II

des Cymonomops, j’ai pensé qu’il y avait lieu de grouper rationnellement les diverses formes de la famille et, après une étude morphologique approfondie, je suis arrivé aux résultats suivants :

Classification. — Les Dorippidés forment deux sous-familles qui sont essentiellement caractérisées par la position de l’orifice sexuel femelle et de la fente afférente du système branchial. Dans la sous-famille des Cyclodorippinés , les orifices sexuels femelles occupent encore, comme chez les Dromiidés, la base des pattes de la 3 e paire et il n’y a pas de fente spéciale pour l’entrée de l’eau en avant des pattes antérieures; dans celle des Dorippinés, les orifices sexuels femelles sont

pour la dernière avec M. Chevreux lui-même ; cette œuvre de longue haleine est loin d’être achevée et je compte qu’elle me demandera encore plusieurs années de recherches.

Les formes nouvelles abondent dans ces collections et offrent un grand intérêt, soit à cause de leurs caractères adaptatifs, soit par leur distribution et par la ressemblance de certaines d’entre elles avec les espèces des temps géologiques. C’est en faisant leur étude comparative minutieuse, que j’ai pu réunir les matériaux des mémoires résumés au chapitre précédent.

Campagnes de l 'Hirondelle et de la Princesse Alice

io<j. — (En collaboration avec A. Milne-Edwards). — Neolithodes, genre nouveau de la sous-famille des Lithodinés. — Bull, de la Soc. Zool. de France, t. xix, p. iao-iaa et a figures dans le texte; 1894.

« Depuis l’époque, relativement peu éloignée, où comme scientifique des profondeurs de l’Océan, les catalogues zoologiques

fonds. La plupart des régions océaniques du globe ont été, de la sorte, mises à contribution, et le Challenger, à lui seul, les a parcourues presque toutes, si bien qu’on possède, à l’heure actuelle, un certain nombre de notions importantes sur le variété et la distribution de la faune abyssale. Naturellement ces notions restent

faune et il la faudrait connaître tout entière, ou à peu près, pour être à même de tracer son histoire avec toute la précision désirable. Pour arriver à ce résultat, il faudra désormais étudier méthodiquement et successivement les diverses régions maritimes du globe, y multiplier les coups de drague, y revenir pendant uné série d’années et soumettre à un examen approfondi les matériaux récoltés.

« Or une seule région, jusqu’ici, a été étudiée de la sorte, c’est celle qui embrasse la Méditerranée occidentale et les parties de l’Atlantique oriental comprises entre le golfe de Gascogne, les Canaries et les Açores. Primitivement abordée, en quelques-uns de ses points, par le Porcupine, le Challenger et la Gazelle, cette région fut étudiée ensuite, à quatre reprises, par le Travailleur (1880, 1881 et 1882) et le Talisman (i883), puis minutieusement explorée, pendant dix années successives, par S. A. le Prince de Monaco, d’abord avec son yacht à voiles l 'Hirondelle (i885-i888), ensuite avec un vapeur parfaitement outillé et aménagé, la Princesse Alice (1891-1897). Soit dragages, soit coups de chalut ou de fauberts, soit immersion de nasses, plus de i3oo opérations scientifiques ont été réalisées dans l’aire qui nous occupe et les expéditions monégasques, pour leur part, en ont effectué près de mille. On peut donc dire, sans être taxé d'exagération, que cette aire a été l’objet d’investigations fort approfondies, et comme les procédés de capture ont été sensiblement les mêmes pendant toutes ces campagnes, il y a intérêt, croyons-nous, à comparer aux résultats acquis et publiés jusqu’à ce jour, les résultats obtenus par le Prince durant les six dernières expéditions qu’il a entreprises et pendant lesquelles il n’a pas effectué moins de 645 opérations scientifiques. C’est ce que nous allons tenter de faire

; particulier, mais si l’on observe que les autres Paguriens sont tous, ou presque tous, localisés dans la région et que le capturé, pour sa part, 6 espèces sur 8 actuellement connues, de penser que le genre Sympagurus offre, dans les eaux 3 l’Atlantique oriental, une richesse de formes qu’il ne présente

pas ailleurs. Et comme ce genre compte parmi les plus primitifs des Paguridés, peut-être pourra-t-on trouver, dans les observations qui précèdent, quelque moyen d’expliquer la distribution du groupe auquel il appartient.

