùbre de caractères macrouriens différents, mais on est frappé surtout par les oppositions qu’elles présentent, et on se rend parfaitement compte qu’elles ne peuvent pas dériver les unes des autres. Il est facile de concevoir les Diptycinés comme des Galathées dont les arthrobranchies seraient devenues pleurales et dont l’éclosion aurait été retardée par certains phénomènes d’adaptation; mais comment concevoir que les Diptycinés aient pu recevoir des Galathées les antennes, les dents mandibulaires et la nageoire caudale macrourienne qui n’existent déjà plus chez ces derniers? Et si les Ægléinés dérivaient directement des Galathées, comment pourraient-ils posséder les nombreux caractères paguriens qui font défaut à ces dernières? •

S’il s’agissait d’un seul trait •d’organisation, on pourrait peut-être -invoquer l’atavisme comme a cru pouvoir le faire M. Boas pour les branchies-des Æglées, mais ^ quand il s’agit d’une série tout entière de caractères, l’explication par

qu’elles dérivent toutes,- chacune suivant un mode d’adaptation particulier, de la forme. macrourienne primitive qui s’est séparée. des Paguriens pour donner , les Galathéidés; les Galathéinés ont conservé certains caractères ; macrouriens de

paire, un épipodite et une branchie qu ? on n’observe jamais chez les Galathéidés. Par contre, leur appareil branchial est presque identique à celui des Thalassinidés du genre Axius, et l’on pourrait croire, avec M. Boas, que les Dromiidés, par leur intermédiaire, descendent des Thalassinidés ; mais, comme les Homolodromies ont beaucoup de caractères primitifs (branchies filamenteuses et non lamelleuses, -arceau thoracique postérieur soudé au sternum et non libre comme chez les Thalassinidés, sillons de la carapace bien plus nombreux, etc.), il est impossible d’admettre cette hypothèse.

trouve des homologies telles qu’il est impossible de nier les affinités étroites des deux familles ; les branchies et les épipodites sont presque identiques ; les éléments branchiaux sont filamenteux et disposés en six séries au moins ; les sillons de. la carapace sont les mêmes ; le dernier sternite thoracique est soudé au sternum qui le précède ; tous les caractères essentiels, enfin, rapprochent étroitement les deux types. On peut même aller plus loin et dire que les Homolodromies dérivent des Homaridés du groupe des Homariens, car leurs branchies

qu’elles se soudent avec ces dernières chez les représentants de l’autre tribu de la famille, les Astaciens ou Écrevisses.

Les Dicranodromies qui vivent dans les abysses de la mer, et les Dynomènes qui sont des Dromiidés sublittoraux (ioi), présentent des caractères primitifs presque identiques ; et comme ces formes se rattachent, par tous les intermèdes Crabes descendent des Homariens par l'intermédiaire des Dromiidés.

Dromiidés fossiles (102, io3). — Toutefois les Homolodromies possèdent

les paléontologistes sous le nom A'Eryma.

C’est pendant la période jurassique, en effet, que certains Macroures homariéns se transformèrent en Dromiidés ; les nombreux fossiles de cette époque, auxquels von Meyer a donné le nom de Prosoponidés, ne sont rien autre chose que des Dromiidés primitifs. Certains dé èes animaux ont suivi l’évolution normale de cette famille, les autres ont conservé les caractères qu’ils avaient au début, et sont restés confinés dans les abysses où ils ont aujourd'hui pour représentants les Homolodromiés. et les Dicranodomies. Le Protocarcinus (Palceinachus) longipes (voir fig. 36, p.. 49). du Jurassique, que Woodward a rangé parmi les Crabes du groupe des Oxyrhynqnes, n’est rien autre chose qu’un des Crabes les plus primitifs ; il est presque identique aux Homolodromiés et mérite à: tous égards : le ; nom de Protocarcinus que Bell lui avait donné.

io4- — Observations sur les Crabes de la famille des Dorippidéa. — Comptes rendus de l’Acad. des Sciences, t. cxxv, p. 784-789 ; 1897.