« Au premier fait il faut en ajouter un autre de semblable importance. Le Travailleur et le Talisman avaient recueilli, dans l’Atlantique oriental, des formes de Paguriens qui paraissaient lui être particulières, et que caractérise une organisation spéciale des tubes sexuels. Ces Anomoures, auxquels nous avons attribué les noms de Nematopagurus et de Gatapaguroides, n’ont jamais été signalés ailleurs et VHirondelle n’avait pas même capturé d’exemplaires du premier genre, pendant ses premières expéditions; mais, depuis, S. A. le Prince

de ce fait, en présence de formes abondamment répandues dans une région spéciale

moins primitives que les Sympagurus , se caractérisent néanmoins par un trait d’évolution assez peu avancé; elles pourront dès lors servir, comme ces derniers, à jeter quelque lumière sur l’histoire des Paguriens.

« Parmi lés autres formes recueillies par le Prince à partir de 1892, nous signalerons un certain nombre d’espèces fort rares et, jusqu’ici, inconnues ailleurs dans les océans ; un joli Galathéidé oculitère, la Galathea rufipes, deux splendides Galathéidés aveugles, T Orophorhynchus Parfaiti, espèce bizarre dont on ne connaissait qu’un seul exemplaire, et une Munidopsis aculeata ; un Dromiidé voisin des Homariens, la Dicranodromia Mahjeuxi; un Dorippidé rarissime, VEthusina Talismani; trois Cancériens, le Xanthodés granosùs , le Gerjyon longipes et le G. affinis, enfin un Macropodien, VAchaeus cursor dont le Talisman n’avait capturé qu’un petit nombre d’exemplaires.

« Quelle que soit l’importance de ces découvertes, il faut avouer qu'elle n'est nullement en rapport avec le travail effectué. Tandis que, dans les premières campagnes, les formes inconnues abondaient, pour ainsi dire, à chaque coup de drague, dans les six dernières, avec un nombre d’opérations à peu près égal, on retombe sans cesse sur des espèces déjà étudiées, et v c’est à grand’peine qu’on finit par en obtenir une nouvelle.

« Que conclure de ces faits* sinon qu’il n’y a pas lieu d’espérer de captures inédites dans les abysses longuement et soigneusement explorées par les méthodes actuellement en usage; en modifiant ces méthodes, en s’efforçant d’en trouver de nouvelles, peut-être arriverait-on à des résultats plus nouveaux et plus intéressants. Telle est, croyons-nous, la conclusion un peu pessimiste qui découle de nos études; nous serions enchantés, d’ailleurs, que notre perspicacité pût se trouver en défaut.

« Il est clair que cette conclusion ne s’applique proprement qu’aux deux groupes signalés plus haut. Il y a toutefois des chances pour qu’elle convienne

taille, et vivent sur le fond dégagé de toute gangue, ce qui permet de les distinguer et de les recueillir facilement dans les produits ramenés à bord par les

chaluts, les fauberts ou la drague. Pour tous les autres animaux, au contraire, il faut s’attendre à des captures nombreuses et à des trouvailles du plus haut intérêt, comme on peut s’en convaincre en parcourant l’instructif travail de M. Bonnier sur les Edriophthalmes recueillis par le Caudan au fond du golfe de Gascogne. Seulement, pour arriver à des résultats sérieux, le naturaliste à bord

près, les'matériaux que les engins lui ont apportés.»

Afin de faire du travail précédent autre chose qu’une simple, liste, nous avons profité des riches matériaux de comparaison que nous avions entre les mains pour étudier à fond des espèces jusqu’ici mal connues, ou pour faire la monographie de certaines formes plus particulièrement propres à nos mers. C’est ainsi que nous y avons fait rentrer la monographie des Sympagnrus, des St,enorhynchus, et des observations comparatives approfondies sur la Munida banffica, le Xantho tuberculatus, la Bathynectes superba et sur deux espèces convergentes à dimorphisme parallèle, YEupagurus variabïlis et VE. excaçatus.

Je ne dirai rien des deux monographies introduites dans le mémoire, sinon qu’elles comblent une lacune importante dans la littérature carcinologique, et qu’elles rendront, de ce fait, des services sérieux aux zoologistes.

L’étude approfondie des espèces signalées ci-dessus mérite de nous arrêter davantage. En suivant de très près, sur- un matériel fort riche, les variations de la Munida banffica , nous sommes arrivés à constater que cette espèce est très plastique, qu’elle forme pour le moins cinq variétés dont plusieurs étaient tenues pour des espèces distinctes et que les plus abyssales d’entre elles se font remarquer par le développement considérable de leur surface cornéenne. Nos observations sur la Bathynectes superba nous ont montré qu’on avait formé une espèce distincte pour les stades jeunes de ce Crabe. Quant à la comparaison entre YEupagurus, excavatus et VE. variabilis, elle a eu pour résultat de mettre en lumière un des cas de convergence les plus curieux que l'on connaisse ; bien qu’appartenant à deux groupes fort différents du,,genre Eupagurus, ces espèces ont une ressemblance morphologique extrême et présentent chacune deux variétés qui se, distinguent dans l’une et dans l’autre par les mêmes caractères.

subi les mêmes variations, l’une dans la région littorale ( E. excacatus), l’autre dans les abysses {E. variabilis).

Campagnes du Hassler et du Blake

- (En collaboration avec A. Mik les Paguriens recueillis dans la me par le Blake et le Hassler, sous 3Ù11 de la Soc. Philomath, de Paris,

signalée par A. Milne-Edwards.

« Les animaux recueillis par le Blake mettent en évidence des genres d’adaptation beaucoup plus variés. Les Pjylocheles se logent tout entiers dans les trotis des pierres, ou dans la cavité centrale des Eponges siliceuses ; pour mieux se rendre invulnérables dans ce gîte, ils en ferment très hermétiquement l’orifice en rapprochant exactement leurs pinces, et en appuyant contre celles-ci les articles terminaux de leurs pattes ambulatoires antérieures. Les Xylopagurus ont recours à un mode de protection et à un abri différents ; ils habitent des morceaux de bois perforés et y choisissent des chambres droites ouvertes aux deux bouts ; au lieu d’entrer à reculons dans leur demeure comme les autres Pagures, ils y pénètrent directement, puis en gardent l’orifice antérieur avec leur grande pince, et l’orifice postérieur avec le 6 e segment calcifié de leur abdomen. Les Pylopagurus sont moins différents des autres Crustacés du même groupe et, comme eux, choisissent pour habitation des coquilles uni valves ; mais leur pince droite a subi des transformations remarquables ; arrondie ou ovalaire, mais toujours très solide et

la patte, et forme ainsi un opercule qui ferme la coquille quand l’animal se retire à l’intérieur (Voir fig. 3i, p. 4i). Les Ostraconotus, enfin, répudiant tout abri, ont recours à un mode d’adaptation essentiellement différent; leur carapace est solidement calcifiée dans toute son étendue, mais leur abdomen, qui est resté mou, s’est réduit à des proportions insignifiantes et s’aperçoit à peine quand on examine superficiellement l’animal. Au premier abord ces animaux ressemblent à des Crabes (Voir fig. 3a, p. 42) et rappellent les très curieux Porcellanopagurus que M. H. Filhol a découverts sur les côtes de la Nouvelle-Zélande, mais si, comme ces derniers, ils dédaignent absolument tout abri, ils sont plus parfaits

le Sympagurus bicristatus, avons constaté des variations de même ordre dans diverses espèces, et notamment dans le Gatapagurus Sharreri , mais elles nous ont paru plus irrégulières, et ïious pensons qu’elles dépendent à la fois de deux causes : la taille du spécimen

Les Paguriens du Hassler et du Blake se répartissent dans les 16 genres, Pylocheles , Mixtopagurus, Paguristes, Parapagurus, Sympagurus , Tomopagurus , Pylopag unis, Munidopagurus, Xylopagurus , Spiropagurus, Anapagurus, Gatapagurus, Eupagurus, Clibanarius, Pagurus et Ostraconotus. Presque tous ces genres étaient inconnus avant les deux expéditions américaines. Nous nous sommes servis, pour établir les coupes génériques, de caractères que la plupart des auteurs avaient dédaignés jusque-là et qui sont en rapport plus ou moins direct avec l’adaptation à la vie pagurienne : nombre des branchies, symétrie ou asymétrie de l’abdomen, fausses pattes sexuelles abdominales, caractères des deux paires d’appendices thoraciques postérieurs. J’ai signalé précédemment certains caractères essentiels de plusieurs de ces genres, j’ajouterai ici que les Tomopagurus paraissent être les formes ancestrales directes des Eupagurus, et que les Munidopagurus forment un genre à part qui a des analogies avec les Sympagurus et les Paguristes, mais qui s’en distingue par ses pattes antérieures

qui sont très semblables à celles des Galathéidés, et par la structure particulière des deux dernières paires d’appendices thoraciques.

Les espèces décrites et figurées dans notre travail sont au nombre de 39, presque toutes plus ou moins abyssales ; la plupart ont été découvertes par le Hassler et le Blake ; M. Milne-Edwards en avait donné de brèves diagnoses dans une notice antérieure, mais elles n’avaient jamais été complètement étudiées et nous avons même dû en ajouter plusieurs qui ne figuraient pas dans la

« Deux genres prédominent de beaucoup sur tous les autres dans les fonds de la mer des Antilles, ce sont les genres Paguristes et Pylopagurus ; le

c’est-à-dire plus du tiers de celles recueillies sur la surface explorée. Ces constatations permettent de supposer que le genre Pylopagurus joue un rôle très important dans la faune subabyssale, au moins dans les régions chaudes. Il est représenté, dans la mer des Antilles, par 8 espèces, dont une se retrouve au eap

qu'il ne fait pas défaut dans les eaux intermédiaires, et qu’on pourra le retrouver aussi dans la mer des Indos et dans l’Qcéan Pacifique, c'est-à-dire dans toutes les mers tropicales du globe ». Nos prévisions ont été réalisées à la lettre, car, dans les voyages qu’il, a effectués dans le Pacifique oriental, Y Albatros a ramené des profondeurs. un assez grand nombre d’espèces de Pylopagurus.

En comparant les Paguriens de la mer des Antilles, à , ceux recueillis par les expéditions françaises dans l’Atlantique oriental, nous avions été frappés, M. Milne-Edwards et. moi, de l’abondance des Pylocheles, Mixtopagurus, Parapagurus , Paguristes, Palopagurus, dans les profondeurs de la mer, et de leur absence absolument complète au voisinage des côtes, et nous avions formulé ce principe, que les dragages de l’Albatros dans le Pacifique oriental ont justifié depuis: « la faune pagurienne des profondeurs est surtout constituée par des espèces plus ou moins voisines des formes macromiennes, ces espèces disparaissent progressivement à mesure qu on se rapproche des côtes où elles font place à d'autres très éloignées des formes .primitives ». Parmi les 38 espèces de Paguriens recueillis dans la mer des Antilles, à des profondeurs plus ou moins considérables, on trouve que a3 présentent encore des fausses pattes sexuelles paires et j des tubes jouant le rôle de pénis. Toutes ces

traux. on voit que. près de 80 "/“ des Paguriens abyssaux rappellent encore, par un certain nombre de caractères primitifs, les Décapodes liomariens qui leur ont

n5. — (En collaboration avec A. Milne-Edwards). — Description des Crustacés de la famille des Galathéidés recueillis pendant l’expédition du Blake dans la Mer des Antilles et dans le golfe du Mexique. — Memoirs of the Muséum of comparative Zoôlogy, vol. xix, N» 2, njl pages et 12 planches; 1897.

(Voir aussi les considérations générales sur les Galathéidés, N" 99).

Afin de donner une idée aussi exacte que possible de l’intérêt que présente le précédent travail, je crois devoir en relever ici l’introduction.

« De tous les Crustacés recueillis par le Blake dans la mer des Antilles et dans le Golfe du Mexique, les plus intéressants, et à coup sûr les plus riches en formes nouvelles, sont certainement les Anomoures de la famille des Galathéidés. ^ • d 1A1

tique, Où ' ils n’étaient guère représentés que par deux espèces la Munida caribaea Stimpson, et la Munidopsis curvirostra Whiteaves, le nombre de leurs espèces, à la suite de là mémorable expédition, fut porté à 4 1 et ils occupèrent

et des Munides, Crustacés depuis longtemps connus, vint se ranger la longue

série dès Galathéidés aveugles, non moins remarquables par la bizarrerie des formes que par l’atrophie complète des yeux.et, en dehors de cette série, dans

jusque là, le groupe moins varié, mais certainement plus énigmatique, des Diptycinés.

» L’étude détaillée de toutes ces formes a nécessité la création de cinq genres nouveaux dont cinq (Galacantha, Munidopsis, Galahodes, Elasmonotus, et Orophûrhynchus) forment par leur ensemble, le groupe des Galathéidés aveugles, tandis que les deux autres (Ptychogaster et Diptychus) constituent, avec les

Diptycinés. Dans un travail d’ensemble (99) pour lequel nous avons utilisé, outre les matériaux du Blake, ceux recueillis en France, nous avons donné récemment des considérations détaillées et suffisamment précises sur chacun de ces groupes et sur l’ensemble de la famille (voir p. i 10) ; nous croyons inutile de revenir sur les généralités exposées dans ce travail, et nous nous bornerons à en extraire et à condenser ici les considérations particulières qui se rattachent à la connaissance de la faune dans la Mer des Antilles et dans le Golfe du Mexique.

» Abstraction faite des Porcellaniens, on ne trouve pas de Galathéidés réellement côtiers dans cette partie de l’Océan, et c’est à peine si une espèce, la Galathea rostrata,, remonte au-dessus de 5o brasses de profondeur. Les représentants les plus nombreux de la famille sont localisés entre 100 et 1000 brasses, où ils ne comptent pas moins de 35 espèces ; à des profondeurs plus faibles se rencontrent quatre Munida et deux Diptychus ; à des profondeurs plus grandes, cinq Galathéens aveugles et une Munide. Au reste, dans la Mer des Antilles, comme partout ailleurs, ce sont les Galathéens aveugles qui recherchent plus spécialement les abysses, et certains d’entre eux, la Munidopsis Reynoldsi notam-

» Les Galathéidés de la Mer des Antilles étant exclusivement abyssaux, on comprend qü’ils soient presque tous restés inconnus jusqu’à l’époque où commencèrent, dans cette mer, les dragages du Blake.

» En effet, les Galathées, c’est-à-dire les représentants côtiers ou sublit-

dans nos eaux européennes ou dans celles du Pacifique ; elles n’y comptent pas" plus de deux espèces sur 3i que comprend le genre, encore faut-il observer que l’une d’elles, la Galathea Agassizi, se range parmi les formes les plus abyssales du type, et n’habite pas des niveaux situés à moins de 100 brasses. Ce sont les Galathéidés aveugles, les Diptychus et les Munida qui dominent parmi les Galathéidés de la Mer des Antilles ; les Galathéèns aveugles y sont au nombre de 21, contre 10 jusqu’ici connus dans les eaux orientales de l’Atlantique; les Diptychus y comptent 6 espèces contre 4, enfin les Munida 10 espèces contre 7. Parmi les Crustacés aveugles, les Orophorynchus sont en petit nombre, et ne comprennent pas plus de deux espèces, sur 9 que compte aujourd’hui le genre.

bathymétriqu.e des Crustacés anomoures et leurs affinités macrouriennes. »

du genre Palicus, recueillies par Golfe du Mexique. — Bull, du M

A.. Milne-Edwards). — Espèces nouvelles ike dans la Mer des Antilles et dans le p. 122-125 ; 1899.

L Milne-Edwards). — Dorippidés nou-

r — j Blake dans __

- Ibid., p. 384-387 ; 1899.

. Milne-Edwards). — Descriptioi

paraîtra prochaineme

tant pas encore paru, il serait peut-être prématuré a en aonner 1 analyse dans cette notice. Je dirai seulement que ses conclusions générales les plus importantes sont empruntées à mes travaux de morphologie comparative sur 'l'origine homarienne des Crabes (n° io3) et sur la classification , les origines et la distribution des Crabes de la famille des Dorippidés (n° 106).

118. — Observations nouvelles sur les Bathynomes, Isopodes gigantesques des grands fonds. — Comptes-rendus de Y Acad, des Sciences, t. cxxxn, p. 643-645,1901.

no. — La cirulation branchiale chez les Bathynomes. — Bull, de la Soc. entom. de France, p. 122-123 ; 1901.

Les Bathynomes sont des Isopodes de très grande taille, que M. Agassiz a découverts dans la Mer des Antilles pendant l’expédition du Blake ; l’unique spécimen capturé à cette époque fut décrit par A. Milne Edwards sous le nom de Bathynomus giganteus ; il ne mesurait pas moins de 20 centimètres de

Depuis la mort de mon regretté Maître et collaborateur, j’ai pu reprendre par le menu l’étude de ce cloporte gigantesque et le comparer avec deux exemplaires de Bathynomus Dôderleini Ortm., espèce de taille plus réduite (i3 centim. de longueur) que M. Dôderlein a capturée depuis dans les mers du Japon. Les résultats auxquels m’a conduit ce travail comparatif intéressant peuvent être résumés de la manière suivante :

que le B. Dôderleini ne le cède en rien à l’espèce précédente par le nombre et les dimensions de ces facettes, qu’on ne saurait dès lors considérer ce caractère remarquable comme le résultat de la grande taille des Bathynomes et qu’il est tout entier la conséquence de l’adaptation à la vie abyssale.

Comme les Galathéidés du genre Munida, les Bathynomes ont des yeux très développés afin de percevoir la plus grande quantité possible des faibles

y 2° Ainsi que l’avait annoncé** A. Milne-JEdwards, les Bathynomes présentent, en raison de leur grande taille, un appareil respiratoire annexe qui affecte la forme de houppes filamenteuses. Mais ces houppes ne sont pas situées, comme

tituent simplement une rangée de franges sur le bord interne de leur endopodite. Elles sont morphologiquement et fonctionnellement équivalentes aux lamelles saillantes qu’on trouve sur l’endopôdite de certains autres Isopodes beaucoup plus petits (118).

3° Grâce à la présence de ces hotippes, la circulation veineuse s’est trouvée singulièrement modifiée dans l’endopodite ; elle y acquiert une complexité extrême d’ailleurs sans cesser d’appartenir au type normal des Isopodes (119).

4° A cause de leur grande taille, les Bathynomes m’ont permis de déterminer exactement la structure primitive des appendices chez les Isopodes ; ces appendices ont une hampe de 3 articles, et comme ce nombre a été trouvé chez beaucoup d’Arthropodes appartenant à des groupes divers, il y a quelque raison de croire, avec M. Hansen, qu’il est caractéristique du groupe (118).

(L’étude des Bathynomes sera donnée très complètement dans un travail que j’ai envoyé il y a quelques mois à M. Agassiz et qui paraîtra, comme les précédents, dans les Memoirs of the Muséum of Comparative Zoology. Cette étude a été rédigée après la mort de M. A. Milne-Edwards, mais j’ai tenu à la publier en collaboration avec mon savant Maître, afin de mettre en évidence la part qu’il avait prise dans les premières recherches sur ce genre intéressant).

u Travailleur et du Talisman

préliminaires Travailleur et du :